Lancelet

Les lancettes ( / ˈ l æ n s l ɪ t s , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slits ), également connues sous le nom d' amphioxi ( sg. : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs ) , se composent de 32 espèces décrites de chordés filtreurs benthiques « ressemblant à des poissons » dans le sous-embranchement des Cephalochordata , la classe des Leptocardii et la famille des Branchiostomatidae .

Les lancettes se sont séparées des autres chordés pendant ou avant la période cambrienne . Un certain nombre de chordés fossiles ont été suggérés comme étant étroitement liés aux lancettes, notamment Pikaia et Cathaymyrus du Cambrien et Palaeobranchiostoma du Permien , mais leur étroite relation avec les lancettes a été mise en doute par d'autres auteurs. de l'horloge moléculaire suggère que les lancettes modernes se sont probablement diversifiées beaucoup plus récemment, au cours du Crétacé ou du Cénozoïque .

Les zoologistes s'intéressent à ces organismes car ils apportent des informations sur l'évolution des origines des vertébrés . Les arpentins contiennent de nombreux organes et systèmes organiques homologues à ceux des poissons modernes, mais sous une forme plus primitive. Ils fournissent donc un certain nombre d'exemples d' exaptation évolutive possible . Par exemple, les fentes branchiales des arpentins ne servent qu'à l'alimentation et non à la respiration. Le système circulatoire transporte la nourriture dans tout le corps, mais ne dispose pas de globules rouges ni d'hémoglobine pour transporter l'oxygène.

Les génomes des lancettes contiennent des indices sur l' évolution précoce des vertébrés : en comparant les gènes des lancettes avec les mêmes gènes chez les vertébrés, on peut découvrir des changements dans l'expression, la fonction et le nombre des gènes au cours de l'évolution des vertébrés. Le génome de quelques espèces du genre Branchiostoma a été séquencé : B. floridae, B. belcheri , et B. lanceolatum .

En Asie, les amphioxus sont récoltés à des fins commerciales pour servir de nourriture aux humains. Au Japon, l'amphioxus ( B. belcheri ) a été inscrit au registre des « animaux menacés d'extinction des organismes marins et d'eau douce japonais ».

Français Les amphioxus adultes habitent généralement le fond marin, s'enfouissant dans des substrats bien ventilés caractérisés par une texture molle et une teneur organique minimale. Bien que diverses espèces aient été observées dans différents types de substrats, tels que le sable fin, le sable grossier et les dépôts de coquillages, la plupart présentent une nette préférence pour le sable grossier à faible teneur en particules fines. Par exemple, Branchiostoma nigeriense le long de la côte ouest de l'Afrique, Branchiostoma caribaeum dans le détroit du Mississippi et le long de la côte de la Caroline du Sud à la Géorgie, B. senegalense dans la région du plateau continental au large de l'Afrique du Nord-Ouest et B. lanceolatum le long de la côte méditerranéenne du sud de la France démontrent tous cette préférence (Webb et Hill, 1958 ; Webb, 1958 ; Boschung et Gunter, 1962 ; Cory et Pierce, 1967 ; Gosselck et Spittler, 1979 ; Caccavale et al., 2021b ; Desdevises et al., 2011). Cependant, Branchiostoma floridae de la baie de Tampa, en Floride, semble être une exception à cette tendance, privilégiant plutôt les fonds de sable fin (Stokes et Holland, 1996a ; Stokes, 1996).

Toutes les espèces d'amphioxus présentent un gonochorisme , seuls de rares cas d' hermaphrodisme ayant été signalés chez Branchiostoma lanceolatum et B. belcheri . Dans ces cas, un petit nombre de gonades femelles ont été observées chez les individus mâles, généralement entre 2 et 5 gonades sur un total de 45 à 50. Un cas extraordinaire d'inversion sexuelle complète a été documenté chez B. belcheri, où une femelle d'amphioxus élevée en laboratoire a subi une transformation en mâle (Zhang et al., 2001).

Leur préférence d'habitat reflète leur mode d'alimentation : ils n'exposent que l'extrémité avant à l'eau et se nourrissent de plancton par filtration au moyen d'un courant ciliaire branchial qui fait passer l'eau à travers une muqueuse. Branchiostoma floridae est capable de piéger des particules allant de la taille microbienne à celle du phytoplancton de petite taille, tandis que B. lanceolatum piège préférentiellement des particules plus grosses (> 4 μm).

