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Épicéa

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L' épicéa est un arbre du genre Picea , qui comprend environ 37 espèces de conifères à feuilles persistantes de la famille des Pinacées , que l'on trouve dans les régions tempérées et boréales ( taïga ) de l' hémisphère nord . Le genre Picea est soit classé dans la sous-famille des Pinoideae , soit considéré comme le seul genre de sa propre sous-famille, les Piceoideae .

Les épicéas se distinguent des autres genres de la famille des Pinacées par leurs aiguilles (feuilles), quadrangulaires et insérées individuellement sur de petits pulvinus persistants . Ces aiguilles tombent entre 4 et 10 ans, laissant les rameaux rugueux, marqués par la présence des pulvinus . Parmi les ravageurs des épicéas, on compte le puceron vert de l'épicéa , la tordeuse des bourgeons de l'épicéa , le scolyte de l'épicéa et le grand scolyte de l'épicéa .

L'épicéa est une essence majeure pour la production de bois de construction et de pâte à papier. C'est le matériau de référence pour les tables d'harmonie des instruments à cordes comme les guitares acoustiques . Les Amérindiens utilisent les racines de certaines espèces pour la vannerie. L' épicéa commun est très répandu comme sapin de Noël . Des artistes tels qu'Augustin Hirschvogel au XVIe siècle, Edvard Munch vers 1900 et Eija-Liisa Ahtila au XXIe siècle ont représenté l'épicéa dans des gravures, des peintures à l'huile et des installations vidéo.

poix , qui était obtenu à partir de la résine de l’épicéa commun (Picea abies) . Le mot « épicéa » , issu du moyen anglais Prusse . Ce mot moyen anglais provient lui-même du vieux français «Pinacées par deux caractéristiques distinctives. Premièrement, ils possèdent un pulvinus (pluriel : pulvini), une petite structure en forme de cheville à la base de chaque aiguille, qui persiste après la chute de celle-ci. Deuxièmement, leurs feuilles persistantes , en forme d’aiguilles, ont une section transversale plus ou moins carrée. Les aiguilles restent sur l’arbre entre quatre et dix ans.

L'arbre possède généralement un tronc droit, mais celui-ci peut devenir buissonnant ou irrégulier s'il est endommagé par le vent ou par des facteurs biotiques tels que le broutage ou les dégâts causés par les insectes. Les épicéas sont résineux et monoïques , c'est-à-dire qu'ils portent des cônes mâles et femelles distincts sur le même arbre. Les jeunes arbres ont une cime conique ; chez les arbres plus âgés, celle-ci tend à prendre la forme d'une colonne plus ou moins cylindrique ; la hauteur à maturité varie de 10 à 20 m chez les espèces plus petites comme *Picea mariana* , jusqu'à un maximum de 100 m chez *Picea sitchensis* . Les branches poussent à partir du tronc en verticilles réguliers ; les branches inférieures disparaissent généralement rapidement, sauf si l'arbre pousse en plein soleil. Les jeunes branches s'élèvent au-dessus de l'horizontale, contrairement aux branches plus âgées. La longueur des aiguilles varie de 0,6 à 0,8 cm chez *Picea orientalis* jusqu'à 3,5 à 5 cm chez *Picea smithiana* . Les cônes possèdent des bractées foliacées qui apparaissent au moment de la pollinisation, mais contrairement aux cônes du sapin (* Abies *), celles-ci sont généralement recouvertes par la suite par les écailles des graines. À maturité, les cônes mesurent de 2 à 3,5 cm chez Picea mariana , jusqu'à 10 à 20 cm chez Picea abies , et sont presque aussi longs mais plus robustes et plus lourds chez Picea smithiana . Chaque graine repose, sa moitié inférieure logée dans une cupule sur l'écaille ; les graines sont munies d'une grande aile.

Botanique de Picea abies . 1 : jeune cône femelle ; 2 : cônes mâles ; 3 : cône femelle mature ; 4 : pulvinus à la base de la feuille ; 5 : section transversale carrée de la feuille ; 6 : face supérieure de l'écaille ; 7 : face inférieure de l'écaille ; 10 : graine ailée

La structure des écailles des cônes, notamment leur longueur, leur largeur, leur couleur à l'état immature, la forme de l'apex et la proportion d'écailles libres, est le critère le plus utile pour identifier les espèces d'épicéa. Bien que Picea glauca et Picea engelmannii , par exemple, diffèrent par les caractéristiques de leurs pousses et de leurs aiguilles, ce sont les espèces présentant des cônes qui sont les plus faciles à identifier.

