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Pou

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infra-ordre des Phthiraptera , qui comprend près de 5 000 espèces d' insectes parasites aptères . Les Phthiraptera étaient auparavant considérés comme un ordre , jusqu'à ce qu'une étude génétique de 2021 détermine qu'ils constituent une lignée fortement modifiée de l'ordre des Psocodea , dont les membres sont communément appelés psoques.

Les poux sont des parasites obligatoires vivant à l'extérieur d' hôtes à sang chaud , parmi lesquels la plupart des espèces d' oiseaux et de mammifères , à l'exception notamment des monotrèmes , des pangolins , des chauves - souris , des siréniens , des tapirs , des rhinocéros et des membres du clade et du sous-ordre des Whippomorpha ( cétacés et hippopotames ). Les poux broyeurs vivent parmi les poils ou les plumes de leur hôte et se nourrissent de peau et de débris, tandis que les poux piqueurs percent la peau de l'hôte et se nourrissent de sang et d'autres sécrétions. Ils passent généralement toute leur vie sur un seul hôte, fixant leurs œufs, appelés lentes , aux poils ou aux plumes. Les œufs éclosent en nymphes , qui muent trois fois avant d'atteindre leur taille adulte, un processus qui dure environ quatre semaines.

L'être humain est porteur de deux espèces de poux : le pou de tête et le pou du corps , sous-espèces de Pediculus humanus ; et le pou du pubis , Pthirus pubis . Les poux sont vecteurs de maladies comme le typhus . Ils étaient omniprésents dans la société humaine au moins jusqu'au Moyen Âge . On les retrouve dans les contes populaires, les chansons comme « The Kilkenny Louse House » et les romans tels que « Finnegans Wake » de James Joyce .

Le pou du corps possède le plus petit génome de tous les insectes connus ; il a été utilisé comme organisme modèle et a fait l’objet de nombreuses recherches. Il est fréquemment impliqué dans le trouble psychiatrique appelé parasitose délirante . Le pou fut l’un des premiers sujets d’étude de la microscopie , apparaissant dans l’ouvrage de Robert Hooke , Micrographia , publié en 1667 .

Les plus anciens poux fossiles connus datent du Crétacé .

infra-ordre appelé Phthiraptera, nommé par Ernst Haeckel en 1896. Auparavant reconnus comme un ordre , les Phthiraptera étaient considérés comme le groupe frère des Psocoptères , qui regroupent les psoques, les psoques et les mouches de l'écorce, tous appartenant au groupe plus vaste des Psocodea . Cependant, une étude génétique de 2021 a déterminé que les poux du genre Phthiraptera constituent une lignée fortement modifiée au sein du groupe des Psocodea, rendant ainsi ce dernier paraphylétique et nécessitant une modification de sa classification. Les Phthiraptera sont désormais inclus dans le sous-ordre des Troctomorpha , appartenant à l'ordre des Psocodea . Au sein des Psocodea, les poux du genre Phthiraptera sont plus étroitement apparentés à la famille des Liposcelididae .

Un cladogramme montrant la position des Phthiraptera au sein des Psocodea est présenté ci-dessous :

Classification interne

Les Phthiraptera constituent clairement un groupe monophylétique , leurs membres étant unis par un certain nombre de caractéristiques dérivées, notamment leur parasitisme sur les vertébrés à sang chaud et la combinaison de leurs ganglions métathoraciques avec leurs ganglions abdominaux pour former une seule jonction nerveuse ventrale.

L’ordre a traditionnellement été divisé en deux sous-ordres, les poux piqueurs ( Anoplura ) et les poux broyeurs ( Mallophaga ). Cependant, des classifications ultérieures ont indiqué que les Mallophaga sont paraphylétiques , et quatre sous-ordres ont alors été reconnus.

