

Les criquets (du latin locusta , locuste ou homard ) sont diverses espèces de sauterelles à cornes courtes de la famille des Acrididae qui ont une phase d'essaimage . Ces insectes sont généralement solitaires, mais dans certaines circonstances, ils deviennent plus abondants et changent de comportement et d'habitudes, devenant grégaires . Aucune distinction taxonomique n'est faite entre les espèces de criquets et de sauterelles ; la base de la définition est de savoir si une espèce forme des essaims dans des conditions intermittentes appropriées ; cela a évolué indépendamment en plusieurs lignées, comprenant au moins 18 genres dans 5 sous-familles différentes.
En temps normal, ces sauterelles sont inoffensives, peu nombreuses et ne représentent pas une menace économique majeure pour l'agriculture. Cependant, dans des conditions de sécheresse propices suivies d'une croissance rapide de la végétation, la sérotonine présente dans leur cerveau déclenche des changements spectaculaires : elles commencent à se reproduire en abondance, devenant grégaires et nomades (généralement qualifiées de migratrices ) lorsque leurs populations deviennent suffisamment denses. Elles forment des bandes de nymphes aptères qui deviennent plus tard des essaims d'adultes ailés. Les bandes et les essaims se déplacent, dévastateurs rapidement les champs et endommagent les cultures . Les adultes sont des voltigeurs puissants ; ils peuvent parcourir de grandes distances, consommant la majeure partie de la végétation verte partout où l'essaim s'installe.
Les criquets pèlerins sont à l'origine de fléaux depuis la préhistoire . Les anciens Égyptiens les gravaient sur leurs tombeaux et ces insectes sont mentionnés dans l' Iliade , le Mahabharata , la Bible et le Coran . Des essaims ont dévasté des récoltes et provoqué des famines et des migrations humaines. Plus récemment, des changements dans les pratiques agricoles et une meilleure surveillance des zones de reproduction des criquets ont permis de prendre des mesures de contrôle à un stade précoce. La lutte traditionnelle contre les criquets pèlerins utilise des insecticides au sol ou dans l'air, mais de nouvelles méthodes de lutte biologique se révèlent efficaces. Le comportement d'essaimage a diminué au XXe siècle, mais malgré les méthodes modernes de surveillance et de contrôle, des essaims peuvent encore se former ; lorsque les conditions météorologiques sont favorables et que la vigilance faiblit, des invasions peuvent survenir.
Les criquets sont de gros insectes, utiles pour la recherche et l'étude en classe de la zoologie. Ils sont comestibles pour les humains . Ils ont été consommés tout au long de l'histoire et sont considérés comme un mets délicat dans de nombreux pays.
Des essaims de sauterelles
Les criquets constituent la phase d'essaimage de certaines espèces de sauterelles à cornes courtes de la famille des Acrididae . Ces insectes sont généralement solitaires, mais dans certaines circonstances, ils deviennent plus abondants et changent de comportement et d'habitudes, devenant grégaires .

Aucune distinction taxonomique n'est faite entre les espèces de criquets et de sauterelles ; la définition repose sur la question de savoir si une espèce forme des essaims dans des conditions intermittentes propices. En anglais, le terme « locust » est utilisé pour les espèces de sauterelles qui changent morphologiquement et comportementalement en se regroupant, formant des essaims qui se développent à partir de bandes de stades immatures appelés larves. Le changement est décrit comme une plasticité phénotypique dépendante de la densité .
Ces changements sont des exemples de polyphénisme de phase ; ils ont été analysés et décrits pour la première fois par Boris Uvarov , qui a joué un rôle déterminant dans la création du Centre de recherche antiacridienne . Il a fait ses découvertes lors de ses études sur le criquet migrateur dans le Caucase , dont les phases solitaire et grégaire étaient jusqu'alors considérées comme des espèces distinctes ( Locusta migratoria et L. danica L.). Il a désigné les deux phases comme solitaria et gregaria . On les appelle morphes statiques et migratoires , bien qu'à proprement parler, leurs essaims soient nomades plutôt que migrateurs . Charles Valentine Riley et Norman Criddle ont contribué à la compréhension et au contrôle des criquets.