Les lancettes sont des animaux gonochoriques , c'est-à-dire ayant deux sexes, et elles se reproduisent par fécondation externe . Elles ne se reproduisent que pendant leur saison de frai , qui varie légèrement selon les espèces — correspondant généralement aux mois de printemps et d'été. Toutes les espèces de lancettes fraient peu après le coucher du soleil, soit de manière synchrone (par exemple, Branchiostoma floridae , environ une fois toutes les deux semaines pendant la saison de frai ), soit de manière asynchrone ( Branchiostoma lanceolatum , frai progressif au cours de la saison ).

Nicholas et Linda Holland ont été les premiers chercheurs à décrire une méthode d'obtention d'embryons d'amphioxus par induction de la ponte en captivité et fécondation in vitro. La ponte peut être induite artificiellement en laboratoire par choc électrique ou thermique.

Le premier organisme représentatif du groupe à être décrit fut Branchiostoma lanceolatum . Il fut décrit par Peter Simon Pallas en 1774 comme une limace mollusque du genre Limax . Ce n'est qu'en 1834 que Gabriel Costa a rapproché la position phylogénétique du groupe des vertébrés agnathes ( et lamproies ), en l'incluant dans le nouveau genre Branchiostoma (du grec branchio = "branchies", stoma = "bouche"). En 1836, Yarrell a renommé le genre Amphioxus (du grec : "pointu deux côtés"), synonyme obsolète du genre Branchiostoma . Aujourd'hui, le "amphioxus" est toujours utilisé comme nom commun pour les Amphioxiformes, avec "lancelet", en particulier dans la langue anglaise.

Tous les lancelets vivants sont tous placés dans la famille Branchiostomatidae, classe Leptocardii et sous-embranchement Cephalochordata. La famille a été nommée pour la première fois par Charles Lucien Bonaparte en 1846, bien qu'il ait utilisé l'orthographe incorrecte « Branchiostomidae ». Un an auparavant, Johannes Müller avait introduit le nom Leptocardii comme sous-classe. Enfin, le nom de sous-embranchement Cephalochordata est attribué à Ernst Haeckel (1866). Au rang taxonomique de l'ordre, les lancelets sont parfois placés dans l'ordre Amphioxi Bonaparte, 1846, Amphioxiformes Berg, 1937, ou Branchiostomiformes Fowler, 1947. Un autre nom parfois utilisé pour les taxons de haut rang pour les lancelets est Acrania Haeckel, 1866.

Les observations sur l'anatomie de l'amphioxus ont commencé au milieu du XIXe siècle. L'anatomie adulte a d'abord été décrite, puis l'anatomie embryonnaire.

Alexander Kowalevsky a été le premier à décrire les principales caractéristiques anatomiques de l'amphioxus adulte (tube nerveux dorsal creux, endostyle, corps segmenté, queue postanale). De Quatrefages a été le premier à décrire complètement le système nerveux de l'amphioxus. D'autres contributions importantes à l'anatomie de l'amphioxus adulte ont été apportées par Heinrich Rathke et John Goodsir.

Kowalevsky a également publié la première description complète des embryons d'amphioxus, tandis que Schultze et Leuckart ont été les premiers à décrire les larves. D'autres contributions importantes à l'anatomie embryonnaire de l'amphioxus ont été apportées par Hatschek, Conklin et plus tard par Tung (embryologie expérimentale).

Les larves sont extrêmement asymétriques, avec la bouche et l'anus du côté gauche et les fentes branchiales du côté droit. Les organes associés au pharynx sont positionnés exclusivement du côté gauche ou du côté droit du corps. De plus, les blocs musculaires segmentés et certaines parties du système nerveux sont asymétriques. Après la métamorphose, l'anatomie devient plus symétrique, mais certains traits asymétriques sont toujours présents également à l'âge adulte, comme le système nerveux et l'emplacement des gonades qui se trouvent du côté droit chez Asymmetron et Epigonichthys (chez Branchiostoma, les gonades se développent des deux côtés du corps).