Les épicéas ont généralement une durée de vie modérée, allant de 100 à 600 ans ; l’âge le plus avancé jamais enregistré pour un arbre isolé est de 852 ans pour un spécimen de Picea engelmannii . La reproduction clonale peut prolonger cette durée de vie ; un groupe clonal d’épicéas communs (P. abies) à Dalarna , en Suède, surnommé « Old Tjikko », s’est reproduit par marcottage , atteignant un âge revendiqué de 9 550 ans pour le clone dans son ensemble, mais pas pour les jeunes arbres qui le composent.

Disposition des feuilles. Picea abies
  • L'aiguille carrée possède une base en forme de cheville, le pulvinus. Picea abies
    L'aiguille carrée possède une base en forme de cheville, le pulvinus . Picea abies
  • Les pulvini persistent après la chute des aiguilles. Picea glauca
    Les pulvini persistent après la chute des aiguilles. Picea glauca
  • Jeune cône femelle de Picea abies, bractées visibles
    Jeune cône femelle de Picea abies , bractées visibles
  • Cône femelle mature résineux de Picea engelmannii, bractées non visibles
    Cône femelle mature résineux de Picea engelmannii , bractées non visibles
  • Exceptionnellement, les bractées peuvent être légèrement saillantes dans les cônes matures de Picea sitchensis.
    Exceptionnellement, les bractées peuvent être légèrement saillantes dans les cônes matures de Picea sitchensis.
  • Évolution

    Histoire des fossiles

    Graines ailées fossilisées de Picea ugoana . Miocène inférieur , préfecture de Niigata , Japon.

    La lignée Picea apparaît dans les archives fossiles il y a environ 130 millions d'années. Les plus anciens fossiles d'épinette découverts datent du Crétacé inférieur ( Valanginien ) de l'ouest du Canada et sont vieux d'environ 136 millions d'années.

    La seule branche survivante de cette lignée a divergé il y a seulement 30 millions d'années, ce qui signifie que le reste du groupe-couronne ne compte aucun descendant vivant. Par conséquent, la biogéographie et l'écologie du groupe-couronne ne peuvent être déduites des membres actuels du genre. Par exemple, des fossiles d'épinettes de l'Éocène moyen ont été découverts dans la formation de Buchanan Lake au Canada (46,2–40,4 millions d'années).

    phylogénie externe

    D’après une analyse du transcriptome , Picea est plus étroitement apparenté au genre Cathaya ; ces deux genres forment un clade, groupe frère du genre Pinus . Ces genres, avec les sapins de Douglas et les mélèzes , forment le clade des Pinacées.

    Pinacées
    Abietoideae

    (sapins, cèdres, pruches)Pinoideae
    Pseudotsuga

    (Douglas sapins)Larix

    (mélèzes)
    Pinées
    Cathaya

    (1 sp.)Picea

    (épicéas)
    Pin

    (pins)

    Une autre étude a produit des résultats globalement similaires, mais avec Cathaya sœur de [ Picea + Pinus ] :

    Pin

    (pins)Picea

    (épicéas)
    Cathaya

    (1 sp.)

    phylogénie interne

    Les analyses d'ADN ont souvent contredit les classifications traditionnelles basées sur la morphologie des aiguilles et des cônes , mais présentent également des divergences marquées entre les études elles-mêmes. On observe en effet davantage de phylogénies proposées que d'études, et aucun consensus n'existait en 2015 quant aux relations phylogénétiques au sein du genre. On constate notamment une discordance majeure entre les phylogénies basées sur l'ADN mitochondrial (ADNmt) et celles basées sur l'ADN chloroplastique (ADNcp) De plus, de solides preuves attestent d'une histoire d' évolution réticulée impliquant une introgression hybride importante au sein du genre , qui se poursuit entre plusieurs espèces, comme entre *Picea abies* et *Picea obovata* ( *Picea glauca* et *Picea engelmannii* ( *Picea × albertiana* ) .