Le comportement d'essaimage est une réponse à la surpopulation. Une stimulation tactile accrue des pattes arrières entraîne une augmentation des niveaux de sérotonine. Cela amène le criquet à changer de couleur, à manger beaucoup plus et à se reproduire beaucoup plus facilement. La transformation du criquet en forme d'essaimage est induite par plusieurs contacts par minute sur une période de quatre heures. Un grand essaim peut être constitué de milliards de criquets répartis sur une zone de milliers de kilomètres carrés, avec une population allant jusqu'à 80 millions par kilomètre carré (200 millions par mile carré). Lorsque les criquets du désert se rencontrent, leur système nerveux libère de la sérotonine, ce qui les amène à s'attirer mutuellement, une condition préalable à l'essaimage.
La formation de bandes initiales de larves grégaires est appelée « épidémie » ; lorsque celles-ci se joignent en groupes plus importants, l'événement est connu sous le nom de « recrudescence ». Les agglomérations continues de recrudescences à l'échelle régionale provenant d'un certain nombre de sites de reproduction entièrement distincts sont appelées « invasions ». Pendant les épidémies et les premiers stades des recrudescences, seule une partie de la population de criquets devient grégaire, avec des bandes dispersées de larves réparties sur une grande zone. Au fil du temps, les insectes deviennent plus cohérents et les bandes se concentrent sur une zone plus petite. Lors de l'invasion de criquets pèlerins en Afrique, au Moyen-Orient et en Asie qui a duré de 1966 à 1969, le nombre de criquets est passé de 2 à 30 milliards en deux générations, mais la zone couverte a diminué de plus de 100 000 kilomètres carrés (39 000 milles carrés) à 5 000 kilomètres carrés (1 900 milles carrés).
Phases solitaires et grégaires

L'une des plus grandes différences entre les phases solitaire et grégaire est le comportement. Les nymphes de grégaire sont attirées les unes par les autres, ce qui est observé dès le deuxième stade . Elles forment bientôt des bandes de plusieurs milliers d'individus. Ces groupes se comportent comme des unités cohésives et se déplacent à travers le paysage, principalement en descente, mais en contournant les obstacles et en fusionnant avec d'autres bandes. L'attraction entre les insectes implique des signaux visuels et olfactifs . Les bandes semblent naviguer en utilisant le soleil. Elles s'arrêtent pour se nourrir à intervalles réguliers avant de continuer et peuvent parcourir des dizaines de kilomètres en quelques semaines.
Les criquets en phase grégaire diffèrent en morphologie et en développement. Chez le criquet pèlerin et le criquet migrateur, par exemple, les nymphes grégaires deviennent plus foncées avec des marques jaunes et noires fortement contrastées, elles deviennent plus grandes et ont une période nymphale plus longue ; les adultes sont plus grands avec des proportions corporelles différentes, un dimorphisme sexuel moindre et des taux métaboliques plus élevés ; ils mûrissent plus rapidement et commencent à se reproduire plus tôt, mais ont des niveaux de fécondité plus faibles .
L'attraction mutuelle entre les insectes individuels se poursuit à l'âge adulte et ils continuent à agir comme un groupe cohérent. Les individus qui se détachent d'un essaim reviennent dans la masse. D'autres qui restent après s'être nourris s'envolent pour rejoindre l'essaim lorsque celui-ci passe au-dessus. Lorsque les individus à l'avant de l'essaim s'installent pour se nourrir, d'autres volent au-dessus et s'installent à leur tour, l'essaim entier agissant comme une unité roulante avec un bord d'attaque en constante évolution. Les criquets passent beaucoup de temps au sol à se nourrir et à se reposer, se déplaçant lorsque la végétation est épuisée. Ils peuvent ensuite voler sur une distance considérable avant de s'installer dans un endroit où des pluies transitoires ont provoqué une poussée verte de nouvelles pousses.