Selon l'espèce concernée, la longueur maximale des lancettes est généralement de 2,5 à 8 cm (1,0 à 3,1 pouces). Branchiostoma belcheri et B. lanceolatum sont parmi les plus grands. À l'exception de la taille, les espèces sont très similaires en apparence générale, différant principalement par le nombre de myotomes et la pigmentation de leurs larves. Ils ont un corps translucide, un peu comme celui d'un poisson, mais sans nageoires appariées ni autres membres. Une nageoire caudale relativement peu développée est présente, de sorte qu'ils ne sont pas particulièrement de bons nageurs. Bien qu'ils possèdent du cartilage rigidifiant les fentes branchiales , la bouche et la queue, ils n'ont pas de véritable squelette complexe.

Comme les vertébrés, les lancettes ont un cordon nerveux creux qui court le long du dos, des fentes pharyngiennes et une queue qui passe devant l'anus. Comme chez les vertébrés, les muscles sont disposés en blocs appelés myomères .

Contrairement aux vertébrés, la moelle nerveuse dorsale n'est pas protégée par des os mais par une notochorde plus simple constituée d'un cylindre de cellules étroitement regroupées dans des fibres de collagène pour former une tige renforcée. La notochorde de l'aiguillon, contrairement à l' épine des vertébrés , s'étend jusqu'à la tête. C'est ce qui donne son nom au sous-embranchement des Céphalochordés ( κεφαλή , kephalē signifie « tête »). La structure fine de la notochorde et la base cellulaire de sa croissance adulte sont surtout connues pour l'aiguillon des Bahamas, Asymmetron lucayanum

Le cordon nerveux est légèrement plus large dans la région de la tête que dans le reste du corps, de sorte que les lancettes ne semblent pas posséder de véritable cerveau. Cependant, l'expression des gènes du développement et la microscopie électronique à transmission indiquent la présence d'un cerveau antérieur diencéphalique , d'un possible mésencéphale et d'un cerveau postérieur . Des études récentes impliquant une comparaison avec des vertébrés indiquent que les zones du thalamus , du prétectum et du mésencéphale des vertébrés correspondent conjointement à une seule région combinée dans l'amphioxus, qui a été appelée primordium di-mésencéphalique (DiMes).

Les lancettes possèdent quatre types connus de structures sensibles à la lumière : les cellules de Joseph, les organes de Hesse, un œil antérieur non apparié et un corps lamellaire, qui utilisent tous des opsines comme récepteurs de lumière. Tous ces organes et structures sont situés dans le tube neural, l'œil frontal étant à l'avant, suivi du corps lamellaire, des cellules de Joseph et des organes de Hesse.

Les cellules de Joseph sont des photorécepteurs nus entourés d'une bande de microvillosités . Ces cellules portent l'opsine mélanopsine . Les organes de Hesse (également appelés ocelles dorsaux) sont constitués d'une cellule photoréceptrice entourée d'une bande de microvillosités et portant la mélanopsine, mais à moitié enveloppée par une cellule pigmentaire en forme de coupe. La sensibilité maximale des deux cellules est d'environ 470 nm (bleu).

Les cellules de Joseph et les organes de Hesse se trouvent dans le tube neural, les cellules de Joseph formant une colonne dorsale, les organes de Hesse dans la partie ventrale sur toute la longueur du tube. Les cellules de Joseph s'étendent de l'extrémité caudale de la vésicule antérieure (ou vésicule cérébrale) jusqu'à la limite entre les myomères trois et quatre, où les organes de Hesse commencent et continuent presque jusqu'à la queue.

L'œil frontal est constitué d'une cupule pigmentaire, d'un groupe de cellules photoréceptrices (appelées rangée 1 ), de trois rangées de neurones ( rangées 2 à 4 ) et de cellules gliales . L'œil frontal, qui exprime le gène PAX6 , a été proposé comme homologue des yeux appariés des vertébrés, ou de l' œil pinéal des vertébrés, la cupule pigmentaire comme homologue de l'EPR ( épithélium pigmentaire rétinien ), les photorécepteurs putatifs comme homologues des bâtonnets et des cônes des vertébrés , et les neurones de la rangée 2 comme homologues des cellules ganglionnaires rétiniennes .

La cupule pigmentaire est orientée de manière concave dorsalement. Ses cellules contiennent le pigment mélanine .

