Sphingidés

Les Sphingidae sont une famille de papillons de nuit communément appelés sphinx , également connus familièrement sous le nom de sphinx , dont beaucoup de chenilles sont connues sous le nom de vers à cornes . Elle comprend environ 1 450 espèces . Elle est mieux représentée sous les tropiques , mais on trouve des espèces dans toutes les régions. Ils sont de taille moyenne à grande et se distinguent parmi les papillons de nuit par leur capacité de vol agile et soutenue, suffisamment similaire à celle des colibris pour être confondus avec eux. Leurs ailes étroites et leur abdomen profilé sont des adaptations pour un vol rapide. La famille a été nommée par le zoologiste français Pierre André Latreille en 1802.

Certains sphinx, comme le sphinx colibri ou le sphinx à lignes blanches , planent dans les airs tout en se nourrissant du nectar des fleurs, et sont donc parfois confondus avec les colibris. Cette capacité de vol stationnaire n'a évolué que quatre fois chez les mangeurs de nectar : chez les colibris, certaines chauves-souris , les syrphes et ces sphingides (un exemple d' évolution convergente ). Les sphingides ont été étudiés pour leur capacité de vol, en particulier leur capacité à se déplacer rapidement d'un côté à l'autre en vol stationnaire, appelée « vol stationnaire oscillant » ou « glissement latéral ». On pense que cela a évolué pour faire face aux prédateurs embusqués qui se cachent dans les fleurs.

Les sphingides font partie des insectes volants les plus rapides ; certains sont capables de voler à plus de 5,3 m/s (19 km/h). Leur envergure varie de 4 cm ( 1+1 ⁄ 2 po) à plus de 10 cm (4 po).

Les antennes des Sphingidés ne sont généralement pas très plumeuses, même chez les mâles. Ils n'ont pas d'organes tympanaux , mais les membres du groupe Choerocampini ont des organes auditifs sur la tête. Ils ont un frein et un rétinaculum pour joindre les ailes postérieures et antérieures. Le thorax, l'abdomen et les ailes sont densément couverts d'écailles. Certains Sphingidés ont une trompe rudimentaire , mais la plupart en ont une très longue, qui leur sert à se nourrir du nectar des fleurs. La plupart sont crépusculaires ou nocturnes , mais certaines espèces volent pendant la journée. Les mâles et les femelles vivent relativement longtemps (10 à 30 jours). Avant le vol, la plupart des espèces font trembler leurs muscles de vol pour les réchauffer et, pendant le vol, la température corporelle peut dépasser 40 °C (104 °F).

Chez certaines espèces, les différences de forme entre les sexes sont assez marquées. Par exemple, chez l'espèce africaine Agrius convolvuli (le sphinx du liseron ou de la gloire du matin), les mâles ont des antennes plus épaisses et des marques alaires plus tachetées que les femelles. Seuls les mâles ont à la fois un crochet frénulaire non divisé et un rétinaculum. Seuls les mâles ont un peigne partiel de poils le long de leurs antennes. Les femelles attirent les mâles avec des phéromones . Le mâle peut arroser la femelle avec une phéromone avant l'accouplement.

Certaines espèces ne volent que pendant de courtes périodes, soit au crépuscule, soit à l'aube, tandis que d'autres espèces n'apparaissent que plus tard dans la soirée, voire vers minuit. On peut toutefois observer occasionnellement ces espèces se nourrir de fleurs pendant la journée. Quelques espèces communes en Afrique, comme le Cephonodes hylas virescens , le Macroglossum hirundo et le Macroglossum trochilus , sont diurnes .

Un certain nombre d'espèces sont connues pour être migratrices, toutes appartenant aux Sphingini et aux Macroglossinae , et en particulier aux genres Agrius , Cephonodes , Macroglossum , Hippotion et Theretra .