    L'une des premières études génétiques, basée sur l'ADN chloroplastique (ADNcp), a suggéré que *P. breweriana* est l'espèce sœur de toutes les autres espèces de *Picea* , * P. sitchensis* étant l'espèce sœur des autres. Cependant, des études ultérieures ont abouti à des résultats très différents : l'ADN nucléaire et l'ADN mitochondrial placent *P. sitchensis* dans un petit clade avec ce qui avait toujours été présumé, d'après la morphologie, être ses proches parents, *P. glauca* et *P. engelmannii* , le résultat obtenu avec l'ADNcp étant anormal ; de même, si certaines études ont encore identifié *P. breweriana* comme l'espèce sœur de toutes les autres, une étude utilisant un large ensemble d'ADN nucléaire, chloroplastique et mitochondrial l'a placée profondément enclavée au sein du genre. Un autre problème rencontré dans plusieurs études antérieures à 2013 était la combinaison d'échantillons mal identifiés et d'ADN contaminé.

    Taxonomie

    Histoire taxonomique

    En 1824, Albert Dietrich créa le genre Picea . En 1887, le botaniste allemand Heinrich Moritz Willkomm révisa le genre en se basant sur les caractéristiques végétatives des arbres plutôt que sur celles des cônes. Sa classification fut reprise en 1890 par celle du botaniste allemand Heinrich Mayr , puis en 1982 par celle du biologiste taïwanais Leroy Liu, sur une base similaire. En 1989, Peter A. Schmidt classa les espèces du genre en se basant principalement sur les caractéristiques des cônes.

    Espèces

    site Plants of the World Online a accepté 37 espèces. Comme aucun consensus n'a émergé des études génétiques sur les relations entre elles, elles sont listées ci-dessous par ordre alphabétique :

    hybrides naturels

    Ces hybrides sont connus pour se produire naturellement :

    Génome

    Les génomes nucléaire , mitochondrial et chloroplastique de l’épinette intérieure de Colombie-Britannique ( Picea × albertiana) ont été séquencés. Le grand génome nucléaire (20 Gbp) et les annotations géniques associées de l’épinette intérieure (génotype PG29) ont été publiés en 2013 et 2015.

    Écologie

    Établissement

    Les semis d’épinette sont particulièrement vulnérables de la germination au printemps suivant. Plus de la moitié de la mortalité des semis d’épinette survient probablement durant la première saison de croissance et demeure élevée durant le premier hiver. Les semis âgés de quatre à cinq ans peuvent être considérés comme « établis », car seuls des facteurs inhabituels tels que la moisissure des neiges , les incendies , le piétinement ou le broutage peuvent alors nuire à leur régénération. Dans les milieux secs, les semis peuvent être considérés comme établis à l’âge de trois ans.

    Répartition et habitat

    À l’instar des sapins et des pins, les épicéas sont importants sur les plans écologique et économique dans l’hémisphère Nord. Si certaines espèces sont largement répandues, la plupart ont une aire de répartition géographique limitée. Comme les sapins, mais contrairement aux pins, les épicéas sont principalement confinés aux régions froides, avec de nombreuses espèces présentes dans l’ouest de la Chine. Les épicéas tolèrent moins la chaleur que les sapins et, par conséquent, leur distribution s’étend plus au nord et moins au sud.

    Maladies

    La sirococcusose est causée par le champignon deutéromycète Sirococcus tsugae . Elle affecte les épicéas dans tout l’hémisphère nord, aussi bien en forêt qu’en pépinière, provoquant une défoliation importante et le dessèchement des pousses. Elle est apparue pour la première fois en Allemagne et au Royaume-Uni en 2014. Sa propagation se fait par les éclaboussures de pluie sur les conidies asexuées . La lutte contre cette maladie se limite aux mesures de biosécurité .

    La rouille des aiguilles due à Rhizosphaera , une maladie provoquant la chute des feuilles, est causée par l'infection des épicéas par le champignon ascomycète Rhizosphaera en Amérique du Nord . Elle entraîne une défoliation importante. Les aiguilles mortes présentent des rangées de fructifications noires. L'infection se situe principalement sur les branches inférieures. La lutte est possible grâce au fongicide Chlorothalonil , qui prévient les nouvelles infections, à condition de pulvériser toutes les aiguilles.