Les cellules photoréceptrices putatives, rangée 1, sont disposées en deux rangées diagonales, une de chaque côté de la cupule pigmentaire, positionnées symétriquement par rapport à la ligne médiane ventrale. Les cellules sont en forme de flacon, avec de longs processus ciliaires minces (un cil par cellule). Le corps principal des cellules se trouve à l'extérieur de la cupule pigmentaire, tandis que les cils s'étendent dans la cupule pigmentaire avant de tourner et de sortir. Les cellules portent l'opsine c-opsine 1 , à l'exception de quelques-unes qui portent la c-opsine 3 .

Les cellules de la rangée 2 sont des neurones sérotoninergiques en contact direct avec les cellules de la rangée 1. Les cellules des rangées 3 et 4 sont également des neurones. Les cellules des quatre rangées ont des axones qui se projettent dans les nerfs ventrolatéraux gauche et droit. Pour les neurones de la rangée 2, les projections axoniques ont été tracées jusqu'au neuropile tegmental . Le neuropile tegmental a été comparé aux régions de contrôle locomoteur de l' hypothalamus des vertébrés , où la libération paracrine module les schémas locomoteurs tels que l'alimentation et la nage.

Les lancettes expriment naturellement des protéines fluorescentes vertes (GFP) à l'intérieur de leurs tentacules buccaux et près de la tache oculaire. Selon l'espèce, elle peut également être exprimée dans la queue et les gonades , bien que cela ne soit signalé que dans le genre Asymmetron. gènes de protéines fluorescentes ont été enregistrés chez des espèces de lancettes à travers le monde. Branchiostoma floridae possède à lui seul 16 gènes codant pour la GFP. Cependant, la GFP produite par les lancettes est plus similaire à la GFP produite par les copépodes que par les méduses ( Aequorea victoria ).

On soupçonne que la GFP joue plusieurs rôles chez les larves d'amphipodes, notamment en attirant le plancton vers leur bouche. Étant donné que les larves d'amphipodes sont des filtreurs, le courant naturel attirerait le plancton voisin dans le tube digestif. La GFP est également exprimée chez les larves , ce qui signifie qu'elle peut être utilisée pour la photoprotection en convertissant la lumière bleue à haute énergie en lumière verte moins nocive.

Les protéines fluorescentes des lancettes ont été adaptées pour être utilisées en biologie moléculaire et en microscopie. La protéine fluorescente jaune de Branchiostoma lanceolatum présente un rendement quantique inhabituellement élevé (~ 0,95). Elle a été conçue pour devenir une protéine fluorescente verte monomère connue sous le nom de mNeonGreen, qui est la protéine fluorescente verte ou jaune monomère la plus brillante connue.

Les larves de lancettes sont des filtreurs passifs , passant la plupart du temps à moitié enfouies dans le sable avec seulement leur partie frontale en saillie. Elles mangent une grande variété de petits organismes planctoniques , tels que des bactéries, des champignons , des diatomées et du zooplancton , et elles consomment également des détritus . On sait peu de choses sur le régime alimentaire des larves de lancettes dans la nature, mais les larves en captivité de plusieurs espèces peuvent être maintenues avec un régime alimentaire à base de phytoplancton , bien que cela ne soit apparemment pas optimal pour Asymmetron lucayanum .

Les lancettes ont des cirres buccaux, de fins filaments en forme de tentacules qui pendent devant la bouche et agissent comme des dispositifs sensoriels et comme un filtre pour l'eau qui passe dans le corps. L'eau passe de la bouche dans le grand pharynx , qui est bordé de nombreuses fentes branchiales. La surface ventrale du pharynx contient une rainure appelée endostyle , qui, connectée à une structure connue sous le nom de fosse de Hatschek , produit un film de mucus . L'action ciliaire pousse le mucus dans un film sur la surface des fentes branchiales, piégeant ainsi les particules alimentaires en suspension. Le mucus est collecté dans une deuxième rainure dorsale, appelée rainure épipharyngienne , et renvoyé vers le reste du tube digestif. Après avoir traversé les fentes branchiales, l'eau pénètre dans un atrium entourant le pharynx, puis sort du corps par l'atriopore.

Les adultes comme les larves présentent un réflexe de « toux » pour dégager la bouche ou la gorge des débris ou des objets trop gros pour être avalés. Chez les larves, l'action est médiée par les muscles pharyngiens tandis que chez l'animal adulte, elle est accomplie par la contraction auriculaire.