Répartition et diversité
Plusieurs espèces de sauterelles se rassemblent en essaims comme des criquets dans différentes parties du monde, sur tous les continents à l'exception de l'Antarctique : Par exemple, le criquet pesteux australien ( Chortoicetes terminifera ) se rassemble en essaims dans toute l'Australie.
Le criquet pèlerin ( Schistocerca gregaria ) est probablement l'espèce la plus connue en raison de sa large répartition ( Afrique du Nord , Moyen-Orient et sous-continent indien ) et de sa capacité à migrer sur de longues distances. Une infestation majeure a couvert une grande partie de l'Afrique de l'Ouest de 2003 à 2005 , après que des pluies inhabituellement fortes ont créé des conditions écologiques favorables à l'essaimage. Les premières infestations se sont produites en Mauritanie, au Mali, au Niger et au Soudan en 2003. La pluie a permis aux essaims de se développer et de se déplacer vers le nord jusqu'au Maroc et en Algérie, menaçant les terres cultivées. Des essaims ont traversé l'Afrique, apparaissant en Égypte, en Jordanie et en Israël, la première fois dans ces pays depuis 50 ans. Le coût de la gestion de l'infestation a été estimé à 122 millions de dollars américains et les dommages aux cultures à 2,5 milliards de dollars.
Le criquet migrateur ( Locusta migratoria ), parfois classé en 10 sous-espèces, essaime en Afrique, en Asie, en Australie et en Nouvelle-Zélande, mais est devenu rare en Europe. En 2013, la forme malgache du criquet migrateur a formé de nombreux essaims de plus d'un milliard d'insectes, atteignant le statut de « peste » et couvrant environ la moitié du pays en mars 2013. Des espèces telles que le criquet sénégalais ( Oedaleus senegalensis ) et le criquet africain du riz ( Hieroglyphus daganensis ), tous deux originaires du Sahel , affichent souvent un comportement semblable à celui des criquets et changent morphologiquement en cas de surpopulation.
L'Amérique du Nord est le seul sous-continent, hormis l'Antarctique, à ne pas posséder d'espèce indigène de criquet. Le criquet des montagnes Rocheuses était autrefois l'un des insectes nuisibles les plus importants de cette région, mais il a disparu en 1902. Dans les années 1930, pendant le Dust Bowl , une deuxième espèce de criquet nord-américain, le criquet des hautes plaines ( Dissosteira longipennis ), a atteint des proportions inquiétantes dans le Midwest américain. Aujourd'hui, le criquet des hautes plaines est une espèce rare, ce qui fait qu'il n'y a plus de criquets en essaim régulier en Amérique du Nord.
Évolution
L'aile fossilisée d'un criquet indéterminé a été trouvée dans des sédiments de l'Oligocène précoce de la formation de Pabdeh en Iran , qui ont été déposés dans un environnement marin profond. Le criquet migrait probablement à travers la mer Paratéthys précoce , entre la péninsule arabique émergente et le centre de l'Iran, qui étaient encore séparés par de grandes zones d'océan profond à cette époque. Cela suggère que les migrations transocéaniques de criquets se produisent depuis au moins 30 millions d'années, probablement facilitées par la propagation des prairies à l'époque.
Interaction avec les humains et les animaux
Les temps anciens

L'étude de la littérature montre à quel point les invasions de sauterelles étaient omniprésentes au cours de l'histoire. Les insectes arrivaient de manière inattendue, souvent après un changement de direction du vent ou de temps, et les conséquences étaient dévastatrices. Les anciens Égyptiens sculptaient des sauterelles sur les tombes entre 2470 et 2220 av. J.-C. Une épidémie dévastatrice en Égypte est mentionnée dans le Livre de l'Exode de la Bible. Mahabharata indien . L' Iliade mentionne des sauterelles prenant l'avion pour échapper au feu. Les invasions de sauterelles sont mentionnées dans le Coran. Au IXe siècle av. J.-C., les autorités chinoises ont nommé des officiers anti-sauterelles. Dans le Nouveau Testament , on dit que Jean-Baptiste a survécu dans le désert grâce aux sauterelles et au miel sauvage ; et des sauterelles à tête humaine apparaissent dans le Livre de l'Apocalypse .