Dans les études sur Manduca sexta , les papillons ont des capacités sensorielles de vol dynamique en raison de leurs antennes. Les antennes vibrent dans un plan de sorte que lorsque le corps du papillon tourne pendant des manœuvres aériennes contrôlées, les antennes sont soumises aux forces d'inertie de Coriolis qui sont linéairement proportionnelles à la vitesse angulaire du corps. Les forces de Coriolis provoquent des déflexions des antennes, qui sont détectées par l' organe de Johnston à la base de chaque antenne, avec de fortes réponses en fréquence à la fréquence de battement des antennes (environ 25 Hz) et à deux fois la fréquence de battement. L'amplitude relative des deux réponses en fréquence permet au papillon de distinguer la rotation autour des différents axes principaux , ce qui permet un contrôle rapide de la trajectoire pendant les manœuvres aériennes.

La plupart des espèces sont multivoltines, capables de produire plusieurs générations par an si les conditions climatiques le permettent. Les femelles pondent des œufs translucides, verdâtres, aplatis et lisses, généralement individuellement sur les plantes hôtes. La durée de développement des œufs varie considérablement, de trois à 21 jours.

Les chenilles sphingides sont de taille moyenne à grande, avec un corps robuste. Elles ont cinq paires de fausses pattes . Habituellement, leur corps est dépourvu de poils ou de tubercules, mais la plupart des espèces ont une « corne » à l'extrémité postérieure, qui peut être réduite à un bouton, ou absente, au dernier stade . Beaucoup sont vertes et brunes cryptiques , et ont des motifs de contre-ombrage pour les dissimuler. D'autres sont plus visiblement colorées, généralement avec des taches blanches sur un fond noir ou jaune sur toute la longueur du corps. Un motif de barres diagonales sur le côté est une caractéristique commune. Lorsqu'elle se repose, la chenille tient généralement ses pattes hors de la surface et replie sa tête en dessous (position de prière), ce qui, ressemblant au Grand Sphinx de Gizeh , donne lieu au nom de « papillon sphinx ». On pense que certaines larves tropicales imitent les serpents. Les larves régurgitent rapidement le contenu collant et souvent toxique de leur intestin antérieur sur des attaquants tels que les fourmis et les parasitoïdes . Le taux de développement dépend de la température et, pour accélérer leur développement, certaines espèces du nord et de haute altitude prennent des bains de soleil. Les larves s'enfouissent dans le sol pour se nymphoser, où elles restent pendant deux à trois semaines avant d'émerger à l'âge adulte.

Chez certains sphingides, la chrysalide possède une trompe libre, plutôt que d'être fusionnée à l'enveloppe nymphale comme c'est le plus souvent le cas chez les macrolépidoptères. Ils ont un crémaster à l'extrémité de l'abdomen. Habituellement, ils se nymphosent hors de la plante hôte, dans une chambre souterraine, parmi les rochers ou dans un cocon lâche. Chez la plupart des espèces, la chrysalide est le stade d'hivernage.

Les larves de sphingides ont tendance à être des mangeurs spécifiques plutôt que généralistes. Comparés aux saturniides de taille similaire , les sphingides mangent les jeunes feuilles molles des plantes hôtes contenant de petites molécules toxiques , et mâchent et écrasent la nourriture en très petits morceaux. Certaines espèces peuvent tolérer des concentrations assez élevées de toxines spécifiques. Les sphinx du tabac ( Manduca sexta ) détoxifient et excrètent rapidement la nicotine , comme le font plusieurs autres papillons sphinx apparentés des sous-familles Sphinginae et Macroglossinae , mais les membres des Smerinthinae qui ont été testés y sont sensibles. Les espèces capables de tolérer la toxine ne la séquestrent pas dans leurs tissus ; 98 % ont été excrétés. Cependant, d'autres espèces, telles que Hyles euphorbiae et Daphnis nerii , séquestrent les toxines de leurs hôtes, mais ne les transmettent pas au stade adulte.

La plupart des adultes se nourrissent de nectar, bien que quelques espèces tropicales se nourrissent de sécrétions oculaires, et le sphinx tête de mort vole le miel des abeilles. Les sphinx nocturnes ont tendance à préférer les fleurs pâles avec de longs tubes de corolle et une odeur douce, un syndrome de pollinisation connu sous le nom de « sphingophilie ». Certaines espèces sont assez générales dans leurs visites, tandis que d'autres sont très spécifiques, la plante n'étant pollinisée avec succès que par une espèce particulière de papillon. Les orchidées ont souvent de telles relations spécifiques avec les sphinx et de très longs tubes de corolle. L'orchidée comète ( Angraecum sesquipedale ), une fleur malgache rare dont le nectar est stocké au fond d'un tube de 30 centimètres de long (12 pouces), a été décrite en 1822 par Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars , et plus tard, Charles Darwin a prédit qu'il devait y avoir un papillon spécialisé pour s'en nourrir :