Après avoir constaté que les Phthiraptera étaient inclus dans les Psocoptera en 2021, de Moya et al. ont abaissé le rang des Phthiraptera à celui d'infra-ordre , et les sous-ordres ont été réduits à celui de parvordre . De plus, se basant sur la nature paraphylétique de l'un des parvordres, les Ischnocera , ils ont reconnu un cinquième parvordre , les Trichodectera , qui avait été séparé des Ischnocera deux ans auparavant. Voici les cinq parvordres proposés au sein des Phthiraptera :

Histoire de l'évolution

Le plus ancien pou fossile confirmé est amblycère provenant de l'ambre du Crétacé du Myanmar . Un autre représentant ancien du groupe est un pou des oiseaux, Eckfelder Maar , en Allemagne, et datant de l' Éocène , il y a environ 44 millions d'années. formation de Zaza ( Aptien ) du Crétacé inférieur de Bouriatie , en Russie, a également été identifié comme un pou, mais cette hypothèse reste à confirmer.

Les poux des mammifères placentaires avaient un ancêtre commun unique qui vivait sur Afrotheria, ce qui résulte d'un changement d'hôte à partir d'un ancien hôte aviaire.

Description

Près de 5 000 espèces de poux ont été recensées, dont environ 4 000 parasites d’oiseaux et 800 de mammifères. Les poux sont présents sur tous les continents, dans tous les habitats occupés par leurs hôtes. On les trouve même en Antarctique , où les manchots sont porteurs de 15 espèces de poux (appartenant aux genres Nesiotinus ).

Ricinus bombycillae , un pou amblycère parasite du jaseur boréal.
  • Trinoton anserinum, un pou amblycère issu d'un cygne tuberculé
    Trinoton anserinum , un pou amblycère issu d'un cygne tuberculé
  • Bovicola limbata, un pou ischnocère des chèvres. Cette espèce présente un dimorphisme sexuel, le mâle étant plus petit que la femelle.
    Bovicola limbata est un pou ischnocère parasite des chèvres . Cette espèce présente un dimorphisme sexuel , le mâle étant plus petit que la femelle.
  • Les poux se divisent en deux groupes : les poux piqueurs-suceurs, qui se nourrissent des sécrétions sébacées et des fluides corporels de leur hôte ; et les poux broyeurs, qui sont nécrophages et se nourrissent de peau , de fragments de plumes ou de poils, et de débris présents sur le corps de l’hôte. De nombreux poux sont spécifiques à une seule espèce hôte et ont co-évolué avec elle. Dans certains cas, ils vivent uniquement sur une partie particulière du corps. On sait que certains animaux peuvent héberger jusqu’à quinze espèces différentes, bien que l’on en compte généralement une à trois chez les mammifères et deux à six chez les oiseaux. Les poux ne survivent généralement pas longtemps s’ils sont retirés de leur hôte. Si leur hôte meurt, les poux peuvent utiliser la phorèse pour se faire transporter par une mouche et tenter de trouver un nouvel hôte.

    Les poux piqueurs- suceurs mesurent de 0,5 à 5 mm de long . Ils possèdent une tête étroite et un corps ovale et aplati. Ils sont dépourvus d' ocelles et leurs yeux composés sont de petite taille, voire absents. Leurs antennes sont courtes et comportent de trois à cinq segments. Leurs pièces buccales, rétractiles dans la tête, sont adaptées à la piqûre et à la succion. Une pompe cibarienne est présente à l'entrée de l'intestin ; elle est actionnée par des muscles fixés à la face interne de la cuticule de la tête. Les pièces buccales se composent d'une trompe dentée et d'un ensemble de stylets disposés en cylindre à l'intérieur de la trompe, contenant un canal salivaire ( ventralement ) et un canal alimentaire ( dorsalement ). Les segments thoraciques sont soudés, les segments abdominaux sont séparés et chaque patte (au nombre de six) se termine par une unique et grande griffe.

    Les poux broyeurs sont également aplatis et peuvent être légèrement plus grands que les poux piqueurs, leur longueur variant de 0,5 à 6 mm . Leur forme est similaire à celle des poux piqueurs, mais leur tête est plus large que leur thorax et toutes les espèces possèdent des yeux composés. Ils sont dépourvus d'ocelles et leurs pièces buccales sont adaptées à la mastication. Leurs antennes, composées de trois à cinq segments, sont fines chez les Ischnocères et en forme de massue chez les Amblycères . Leurs pattes, courtes et robustes, se terminent par une ou deux griffes. Certaines espèces de poux broyeurs abritent des bactéries symbiotiques dans des bactériocytes situés dans leur corps. Ces bactéries pourraient faciliter la digestion, car si l'insecte en est privé, il meurt. Les poux sont généralement de couleur cryptique , se confondant avec la fourrure ou les plumes de leur hôte. La couleur d'un pou varie du beige clair au gris foncé. Cependant, si elle se nourrit de sang, elle peut devenir considérablement plus foncée.