Aristote a étudié les sauterelles et leurs habitudes de reproduction et Tite-Live a enregistré une épidémie dévastatrice à Capoue en 203 av. J.-C. Il a mentionné des épidémies humaines à la suite d'invasions de sauterelles qu'il a associées à la puanteur des cadavres en putréfaction ; le lien entre les épidémies humaines et les invasions de sauterelles était largement répandu. Une peste dans les provinces du nord-ouest de la Chine en 311 apr. J.-C. qui a tué 98 % de la population locale a été imputée aux sauterelles, et pourrait avoir été causée par une augmentation du nombre de rats (et de leurs puces ) qui ont dévoré les carcasses de sauterelles.
Les temps récents

Au cours des deux derniers millénaires, des invasions de criquets pèlerins sont apparues sporadiquement en Afrique, au Moyen-Orient et en Europe. D'autres espèces de criquets ont causé des ravages en Amérique du Nord et du Sud, en Asie et en Australasie ; en Chine, 173 infestations sur 1924 ans. Le criquet de Bombay ( Nomadacris succincta ) était un ravageur majeur en Inde et en Asie du Sud-Est aux XVIIIe et XIXe siècles, mais il a rarement essaimé depuis la dernière invasion en 1908.
Au printemps 1747, des criquets arrivèrent à l'extérieur de Damas et dévorèrent la majorité des récoltes et de la végétation des environs. Un barbier local, Ahmad al-Budayri, se souvient que les criquets « arrivèrent comme un nuage noir. Ils recouvrirent tout : les arbres et les récoltes. Que Dieu Tout-Puissant nous sauve ! »
L'extinction du criquet des montagnes Rocheuses a été une source de perplexité. Il avait envahi tout l'ouest des États-Unis et certaines parties du Canada au XIXe siècle. L'essaim d'Albert de 1875 était estimé à 12,5 billions d'insectes couvrant une superficie de 198 000 milles carrés (510 000 km 2 ) (plus grande que l'État de Californie ) et pesant 27,5 millions de tonnes. Le dernier spécimen a été vu vivant au Canada en 1902. Des recherches récentes suggèrent que les zones de reproduction de cet insecte dans les vallées des montagnes Rocheuses ont connu un développement agricole soutenu pendant l'afflux massif de chercheurs d'or , détruisant les œufs souterrains du criquet.
L' infestation de 1915 en Palestine et en Syrie fut l'un des principaux facteurs de la famine au Liban qui dura de 1915 à 1918, au cours de laquelle environ 200 000 personnes moururent. Les épidémies devinrent moins fréquentes au XXe siècle, mais elles continuent de se produire lorsque les conditions sont réunies.
Surveillance

Une intervention précoce pour empêcher la formation d'essaims de criquets pèlerins est plus efficace qu'une action tardive une fois que les essaims se sont constitués. Les moyens de contrôler les populations de criquets pèlerins sont désormais disponibles, mais les problèmes organisationnels, financiers et politiques peuvent être difficiles à surmonter. La surveillance est la clé de la détection et de l'éradication précoces. Idéalement, une proportion suffisante de bandes nomades peut être tuée avec des insecticides avant leur phase d'essaimage. Cela peut être possible dans les pays riches comme le Maroc et l'Arabie saoudite, mais les pays voisins plus pauvres comme la Mauritanie et le Yémen manquent de ressources et peuvent engendrer des essaims de criquets pèlerins qui menacent toute la région.