[ A. sesquipetale possède ] des nectaires de 11 pouces et demi de long [ 29 cm ], dont seulement le pouce et demi inférieur [ 4 cm ] est rempli de nectar très sucré [...] il est cependant surprenant qu'un insecte puisse atteindre le nectar : nos sphinx anglais ont des trompes aussi longues que leur corps, mais à Madagascar, il doit y avoir des papillons de nuit avec des trompes capables de s'étendre sur une longueur comprise entre 10 et 12 pouces ! [ 25 et 30 cm ]

Alfred Russel Wallace a publié une sorte d'« affiche de recherche » (en fait, un dessin dans un livre) de ce à quoi ce lépidoptère pourrait ressembler et, en accord avec son collègue, a ajouté :

[La trompe d'un sphinx] d'Afrique tropicale ( [Xanthopan] morganii ) mesure sept pouces et demi [19 cm]. Une espèce ayant une trompe plus longue de deux ou trois pouces [8 cm] pourrait atteindre le nectar des plus grandes fleurs d' Angraecum sesquipedale , dont les nectaires varient en longueur de dix à quatorze pouces [36 cm]. On peut prédire avec certitude qu'un tel papillon existe à Madagascar, et les naturalistes qui visiteront cette île devraient le rechercher avec autant de confiance que les astronomes ont recherché la planète Neptune , et ils auront tout autant de succès.

Français Le sphingide prédit a été découvert 21 ans plus tard et décrit comme une sous-espèce de la seule espèce africaine étudiée par Wallace : Xanthopan morganii praedicta , pour laquelle le nom sous-spécifique praedicta (« celui prédit ») a été donné. Les individus malgaches avaient une poitrine et un abdomen roses, plutôt que blancs, et une ligne apicale noire sur l'aile antérieure, plus large que chez les spécimens continentaux. Les modèles d'horloge moléculaire utilisant des étalonnages basés sur les taux ou sur les fossiles impliquent que la sous-espèce malgache X. m. praedicta et la sous-espèce africaine X. m. morgani ont divergé il y a 7,4 ± 2,8 millions d'années (millions d'années), ce qui chevauche la divergence d' A. sesquipedale par rapport à sa sœur, A. sororium , à savoir 7,5 ± 5,2 Mya. Étant donné que ces deux orchidées ont des éperons extrêmement longs, les bruants existaient probablement avant cela et étaient exploités par des papillons à longue langue semblables à Xanthopan morganii praedicta . La longue séparation géologique des sous-espèces morgani et praedicta correspond à leurs différences morphologiques dans la couleur de la poitrine et de l'abdomen.

Les Sphingidae sont parfois classés dans une superfamille exclusive , les Sphingoidea, mais sont également inclus dans la sous-famille plus englobante des Bombycoidea . Selon Hodges (1971), deux sous-familles sont acceptées, à savoir les Sphinginae et les Macroglossinae . Environ 1 450 espèces de sphinx sont classées en environ 200 genres. Certaines des espèces de sphinx les plus connues sont :

• Sphinx du troène ( Sphinx ligustri )
• Sphinx à lignes blanches ( Hyles lineata )
• Sphinx tête de mort ( Acherontia atropos )
• Sphinx du tilleul ( Mimas tiliae )
• Sphinx du peuplier ( Laothoe populi )
• Sphinx Convolvulus ( Agrius convolvuli )
• Catalpa sphinx ( Ceratomia catalpae )
• Sphinx colibri ( Macroglossum stellatarum )
• Sphinx éléphant ( Deilephila elpenor )
• Sphinx de la vigne ( Hippotion celerio )
• Sphinx de l'euphorbe ( Hyles euphorbiae )
• Sphinx du laurier-rose ( Daphnis nerii )
• Papillon sphinx de Pandore ( Eumorpha pandorus )
• Ver de la tomate ( Manduca quinquemaculata )
• Sphinx du tabac ( Manduca sexta )