Krill

En 2013 , l'ordre des Euphausiacées est considéré comme monophylétique en raison de plusieurs caractéristiques morphologiques conservées uniques ( autapomorphie ) telles que ses branchies filamenteuses nues et ses thoracopodes minces et par des études moléculaires.

Il existe de nombreuses théories sur la localisation de l'ordre des Euphausiacées. Depuis la première description du Thysanopode tricuspide par Henri Milne-Edwards en 1830, la similitude de leurs thoracopodes biramés a conduit les zoologistes à regrouper les euphausiacés et les mysidacés dans l'ordre des Schizopoda , qui a été scindé en deux ordres distincts par Johan Erik Vesti Boas en 1883. Plus tard, William Thomas Calman (1904) a classé les Mysidacés dans le superordre des Peracarida et les euphausiacés dans le superordre des Eucarida , bien que même jusqu'aux années 1930 l'ordre des Schizopoda ait été préconisé. Il a également été proposé plus tard que l'ordre des Euphausiacées soit regroupé avec les Penaeidae (famille des crevettes) dans les Decapoda sur la base de similitudes de développement, comme l'ont noté Robert Gurney et Isabella Gordon . La raison de ce débat est que le krill partage certaines caractéristiques morphologiques des décapodes et d’autres des mysidacés.

Les études moléculaires ne les ont pas regroupées de manière univoque, peut-être en raison de la rareté d'espèces rares clés telles que Bentheuphausia amblyops chez le krill et Amphionides reynaudii chez les Eucarida. Une étude soutient la monophylie des Eucarida (avec les Mysida basaux), une autre groupe les Euphausiacea avec les Mysida (les Schizopoda), tandis qu'une autre encore groupe les Euphausiacea avec les Hoplocarida .

Aucun fossile existant ne peut être attribué sans équivoque aux Euphausiacées. Certains taxons d'eumalacostracés éteints ont été considérés comme des euphausiacés tels qu'Anthracophausia , Crangopsis — désormais attribué aux Aeschronectida (Hoplocarida) — et Palaeomysis . Toutes les datations des événements de spéciation ont été estimées par des méthodes d'horloge moléculaire , qui ont placé le dernier ancêtre commun de la famille du krill Euphausiidae (ordre Euphausiacea moins Bentheuphausia amblyops ) à avoir vécu au Crétacé inférieur il y a environ 130 millions d'années .

Le krill est présent dans tous les océans du monde, bien que de nombreuses espèces individuelles aient une répartition endémique ou néritique ( c'est-à-dire côtière). Bentheuphausia amblyops , une espèce bathypélagique , a une répartition cosmopolite dans son habitat d'eau profonde.

Les espèces du genre Thysanoessa sont présentes dans les océans Atlantique et Pacifique . Le Pacifique abrite Euphausia pacifica . Le krill du Nord est présent de l'autre côté de l'Atlantique, de la mer Méditerranée vers le nord.

Les espèces à distribution néritique comprennent les quatre espèces du genre Nyctiphanes . Elles sont très abondantes le long des régions de remontée des systèmes de courants de Californie , Humboldt , Benguela et Canarias . Une autre espèce ayant uniquement une distribution néritique est E. crystallorophias , qui est endémique du littoral antarctique.

Les espèces à répartition endémique comprennent Nyctiphanes capensis , qui n'est présent que dans le courant de Benguela, E. mucronata dans le courant de Humboldt, et les six espèces d'Euphausia originaires de l'océan Austral.

Français Dans l'Antarctique, sept espèces sont connues, une du genre Thysanoessa ( T. macrura ) et six du genre Euphausia . Le krill antarctique ( Euphausia superba ) vit généralement à des profondeurs atteignant 100 m (330 pieds), tandis que le krill des glaces ( Euphausia crystallorophias ) atteint une profondeur de 4 000 m (13 100 pieds), bien qu'il habite généralement des profondeurs d'au plus 300 à 600 m (1 000 à 2 000 pieds). Le krill effectue des migrations verticales nycthémérales (DVM) en grands essaims, et des données acoustiques ont montré que ces migrations vont jusqu'à 400 mètres de profondeur. Tous deux se trouvent à des latitudes au sud de 55° S , avec E. crystallorophias dominant au sud de 74° S et dans les régions de banquise . D'autres espèces connues dans l' océan Austral sont E. frigida , E. longirostris , E. triacantha et E. vallentini .