    Les poux femelles sont généralement plus fréquents que les mâles, et certaines espèces sont parthénogénétiques , leurs petits se développant à partir d'œufs non fécondés. L' œuf d'un pou est communément appelé lente. De nombreux poux fixent leurs œufs aux poils de leur hôte grâce à une salive spécifique ; cette liaison salive/poil est très difficile à rompre sans produits spécifiques. Les poux infestant les oiseaux, cependant, peuvent simplement déposer leurs œufs dans des parties du corps inaccessibles au lissage des plumes, comme l'intérieur des rachis. Les œufs de poux vivants sont généralement blanchâtres, tandis que les œufs de poux morts sont plus jaunâtres. Les poux sont des exoptérygotes , naissant sous forme de versions miniatures de l'adulte, appelées nymphes . Les jeunes muent trois fois avant d'atteindre leur forme adulte définitive, généralement dans le mois qui suit l'éclosion.

    L’être humain peut être infesté par trois types de poux : les poux de tête , les poux de corps et les poux du pubis . Les poux de tête et les poux de corps sont des sous-espèces de Pediculus humanus , tandis que les poux du pubis constituent une espèce distincte, Pthirus pubis . On peut lutter contre les infestations de poux à l’aide de peignes à poux et de shampoings ou lotions médicamenteux.

    Écologie

    Le nombre moyen de poux par hôte est généralement plus élevé chez les oiseaux de grande taille que chez ceux de petite taille. Les poux présentent une distribution agrégée au sein des individus : la plupart des poux vivent sur quelques oiseaux, tandis que la plupart des oiseaux sont relativement exempts de poux. Ce phénomène est plus marqué chez les espèces territoriales que chez les espèces coloniales, plus sociales. Les organismes hôtes qui plongent pour se nourrir de proies aquatiques abritent moins de taxons de poux. Les espèces d’oiseaux capables de développer une défense antiparasitaire plus efficace, comme une réponse immunitaire des lymphocytes T plus forte ou des glandes uropygiennes plus développées , abritent davantage de taxons de poux amblycères que les autres. La réduction de la taille des populations hôtes peut entraîner une diminution durable de la richesse taxonomique des poux. Par exemple, les oiseaux introduits en Nouvelle-Zélande hébergent moins d’espèces de poux qu’en Europe. L’extinction d’une espèce entraîne l’extinction des poux spécifiques à son hôte. Le changement d’hôte est un événement aléatoire qui semble très rarement susceptible de réussir, mais la spéciation s’est produite sur des échelles de temps évolutives, elle doit donc parfois réussir.

    Les poux peuvent réduire l'espérance de vie de l'hôte en cas d'infestation importante , mais la plupart semblent avoir peu d'effet sur celui-ci. L'habitude des poules domestiques de prendre des bains de poussière est probablement une tentative de leur part pour se débarrasser des poux . Les poux peuvent transmettre des maladies microbiennes et des parasites helminthes , mais la plupart des individus passent tout leur cycle de vie sur un seul hôte et ne peuvent se transmettre à un nouvel hôte que de manière opportuniste . Les poux ischnocères peuvent réduire l' effet thermorégulateur du plumage ; ainsi, les oiseaux fortement infestés perdent plus de chaleur que les autres . L'infestation par les poux est un désavantage dans le contexte de la rivalité sexuelle

    Reproduction

    La plupart des espèces de poux se reproduisent sexuellement ; seules quelques espèces parthénogénétiques sont connues. Elles pondent des œufs, également appelés lentes. Après l’éclosion, les larves (ou nymphes) se développent en trois stades pour devenir adultes (ou imagos). Le sex-ratio est plus équilibré chez les hôtes plus sociaux et plus favorable aux femelles chez les hôtes moins sociaux, probablement en raison d’un isolement plus marqué entre les sous-populations de poux (vivant sur des oiseaux distincts) dans ce dernier cas. Leur système de détermination du sexe repose sur l’élimination du génome paternel : les mâles sont fonctionnellement haploïdes. Ils semblent manipuler le sex-ratio de leur descendance, comme le prédit l’hypothèse de la compétition locale pour les partenaires d’ Hamilton .