Le reste du système digestif est constitué d'un tube simple allant du pharynx à l'anus. Le cæcum hépatique , un cæcum unique à extrémité borgne , se ramifie à partir de la face inférieure de l'intestin, avec une muqueuse capable de phagocyter les particules alimentaires, une caractéristique absente chez les vertébrés. Bien qu'il remplisse de nombreuses fonctions du foie, il n'est pas considéré comme un véritable foie mais comme un homologue du foie des vertébrés.

Les lancelets n'ont pas de système respiratoire, ils respirent uniquement à travers leur peau, qui se compose d'un épithélium simple . Malgré leur nom, la respiration est minime, voire inexistante, dans les fentes branchiales, qui sont uniquement consacrées à l'alimentation. Le système circulatoire ressemble à celui des poissons primitifs dans sa disposition générale, mais il est beaucoup plus simple et ne comprend pas de cœur . Il n'y a pas de cellules sanguines ni d'hémoglobine .

Le système excréteur est constitué de « reins » segmentés contenant des protonéphridies au lieu de néphrons , et tout à fait différents de ceux des vertébrés. De plus, contrairement à ces derniers, il possède de nombreuses gonades segmentées .

Les lancettes sont devenues célèbres dans les années 1860, lorsque Ernst Haeckel a commencé à les promouvoir comme modèle pour l'ancêtre de tous les vertébrés. En 1900, les lancettes étaient devenues un organisme modèle . Au milieu du XXe siècle, elles étaient tombées en disgrâce pour diverses raisons, notamment le déclin de l'anatomie comparée et de l'embryologie, et en raison de la croyance selon laquelle les lancettes étaient plus dérivées qu'elles n'y paraissaient, par exemple, la profonde asymétrie au stade larvaire. Plus récemment, le développement symétrique et tordu fondamental des vertébrés est le sujet de la théorie de la torsion axiale . Selon cette théorie, il existe une profonde concordance entre les vertébrés et les céphalochordés, et même tous les chordés.

Avec l'avènement de la génétique moléculaire, les lancettes sont à nouveau considérées comme un modèle d'ancêtres vertébrés et sont à nouveau utilisées comme organisme modèle.

En raison de leur utilisation en science, des méthodes de maintien et d'élevage des lancettes en captivité ont été développées pour plusieurs espèces, d'abord pour le Branchiostoma lanceolatum européen , mais plus tard aussi pour le Branchiostoma belcheri et le Branchiostoma japonicum du Pacifique occidental , le Branchiostoma floridae du golfe du Mexique et de l'Atlantique occidental et le circumtropical (toutefois, des preuves génétiques suggèrent que les populations de l'Atlantique et de l'Indo-Pacifique devraient être reconnues comme distinctes ) Asymmetron lucayanum . Ils peuvent atteindre un âge allant jusqu'à 7–8 ans.

Les animaux sont comestibles et récoltés dans certaines parties du monde. Ils sont consommés frais, au goût de hareng, et comme additif alimentaire sous forme sèche après avoir été rôtis dans l'huile. Lorsque leurs gonades commencent à mûrir au printemps, cela affecte leur saveur, ce qui leur donne un mauvais goût pendant leur saison de reproduction.

Les lancelots étaient traditionnellement considérés comme la lignée sœur des vertébrés ; à leur tour, ces deux groupes ensemble (parfois appelés Notochordata) étaient considérés comme le groupe frère des Tunicata (également appelés Urochordata et comprenant les ascidies ). Conformément à ce point de vue, au moins dix caractéristiques morphologiques sont partagées par les lancelots et les vertébrés, mais pas par les tuniciers. Des recherches plus récentes suggèrent que ce modèle de relation évolutive est incorrect. Une analyse phylogénétique moléculaire approfondie a montré de manière convaincante que les Cephalochordata sont le sous-embranchement le plus basal des chordés, les tuniciers étant le groupe frère des vertébrés. Cette phylogénie révisée des chordés suggère que les tuniciers ont secondairement perdu certains des caractères morphologiques qui étaient autrefois considérés comme des synapomorphies (caractères partagés et dérivés) des vertébrés et des lancelots. Les lancelets se sont révélés être parmi les animaux les plus diversifiés génétiquement séquencés à ce jour, en raison de taux élevés de changements génétiques tels que le mélange d'exons et la combinaison de domaines.