    Le chancre de l’épicéa est causé par le champignon ascomycète pathogène Leucostoma kunzei (également appelé Cytospora et Valsa ). Il se propage par les spores contenues dans les pycnides présentes dans l’écorce de l’arbre, lesquelles renferment des conidies asexuées. Ces conidies sont disséminées par les éclaboussures de pluie. La maladie affecte toutes les espèces d’épicéa. Les arbres sont plus vulnérables en période de stress hydrique. Les fongicides à base de cuivre préviennent les nouvelles infections, mais ils sont rapidement lessivés par la pluie et ne conviennent pas à un usage forestier.

    Prédateurs

    Les petits mammifères ingèrent les graines de conifères et consomment les jeunes plants . Le campagnol des prés à queue courte ( Microtus pennsylvanicus Ord) se nourrit voracement des jeunes plants d’épinette blanche et de pin tordu, les arrachant du sol et les consommant entiers. L’impact est variable ; dans l’ouest du Montana, le succès des jeunes plants d’épinette était à peine meilleur sur les sites de semis protégés que sur les sites non protégés, mais en Colombie-Britannique, la régénération de l’épinette dépend de la protection contre les rongeurs. Une souris peut consommer 2 000 graines d’épinette blanche par nuit. Les pertes de graines peuvent être importantes : des applications répétées d’un demi-million de graines d’épinette blanche par hectare en Alberta n’ont pas permis d’obtenir les 750 arbres par hectare requis.

    Les mammifères de plus grande taille peuvent également avoir un impact ; jusqu'à 90 % d'une récolte de cônes peuvent être récoltés par les écureuils roux , tandis que l'écorçage de l'épinette blanche par les ours noirs est localement important en Alaska.

    Les nuisibles

    Galerie du scolyte de l'épicéa européen ( Ips typographus ) dans l'écorce interne ( phloème ).

    Le scolyte de l'épicéa ( Ips typographus , également appelé scolyte à huit dents) pond ses œufs dans le phloème (écorce interne ) de Picea abies , d'autres épicéas et parfois d'autres conifères en Europe et en Asie. Il est porteur de champignons ophiostomatoïdes , dont certains sont de dangereux pathogènes pour les arbres. Les larves creusent des galeries dans le phloème ; en grand nombre, elles peuvent sectionner le phloème et entraîner la mort de l'arbre.

    La tordeuse des bourgeons de l’épinette ( Choristoneura fumiferana ) est un ravageur majeur des épinettes dans les forêts du Canada et de l’est des États-Unis. L’épinette noire et l’épinette blanche sont deux de ses principales plantes hôtes . Les populations fluctuent et peuvent parfois atteindre des niveaux d’infestation extrêmes, causant une défoliation importante et des dommages considérables aux épinettes. Afin de limiter les dégâts, plusieurs méthodes de lutte sont en place, notamment l’utilisation de pesticides.

    Le grand scolyte de l’épinette ( Dendroctonus rufipennis ) est un ravageur destructeur des forêts d’épinettes de l’ouest de l’Amérique du Nord et s’est largement répandu en Europe et en Asie. Il est arrivé au Royaume-Uni entre 1973 et 1982. Il provoque le dépérissement de l’épinette, particulièrement lorsque les arbres sont affaiblis par la sécheresse. Une infestation continue peut entraîner la mort des arbres. Ce ravageur est efficacement combattu par un prédateur naturel, le scolyte de Sibérie (Rhizolophus grandis ) .

    Le puceron vert de l'épicéa ( Elatobium abietinum) peut provoquer une défoliation importante et parfois la mort de l'arbre dans les régions aux hivers doux. Originaire d'Europe du Nord et de l'Est, il y cause peu de dégâts car sa population est limitée par les basses températures hivernales du climat continental de la région. Une mortalité importante des pucerons survient lorsque la température de l'air descend en dessous de -8 °C. Il devient beaucoup plus nuisible pour les épicéas des climats océaniques aux hivers doux, comme en Grande-Bretagne, où il peut se reproduire plus continuellement durant l'hiver.