    Dans la culture humaine

    Dessin d'un pou accroché à un cheveu humain. Robert Hooke , Micrographia , 1667

    Les poux ont été intimement liés à la société humaine tout au long de l'histoire. Au Moyen Âge , ils étaient pratiquement omniprésents. À la mort de Thomas Becket , archevêque de Canterbury, en 1170, on rapporte que « la vermine débordait comme l'eau dans un chaudron frémissant, et les spectateurs éclatèrent de rire et de pleurs alternés » . Le clergé voyait souvent les poux et autres parasites comme un rappel constant de la fragilité et de la faiblesse humaines. Moines et nonnes négligeaient volontairement leur hygiène et souffraient d'infestations pour exprimer leur dévotion religieuse . Un traitement médiéval contre les poux consistait en une pommade à base de graisse de porc, d'encens , de plomb et d'aloès .

    Le livre de Robert Hooke de 1667, Micrographia : ou quelques descriptions physiologiques de corps minuscules réalisées par des loupes avec des observations et des enquêtes sur ce sujet , illustrait un pou humain, dessiné tel qu'il était vu à travers un microscope primitif .

    Dans sa satire intitulée La Description d'un nouveau monde, appelé le Monde flamboyant (1668), Margaret Cavendish présente des « hommes-poux » comme des « mathématiciens », étudiant la nature en essayant de peser l'air comme le véritable scientifique Robert Boyle .

    En 1935, le chercheur médical de Harvard, Hans Zinsser, publia l'ouvrage « Rats, Lice and History » (Rats, poux et histoire) , dans lequel il affirmait que les poux de corps et les poux de tête transmettaient le typhus entre humains. Malgré cela, l'opinion actuelle est que seul le pou de corps peut transmettre la maladie.

    Détail montrant l'épouillage du tableau Cour de ferme de Jan Siberechts , 1662

    Dans les tranchées de la Première Guerre mondiale, les soldats souffraient cruellement des poux et du typhus qu'ils transmettaient. Les Allemands se vantaient de maîtriser efficacement l'infestation de poux, mais en furent eux-mêmes durement touchés pendant la Seconde Guerre mondiale sur le front de l'Est, notamment lors de la bataille de Stalingrad . Le terme « déparasitage » devint un euphémisme pour désigner l'extermination des Juifs dans les camps de concentration comme Auschwitz sous le régime nazi.

    Dans le trouble psychiatrique de parasitose délirante , les patients expriment une peur irrationnelle persistante des animaux tels que les poux et les acariens, imaginant qu’ils sont continuellement infestés et se plaignant de démangeaisons, avec « une fausse croyance inébranlable que des organismes vivants sont présents dans la peau ».

    En littérature et en folklore

    Mère Poux, une tenancière de brasserie notoire d'Oxford au milieu du XVIIIe siècle, est représentée avec trois poux comme blason . Image de David Loggan .

    Dans le livre Finnegans Wake de James Joyce , publié en 1939 , le personnage de Shem le Plume est infesté de « puces foxtroteuses , de poux du lit, ... de chauves-souris dans son clocher ».

    L'ouvrage de Clifford E. Trafzer, *A Chemehuevi Song : The Resilience of a Southern Paiute Tribe* , relate l'histoire de l'amour de Sinawavi ( Coyote ) pour Poowavi (Louse). Ses œufs sont scellés dans un panier tressé par sa mère, qui le donne à Coyote en lui recommandant de ne pas l'ouvrir avant d'être rentré chez lui. Entendant des voix provenant du panier, Coyote l'ouvre et les êtres humains, les premiers humains du monde, s'en échappent et se dispersent dans toutes les directions.

    Le compositeur irlandais John Lyons (né en 1934) a écrit la chanson populaire « The Kilkenny Louse House » . On y trouve les vers suivants : « Well we went up the steps and we put out the light, Sure in less than five minutes, I had to show fight. For the fleas and the bugs they gather to march, And over me stomach they formed a great arch ». Elle a été enregistrée par Christie Purcell (1952), Mary Delaney sur « From Puck to Appleby » (2003) et les Dubliners sur « Double Dubliners » (1972), entre autres.