Parmi les trois genres existants (vivants) , Asymmetron est basal. Les études d'horloge moléculaire ont abouti à des conclusions différentes sur leur divergence, certaines suggérant qu'Asymmetron a divergé des autres lancelets il y a plus de 100 millions d'années tandis que d'autres ont suggéré que cela s'est produit il y a environ 46 millions d'années. Selon l'estimation la plus récente, Branchiostoma et Epigonichthys auraient divergé l'un de l'autre il y a environ 38,3 millions d'années. Malgré cette séparation profonde, les hybrides entre Asymmetron lucayanum et Branchiostoma floridae sont viables (parmi les espèces les plus profondément divisées connues pour être capables de produire de tels hybrides).

Voici les espèces reconnues par WoRMS . D'autres sources reconnaissent une trentaine d'espèces. Il est probable qu'il reste des espèces cryptiques actuellement non reconnues .

• Classe Leptocardii
  • Famille Branchiostomatidae Bonaparte 1846
    • Genre Asymmetron Andrews 1893 [ Amphioxides Gill 1895 ]
      • Asymétrie inferum Nishikawa 2004
      • Asymmetron lucayanum Andrews 1893 (Asymmetron lucayanum)
    • Genre Branchiostoma Costa 1834 non Newport 1845 non Banks 1905 [ Amphioxus Yarrell 1836 ; Limax Pallas 1774 non Linné 1758 non Férussac 1819 non Martyn 1784 ; Dolichorhynchus Willey 1901 non Mulk & Jairajpuri 1974 ]
      • Branchiostoma africain Hubbs 1927
      • Branchiostoma arabiae Webb 1957
      • Branchiostoma bazarutense Gilchrist 1923
      • Branchiostoma belcheri (Gray 1847) (Lancelette de Belcher)
      • Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter 1966 (Lancelette de boue)
      • Branchiostoma bermudae Hubbs 1922
      • Branchiostoma californiense Andrews 1893 (Lancelette de Californie)
      • Branchiostoma capense Gilchrist 1902
      • Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 (Lancelette des Caraïbes)
      • Branchiostoma elongatum (Sundevall 1852)
      • Branchiostoma floridae Hubbs 1922 (Lancelette de Floride)
      • Branchiostoma gambiense Webb 1958
      • Branchiostoma indicum (Willey 1901)
      • Branchiostoma japonicum (Willey 1897) (Lancelette du Pacifique)
      • Branchiostoma lanceolatum (Pallas 1774) (Lancelette européenne)
      • Branchiostoma leonense Webb 1956
      • Branchiostoma longirostrum Boschung 1983 (lancelette Shellhash)
      • Branchiostoma malayanum Webb 1956
      • Branchiostoma moretonense Kelly 1966 ; nomen dubium
      • Branchiostoma nigeriense Webb 1955
      • Branchiostoma platae Hubbs 1922
      • Branchiostoma senegalense Webb 1955
      • Branchiostoma tattersalli Hubbs 1922
      • Branchiostoma virginiae Hubbs 1922 (Lancelette de Virginie)
    • Genre Epigonichthys Peters 1876 [ Amphipleurichthys Whitley 1932 ; Bathyamphioxus Whitley 1932 ; Heteropleuron Kirkaldy 1895 ; Merscalpellus Whitley 1932 ; Notasymmetron Whitley 1932 ; Paramphioxus Haekel 1893 ; Zeamphioxus Whitley 1932 ]
      • Epigonichthys australis (Raff 1912)
      • Epigonichthys bassanus (Günther 1884)
      • Epigonichthys cingalensis (Kirkaldy 1894) ; nomen dubium
      • Epigonichthys cultellus Peters 1877
      • Epigonichthys hectori (Benham 1901) (lancette d'Hector)
      • Epigonichthys maldivensis (Foster Cooper 1903)

Le cladogramme présenté ici illustre la phylogénie (arbre généalogique) des lancelets et suit une version simplifiée des relations trouvées par Igawa, T.; M. Nozawa; DG Suzuki; JD Reimer; AR Morov; Y. Wang; Y. Henmi; K. Yasui (2017) :