Les krills sont des crustacés et, comme tous les crustacés, ils possèdent un exosquelette chitineux . Leur anatomie est similaire à celle d'un décapode standard avec un corps constitué de trois parties : le céphalothorax composé de la tête et du thorax , qui sont fusionnés, et l' abdomen , qui porte les dix appendices natatoires, et l' éventail de la queue . Cette carapace externe du krill est transparente chez la plupart des espèces.

Le krill possède des yeux composés complexes . Certaines espèces s'adaptent à différentes conditions d'éclairage grâce à l'utilisation de pigments de protection .

Ils possèdent deux antennes et plusieurs paires de pattes thoraciques appelées péréiopodes ou thoracopodes , ainsi nommées parce qu'elles sont attachées au thorax. Leur nombre varie selon les genres et les espèces. Ces pattes thoraciques comprennent les pattes d'alimentation et les pattes de toilettage.

Les krills sont probablement le clade frère des décapodes car toutes les espèces ont cinq paires de pattes nageuses appelées « nageurs » en commun avec ces derniers, très similaires à celles d'un homard ou d' une écrevisse d'eau douce .

Malgré la présence de dix pléiopodes , le krill ne peut pas être considéré comme un décapode. Il n'a pas de véritables pattes terrestres, car tous ses péréiopodes ont été transformés en pattes de toilettage et d'alimentation auxiliaires. Chez les décapodes , il existe dix péréiopodes fonctionnels , ce qui leur donne leur nom ; alors qu'ici, il n'y a plus de péréiopodes locomoteurs . Il n'y a pas non plus systématiquement dix péréiopodes .

La plupart des krills mesurent environ 1 à 2 centimètres (0,4 à 0,8 pouce) de long à l'âge adulte. Quelques espèces atteignent des tailles de l'ordre de 6 à 15 centimètres (2,4 à 5,9 pouces). La plus grande espèce de krill, Thysanopoda spinicaudata , vit dans les profondeurs de l'océan . Le krill peut être facilement distingué des autres crustacés tels que les crevettes grâce à ses branchies visibles de l'extérieur .

À l'exception de Bentheuphausia amblyops , les krills sont des animaux bioluminescents dotés d'organes appelés photophores qui peuvent émettre de la lumière. La lumière est générée par une réaction de chimioluminescence catalysée par une enzyme , dans laquelle une luciférine (une sorte de pigment) est activée par une enzyme luciférase . Des études indiquent que la luciférine de nombreuses espèces de krill est un tétrapyrrole fluorescent similaire mais pas identique à la luciférine dinoflagellée et que les krills ne produisent probablement pas cette substance eux-mêmes mais l'acquièrent dans le cadre de leur régime alimentaire, qui contient des dinoflagellés. Les photophores du krill sont des organes complexes dotés de lentilles et de capacités de focalisation, et peuvent être tournés par des muscles. La fonction précise de ces organes est encore inconnue ; les possibilités incluent l'accouplement, l'interaction sociale ou l'orientation et comme forme de camouflage à contre-jour pour compenser leur ombre contre la lumière ambiante.

De nombreux krills sont des organismes filtreurs : leurs appendices antérieurs , les thoracopodes, forment des peignes très fins avec lesquels ils peuvent filtrer leur nourriture de l'eau. Ces filtres peuvent être très fins chez les espèces (comme Euphausia spp.) qui se nourrissent principalement de phytoplancton , en particulier de diatomées , qui sont des algues unicellulaires . Les krills sont principalement omnivores , bien que quelques espèces soient carnivores , se nourrissant de petits zooplanctons et de larves de poissons .

Le krill est un élément important de la chaîne alimentaire aquatique . Le krill convertit la production primaire de sa proie en une forme adaptée à la consommation par des animaux plus gros qui ne peuvent pas se nourrir directement de ces minuscules algues. Le krill du nord et certaines autres espèces ont un panier filtrant relativement petit et chassent activement les copépodes et le zooplancton de plus grande taille.

De nombreux animaux se nourrissent de krill, allant des plus petits animaux comme les poissons ou les pingouins aux plus gros comme les phoques et les baleines à fanons .

Les perturbations d'un écosystème entraînant un déclin de la population de krill peuvent avoir des conséquences de grande portée. Lors d'une prolifération de coccolithophores dans la mer de Béring en 1998, par exemple, la concentration de diatomées a chuté dans la zone touchée. Le krill ne peut pas se nourrir des coccolithophores plus petits, et par conséquent la population de krill (principalement E. pacifica ) de cette région a fortement diminué. Cela a eu des répercussions sur d'autres espèces : la population de puffins a diminué. On pense que cet incident est l'une des raisons pour lesquelles le saumon n'a pas frayé cette saison-là.