Plusieurs organisations du monde entier surveillent la menace des criquets pèlerins. Elles fournissent des prévisions détaillées sur les régions susceptibles d'être touchées par des invasions de criquets pèlerins dans un avenir proche. En Australie, ce service est assuré par la Commission australienne de lutte contre les criquets pèlerins . Elle a connu un grand succès dans la lutte contre les invasions en développement, mais présente le grand avantage de disposer d'une zone définie à surveiller et à défendre sans invasion de criquets venus d'ailleurs. En Afrique centrale et australe, le service est assuré par l'Organisation internationale de lutte antiacridienne pour l'Afrique centrale et australe. En Afrique de l'Ouest et du Nord-Ouest, le service est coordonné par la Commission de lutte contre le criquet pèlerin dans la région occidentale de l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture , et exécuté par les agences de lutte antiacridienne appartenant à chaque pays concerné. La FAO surveille la situation dans le Caucase et en Asie centrale, où plus de 25 millions d'hectares de terres cultivées sont menacés. En février 2020, dans le but de mettre fin aux invasions massives de criquets, l’Inde a décidé d’utiliser des drones et des équipements spéciaux pour surveiller les criquets et pulvériser des insecticides.
Contrôle
Historiquement, les hommes ne pouvaient pas faire grand-chose pour protéger leurs cultures des criquets, même si la consommation de ces insectes pouvait constituer une compensation. Au début du XXe siècle, des efforts ont été faits pour perturber le développement des insectes en cultivant le sol où les œufs étaient pondus, en collectant les criquets avec des machines de capture, en les tuant avec des lance-flammes, en les piégeant dans des fossés et en les écrasant avec des rouleaux et d'autres méthodes mécaniques. Dans les années 1950, l' organochlorure dieldrine s'est avéré être un insecticide extrêmement efficace, mais il a ensuite été interdit dans la plupart des pays en raison de sa persistance dans l'environnement et de son accumulation dans la chaîne alimentaire .
Les années où la lutte antiacridienne est nécessaire, les larves sont ciblées tôt en appliquant des pesticides de contact à base d'eau à l'aide de pulvérisateurs à tracteur. Cette méthode est efficace mais lente et demande beaucoup de travail ; une méthode préférable consiste à pulvériser un insecticide concentré à partir d'un avion sur les insectes ou la végétation. L'utilisation de pulvérisations à très faible volume de pesticides de contact à partir d'un avion en bandes qui se chevauchent est efficace contre les bandes nomades et peut être utilisée pour traiter rapidement de grandes superficies de terres. D'autres technologies modernes de planification de la lutte antiacridienne comprennent le GPS , les outils SIG et l'imagerie satellite avec une gestion et une analyse rapides des données informatiques.
Un pesticide biologique pour lutter contre les criquets a été testé en Afrique par une équipe multinationale en 1997. Les spores fongiques séchées d'un Metarhizium acridum pulvérisées dans les zones de reproduction percent l'exosquelette du criquet lors de la germination et envahissent la cavité corporelle, provoquant la mort. Le champignon est transmis d'un insecte à l'autre et persiste dans la zone, ce qui rend les traitements répétés inutiles. Cette approche de lutte contre les criquets a été utilisée en Tanzanie en 2009 pour traiter environ 10 000 hectares dans le parc national d'Iku-Katavi infestés de criquets adultes. L'épidémie a été contenue sans nuire aux éléphants , aux hippopotames et aux girafes locaux .
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Préparation à la chasse aux sauterelles en Palestine , 1915
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Un Cessna de l'Organisation internationale de lutte contre le criquet nomade pulvérise des criquets nomade dans le parc national d'Iku Katavi, en Tanzanie, en 2009
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Criquets tués par le champignon naturel Metarhizium , un moyen de lutte biologique respectueux de l'environnement
En tant que modèles expérimentaux
Le criquet est un animal de grande taille, facile à reproduire et à élever, et il est utilisé comme modèle expérimental dans les études de recherche. Il a été utilisé dans la recherche en biologie évolutive et pour tester la généralisabilité des conclusions tirées sur des organismes tests tels que la mouche à fruits ( Drosophile ) et la mouche domestique ( Musca ). C'est un animal de laboratoire scolaire adapté en raison de sa robustesse et de sa facilité de reproduction et de manipulation.
À l'Université de Tel Aviv , les scientifiques ont utilisé la sensibilité aiguë des antennes du sens de l'odorat pour détecter différentes odeurs dans diverses technologies.