    Robert Burns a dédié un poème au pou, inspiré par la vue d'un pou sur le chapeau d'une dame à l'église : « Vilain, rampant, maudit parasite, détesté, fui par les saints et les pécheurs, comment oses-tu t'en prendre à elle, si belle dame ! Va-t'en ailleurs, et va chercher ton repas sur un pauvre hère. » John Milton, dans Le Paradis perdu, évoque le fléau biblique des poux qui s'abattit sur le pharaon : « Grenouilles, poux et mouches devaient remplir tout son palais de cette intrusion répugnante, et envahir tout le pays. » John Ray a consigné un proverbe écossais : « Donnez un lit à un mendiant et il vous le rendra avec un pou. » Dans Troïlus et Cressida de Shakespeare , Thersite compare Ménélas , frère d' Agamemnon , à un pou : « Ne me demandez pas ce que je serais si je n'étais pas Thersite ; car je ne tiens pas à être le pou d'un lazare, aussi ne serais-je pas Ménélas. »

    En sciences

    Le pou du corps humain (Pediculus humanus humanus) possède le plus petit génome d'insecte connu , et ce pou peut transmettre certaines maladies que le pou de tête humain ( P. h. capitis ), une espèce étroitement apparentée, ne peut pas transmettre. Grâce à leur cycle de vie simple et à leurs petits génomes, ces deux espèces constituent des organismes modèles idéaux pour étudier les mécanismes moléculaires sous-jacents à la transmission des agents pathogènes et à la compétence vectorielle .

    Les poux ont fait l'objet d'importantes recherches sur l'ADN au cours des années 2000, qui ont permis des découvertes sur l'évolution humaine. Les trois espèces de poux piqueurs qui parasitent l'être humain appartiennent à deux genres, Pediculus et Pthirus : le pou de tête ( Pediculus humanus capitis ), le pou du corps ( Pediculus humanus humanus ) et le pou du pubis ( Pthirus pubis ). Les poux de tête et de corps humains (genre Pediculus ) partagent un ancêtre commun avec les poux du chimpanzé, tandis que le pou du pubis (genre Pthirus ) partage un ancêtre commun avec les poux du gorille. À l'aide d'analyses phylogénétiques et cophylogénétiques, Reed et al. ont émis l'hypothèse que Pediculus et Pthirus sont des taxons frères et monophylétiques . Autrement dit, les deux genres descendent d'un même ancêtre commun. L'âge de divergence entre Pediculus et son ancêtre commun est estimé à 6-7 millions d'années, ce qui correspond à l'âge prédit par la divergence chimpanzé-hominidé . Étant donné que les parasites dépendent de leurs hôtes, des événements de cospéciation hôte gorilles il y a environ 3 à 4 millions d'années. Contrairement au genre Pediculus , la divergence chez Pthirus ne correspond pas à l'âge de la divergence de l'hôte, qui s'est probablement produite il y a 7 millions d'années. Reed et al. proposent un changement d'hôte chez les espèces de Pthirus il y a environ 3 à 4 millions d'années. Bien qu'il soit difficile de déterminer si un tel changement parasite Pediculus humanus humanus ), du pou de tête ( Pediculus humanus capitis ) et du pou du pubis ( Pthirus pubis ) s'est fragmenté en de nombreux minichromosomes il y a au moins sept millions d'années. L'analyse de l'ADN mitochondrial des poux du corps et des cheveux humains révèle une plus grande diversité génétique chez les poux africains que chez les poux non africains. Les poux humains peuvent également éclairer les migrations humaines préhistoriques. La théorie dominante chez les anthropologues concernant les migrations humaines est l' hypothèse de la sortie d'Afrique . La diversité génétique s'accumule au fil du temps et les mutations surviennent à un rythme relativement constant. Étant donné la plus grande diversité génétique observée chez les poux africains, les poux et leurs hôtes humains devaient exister en Afrique avant toute autre région.

    Cloporte

    Le nom cloporte est donné aux crustacés du sous-ordre des Oniscidea, appartenant à l' ordre des Isopoda , qui ne sont pas apparentés aux poux. La première occurrence de ce terme dans l' Oxford English Dictionary

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