Plusieurs ciliés endoparasitoïdes unicellulaires du genre Collinia peuvent infecter des espèces de krill et dévaster les populations affectées. De telles maladies ont été signalées pour Thysanoessa inermis dans la mer de Béring et également pour E. pacifica , Thysanoessa spinifera et T. gregaria au large de la côte nord-américaine du Pacifique. Certains ectoparasites de la famille des Dajidae ( isopodes épicaridés ) affligent le krill (ainsi que les crevettes et les mysidacés ) ; l'un de ces parasites est Oculophryxus bicaulis , qui a été trouvé sur le krill Stylocheiron affine et S. longicorne . Il s'attache au pédoncule oculaire de l'animal et suce le sang de sa tête ; il inhibe apparemment la reproduction de l'hôte, car aucun des animaux affectés n'a atteint la maturité.

Le changement climatique constitue une autre menace pour les populations de krill.

Des recherches préliminaires indiquent que le krill peut digérer les microplastiques de moins de 5 mm (0,20 po) de diamètre, les décomposer et les excréter dans l'environnement sous une forme plus petite.

Le cycle biologique du krill est relativement bien compris, malgré des variations mineures dans les détails d'une espèce à l'autre. Après l'éclosion, le krill passe par plusieurs stades larvaires : nauplius , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis et furcilia , chacun d'eux se divisant en sous-stades. Le stade pseudometanauplius est exclusif aux espèces qui pondent leurs œufs dans un sac ovigère : les « pondeuses en sac ». Les larves grandissent et muent à plusieurs reprises au cours de leur développement, remplaçant leur exosquelette rigide lorsqu'il devient trop petit. Les petits animaux muent plus fréquemment que les plus gros. Les réserves de vitellus dans leur corps nourrissent les larves jusqu'au stade metanauplius.

Au stade calyptopsis, la différenciation a suffisamment progressé pour que les larves développent une bouche et un tube digestif, et qu'elles commencent à se nourrir de phytoplancton. À ce stade, leurs réserves de vitellus sont épuisées et les larves doivent avoir atteint la zone photique , les couches supérieures de l'océan où les algues prospèrent. Au cours des stades furcilia, des segments avec des paires de nageoires nageoires sont ajoutés, en commençant par les segments les plus en avant. Chaque nouvelle paire ne devient fonctionnelle qu'à la mue suivante. Le nombre de segments ajoutés au cours de l'un des stades furcilia peut varier même au sein d'une même espèce en fonction des conditions environnementales. Après le stade furcilia final, un juvénile immature émerge sous une forme similaire à celle d'un adulte, puis développe des gonades et atteint sa maturité sexuelle.

Pendant la saison des amours, qui varie selon les espèces et le climat, le mâle dépose un sac de sperme à l'ouverture génitale de la femelle (appelé thélycum ). Les femelles peuvent porter plusieurs milliers d'ovules dans leurs ovaires , qui peuvent alors représenter jusqu'à un tiers de la masse corporelle de l'animal. Le krill peut avoir plusieurs couvées au cours d'une saison, avec des intervalles entre couvées de l'ordre de quelques jours.

Le krill utilise deux types de mécanismes de reproduction. Les 57 espèces des genres Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa et Thysanopoda sont des « reproducteurs à diffusion » : la femelle libère les œufs fécondés dans l'eau, où ils coulent généralement, se dispersent et sont livrés à eux-mêmes. Ces espèces éclosent généralement au stade nauplius 1, mais on a récemment découvert qu'elles éclosent parfois au stade métanauplius ou même au stade calyptopis. Les 29 espèces restantes des autres genres sont des « reproducteurs en sac », où la femelle porte les œufs avec elle, attachés aux paires de thoracopodes les plus en arrière jusqu'à ce qu'ils éclosent sous forme de métanauplii, bien que certaines espèces comme Nematoscelis difficilis puissent éclore sous forme de nauplius ou de pseudometanauplius.