Comme nourriture

Les criquets ont été utilisés comme aliment tout au long de l'histoire. Ils sont considérés comme de la viande. Plusieurs cultures à travers le monde consomment des insectes , et les criquets sont considérés comme un mets délicat dans de nombreux pays d'Afrique, du Moyen-Orient et d'Asie.
Ils peuvent être cuisinés de nombreuses façons, mais sont souvent frits, fumés ou séchés. La Bible rapporte que Jean-Baptiste mangeait des sauterelles et du miel sauvage ( grec : ἀκρίδες καὶ μέλι ἄγριον , romanisé : akrídes kaì méli ágrion ) alors qu'il vivait dans le désert. Des tentatives ont été faites pour expliquer le texte comme désignant la nourriture végétarienne ascétique telle que les caroubes , mais le sens clair du grec akrides est sauterelle.
La Torah interdit l'utilisation de la plupart des insectes comme nourriture, mais elle autorise la consommation de certains types de sauterelles, en particulier celles qui sont rouges, jaunes ou tachetées de gris. La jurisprudence islamique considère que la consommation de sauterelles est halal . Le prophète Mahomet aurait mangé des sauterelles lors d'un raid militaire avec ses compagnons.
Les criquets sont consommés dans la péninsule arabique , y compris en Arabie saoudite. En 2014, la consommation de criquets a augmenté autour du Ramadan, en particulier dans la région d'Al-Qassim , car de nombreux Saoudiens pensent qu'ils sont bons pour la santé, mais le ministère saoudien de la Santé a averti que les pesticides les rendaient dangereux. Les Yéménites consomment également des criquets et ont exprimé leur mécontentement face aux projets du gouvernement d'utiliser des pesticides contre eux. ʻAbd al-Salâm Shabînî a décrit une recette de criquets du Maroc. Les voyageurs européens du 19e siècle ont observé des Arabes en Arabie, en Égypte et au Maroc vendre, cuisiner et manger des criquets. Ils ont rapporté qu'en Égypte et en Palestine, les criquets étaient consommés, et qu'en Palestine, autour du Jourdain, en Égypte, en Arabie et au Maroc, les Arabes mangeaient des criquets, tandis que les paysans syriens n'en mangeaient pas.
Dans la région de Haouran, les Fellahs qui étaient dans la pauvreté et souffraient de la famine mangeaient des sauterelles après avoir enlevé les viscères et la tête, tandis que les criquets étaient avalés entiers par les Bédouins. Les Syriens, les Coptes, les Grecs, les Arméniens et d'autres chrétiens ainsi que les Arabes eux-mêmes ont rapporté qu'en Arabie, les sauterelles étaient fréquemment consommées et un Arabe a décrit à un voyageur européen les différents types de sauterelles qui étaient appréciées comme nourriture par les Arabes. Les Perses utilisent l' insulte raciale anti-arabe Arabe malakh-khor ( en persan : عرب ملخ خور , littéralement « Arabe mangeur de sauterelles ») contre les Arabes.
Français Les criquets produisent environ cinq fois plus de protéines comestibles par unité de fourrage que les bovins et produisent des niveaux inférieurs de gaz à effet de serre dans le processus. Le taux de conversion alimentaire des orthoptères est de 1,7 kg/kg, tandis que pour le bœuf, il est généralement d'environ 10 kg/kg. La teneur en protéines du poids frais est comprise entre 13 et 28 g/100 g pour les criquets adultes, 14-18 g/100 g pour les larves, contre 19-26 g/100 g pour le bœuf. Le ratio d'efficacité protéique calculé est faible, avec 1,69 pour les protéines de criquet contre 2,5 pour la caséine standard. Une portion de 100 g de criquet pèlerin fournit 11,5 g de matières grasses, dont 53,5 % sont insaturées, et 286 mg de cholestérol. Parmi les acides gras, les acides palmitoléique , oléique et linolénique se sont révélés les plus abondants. Des quantités variables de potassium, de sodium, de phosphore, de calcium, de magnésium, de fer et de zinc étaient présentes.