La mue se produit chaque fois qu'un spécimen dépasse son exosquelette rigide. Les jeunes animaux, qui grandissent plus vite, muent plus souvent que les plus vieux et les plus gros. La fréquence de la mue varie considérablement selon les espèces et est, même au sein d'une même espèce, soumise à de nombreux facteurs externes tels que la latitude, la température de l'eau et la disponibilité de la nourriture. L'espèce subtropicale Nyctiphanes simplex , par exemple, a une période inter-mue globale de deux à sept jours : les larves muent en moyenne tous les quatre jours, tandis que les juvéniles et les adultes le font en moyenne tous les six jours. Pour E. superba dans la mer Antarctique, des périodes d'inter-mue allant de 9 à 28 jours selon la température entre −1 et 4 °C (30 et 39 °F) ont été observées, et pour Meganyctiphanes norvegica dans la mer du Nord, les périodes d'inter-mue varient également de 9 à 28 jours mais à des températures comprises entre 2,5 et 15 °C (36,5 et 59,0 °F). E. superba est capable de réduire sa taille corporelle lorsqu'il n'y a pas assez de nourriture disponible, muant également lorsque son exosquelette devient trop grand. Un rétrécissement similaire a également été observé pour E. pacifica , une espèce présente dans l'océan Pacifique des zones polaires aux zones tempérées, comme une adaptation à des températures de l'eau anormalement élevées. Un rétrécissement a également été postulé pour d'autres espèces de krill de la zone tempérée.

Certaines espèces de krill des hautes latitudes peuvent vivre plus de six ans (par exemple, Euphausia superba ) ; d'autres, comme l'espèce des latitudes moyennes Euphausia pacifica , ne vivent que deux ans. La ​​longévité des espèces subtropicales ou tropicales est encore plus courte, par exemple, Nyctiphanes simplex , qui ne vit généralement que six à huit mois.

La plupart des krills sont des animaux qui se déplacent en essaims ; la taille et la densité de ces essaims varient selon les espèces et les régions. Pour Euphausia superba , les essaims atteignent 10 000 à 60 000 individus par mètre cube. L'essaimage est un mécanisme défensif, qui déroute les petits prédateurs qui voudraient repérer des individus. En 2012, Gandomi et Alavi ont présenté ce qui semble être un algorithme stochastique efficace pour modéliser le comportement des essaims de krill. L'algorithme est basé sur trois facteurs principaux : « (i) le mouvement induit par la présence d'autres individus (ii) l'activité de recherche de nourriture et (iii) la diffusion aléatoire. »

Le krill suit généralement une migration verticale diurne . On suppose qu'il passe la journée à de plus grandes profondeurs et remonte pendant la nuit vers la surface. Plus il descend en profondeur, plus il réduit son activité, apparemment pour réduire les rencontres avec les prédateurs et pour conserver son énergie. L'activité de nage du krill varie en fonction de la plénitude de l'estomac. Les animaux rassasiés qui s'étaient nourris à la surface nagent moins activement et s'enfoncent donc sous la couche de mélange. En s'enfonçant, ils produisent des excréments qui jouent un rôle dans le cycle du carbone antarctique . Le krill dont l'estomac est vide nage plus activement et se dirige donc vers la surface.

La migration verticale peut se produire 2 à 3 fois par jour. Certaines espèces (par exemple, Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons et Thysanoessa spinifera ) forment des essaims de surface pendant la journée à des fins d'alimentation et de reproduction, même si un tel comportement est dangereux car il les rend extrêmement vulnérables aux prédateurs.

Des études expérimentales utilisant Artemia salina comme modèle suggèrent que les migrations verticales du krill sur plusieurs centaines de mètres, en groupes de plusieurs dizaines de mètres de profondeur, pourraient collectivement créer suffisamment de jets d'eau descendants pour avoir un effet significatif sur le mélange océanique.

Les essaims denses peuvent provoquer une frénésie alimentaire chez les poissons, les oiseaux et les mammifères prédateurs, en particulier près de la surface. Lorsqu'ils sont dérangés, un essaim se disperse et certains individus ont même été observés en train de muer instantanément, laissant derrière eux l' exuvie comme leurre.

Le krill nage normalement à une vitesse de 5 à 10 cm/s (2 à 3 longueurs de corps par seconde), en utilisant ses pattes nageoires pour se propulser. Ses grandes migrations sont soumises aux courants océaniques. Lorsqu'il est en danger, il adopte une réaction de fuite appelée homardage : en agitant ses structures caudales , le telson et les uropodes , il recule dans l'eau relativement rapidement, atteignant des vitesses de l'ordre de 10 à 27 longueurs de corps par seconde, ce qui, pour un grand krill comme E. superba , signifie environ 0,8 m/s (3 pieds/s). Leurs performances de nage ont conduit de nombreux chercheurs à classer le krill adulte comme des formes de vie micro-nectoniques , c'est-à-dire de petits animaux capables de se déplacer individuellement contre les courants (faibles). Les formes larvaires du krill sont généralement considérées comme du zooplancton.

Le krill antarctique est une espèce importante dans le contexte du cycle biogéochimique et dans le réseau trophique antarctique . Il joue un rôle important dans l'océan Austral en raison de sa capacité à recycler les nutriments et à nourrir les manchots, les baleines à fanons et les baleines bleues .

Le krill est récolté comme source de nourriture pour les humains et les animaux domestiques depuis au moins le 19e siècle, et peut-être même avant au Japon, où il était connu sous le nom d' okiami . La pêche à grande échelle s'est développée à la fin des années 1960 et au début des années 1970, et n'est désormais pratiquée que dans les eaux de l'Antarctique et dans les mers autour du Japon. Historiquement, les plus grandes nations de pêche au krill étaient le Japon et l'Union soviétique, ou, après la dissolution de cette dernière, la Russie et l'Ukraine . La ​​récolte a culminé, atteignant environ 528 000 tonnes en 1983 dans le seul océan Austral (dont 93 % pour l'Union soviétique), et est désormais gérée par mesure de précaution contre la surpêche.

En 1993, deux événements ont entraîné un déclin de la pêche au krill : la Russie s'est retirée du secteur et la Convention pour la conservation de la faune et de la flore marines de l'Antarctique (CCAMLR) a défini des quotas de capture maximum pour une exploitation durable du krill antarctique. Après une révision en octobre 2011, la Commission a décidé de ne pas modifier le quota.

Les prises annuelles en Antarctique se sont stabilisées autour de 100 000 tonnes, soit environ un cinquantième du quota de prises de la CCAMLR. Le principal facteur limitant a probablement été les coûts élevés ainsi que les problèmes politiques et juridiques. La pêche japonaise a atteint une saturation de quelque 70 000 tonnes.

Bien que le krill soit présent dans le monde entier, la pêche dans les océans du Sud est préférée car le krill est plus « capturable » et abondant dans ces régions. En particulier dans les mers de l'Antarctique, considérées comme vierges, il est considéré comme un « produit propre ».

En 2018, il a été annoncé que presque toutes les entreprises de pêche au krill opérant en Antarctique abandonneraient leurs opérations dans de vastes zones autour de la péninsule Antarctique à partir de 2020, y compris les « zones tampons » autour des colonies de reproduction de manchots.

Bien que la biomasse totale du krill antarctique puisse atteindre 400 millions de tonnes, l’impact humain sur cette espèce clé est en augmentation, avec une augmentation de 39 % du rendement total de la pêche à 294 000 tonnes entre 2010 et 2014. Les principaux pays impliqués dans la pêche au krill sont la Norvège (56 % des prises totales en 2014), la République de Corée (19 %) et la Chine (18 %).

Le krill est une source riche en protéines et en acides gras oméga-3 qui sont en cours de développement au début du 21e siècle pour l'alimentation humaine, les compléments alimentaires sous forme de capsules d'huile, l'alimentation du bétail et des animaux de compagnie . Le krill a un goût salé avec une saveur de poisson un peu plus forte que la crevette. Pour la consommation de masse et les produits préparés commercialement, ils doivent être décortiqués pour retirer l' exosquelette non comestible .

En 2011, la Food and Drug Administration des États-Unis a publié une lettre de non-objection pour qu'un produit à base d'huile de krill manufacturée soit généralement reconnu comme sûr (GRAS) pour la consommation humaine.

Le krill (et d'autres crevettes planctoniques , notamment Acetes spp.) est le plus largement consommé en Asie du Sud-Est, où il est fermenté (avec les coquilles intactes) et généralement broyé finement pour faire de la pâte de crevettes . Il peut être sauté et mangé avec du riz blanc ou utilisé pour ajouter des saveurs umami à une grande variété de plats traditionnels. Le liquide issu du processus de fermentation est également récolté sous forme de sauce de poisson .

Les krills sont des nageurs agiles dans le régime du nombre de Reynolds intermédiaire , dans lequel il n'existe pas beaucoup de solutions pour la robotique sous-marine sans équipage, et ont inspiré des plates-formes robotiques pour étudier leur locomotion ainsi que pour trouver des solutions de conception pour les robots sous-marins.