    Utilisations

    Bois

    Bois d'épicéa de Norvège

    L’épinette est un bois de construction utile, connu sous des noms tels que bois d’œuvre nord-américain, SPF ( épinette-pin-sapin ) et bois blanc. Il est couramment utilisé dans les bois classés selon la Norme canadienne du bois d’œuvre (NCBA). Le bois d’épinette est utilisé à de nombreuses fins, allant des travaux de construction générale et de la fabrication de caisses à des applications très spécialisées dans la construction d’avions en bois. Le premier avion des frères Wright , le Flyer , était construit en épinette, mais l’ hydravion Hughes H-4 Hercules de 1947 , surnommé « Spruce Goose », était en fait principalement fabriqué en bouleau .

    Comme cette espèce présente une faible résistance aux insectes et aux champignons après l’exploitation forestière, elle est recommandée pour la construction intérieure, notamment pour les ossatures de cloisons sèches. Le bois d’épinette laissé à l’extérieur ne peut généralement pas durer plus de 12 à 18 mois, selon le climat.

    bois de lutherie

    Un luth à table d'harmonie en épicéa

    L’épicéa est le matériau standard utilisé pour les tables d’harmonie des instruments à cordes , notamment les guitares . Le bois utilisé à cette fin est appelé bois de lutherie . Parmi les essences utilisées, on trouve l’épicéa d’Engelmann en Amérique du Nord et l’épicéa de Sitka en Europe. Dans les Dolomites , les épicéas communs de la « forêt des violons » de Paneveggio sont utilisés depuis des siècles pour la fabrication d’instruments de musique, notamment, semble-t-il, par le célèbre luthier Antonio Stradivari .

    Papier

    L’épinette est un bon bois de pâte , car ses longues fibres s’agglomèrent pour former un papier résistant , en particulier lorsqu’elles proviennent d’arbres de plus de 60 ans. La pâte, connue sous le nom de kraft blanchi de résineux du Nord (NBSK), est utilisée pour fabriquer des produits tels que le papier de soie .

    Autres matériaux

    Un panier en racines d'épinette tressé par le peuple Tlingit , en Alaska

    La résine était autrefois utilisée pour la fabrication du brai (avant l'avènement de la pétrochimie ) ; le nom scientifique Picea dérive du latin picea , « pin à brai » (le pin sylvestre ). Les Amérindiens utilisent les racines fines et souples de certaines espèces pour tresser des paniers et pour assembler des morceaux d' écorce de bouleau afin de fabriquer des canoës . Kiidk'yaas , abattu en 1997, était un épicéa de Sitka doré sacré pour le peuple Haïda . Les épicéas sont des arbres d'ornement populaires. Picea abies est largement utilisé comme sapin de Noël . À l'hippodrome d'Aintree, à Liverpool, des branches d'épicéa sont utilisées pour construire les obstacles du Grand National .

    Nourriture et boissons

    Les jeunes pousses de nombreux épicéas sont une source naturelle de vitamine C. Le capitaine Cook fabriquait de la bière d'épinette alcoolisée à base de sucre lors de ses voyages en mer afin de prévenir le scorbut chez son équipage.

    En Finlande, les jeunes bourgeons d’épicéa sont parfois utilisés comme épice ou bouillis avec du sucre pour créer du sirop de bourgeons d’épicéa.

    Dans l'art

    Vers 1900, Edvard Munch réalisa de nombreuses peintures à l'huile représentant des forêts d'épicéas, aujourd'hui conservées au musée Munch d'Oslo. L'œuvre Horizontal–Vaakasuora de l'artiste et photographe finlandaise Eija-Liisa Ahtila , exposée à partir de 2012 au Moderna Museet de Stockholm et à la galerie Shirley Sherwood, représente un épicéa de 30 mètres de haut, disposé horizontalement, sur six grands panneaux vidéo. La revue XIBT la décrit comme « explorant les notions d'écologie et de symbiose, ainsi que l'essence de l'existentialisme dans le contexte de notre monde extérieur ».

    Augustin Hirschvogel , Paysage fluvial avec cinq épicéas nus , eau-forte, 1549
  • Joachim Frich, Étude d'un épicéa, huile sur panneau, 1851
    Joachim Frich , Étude d'un épicéa , huile sur panneau, 1851
  • Werner Holmberg, Jeunes pousses d'épicéa en sol sableux, Étude, 1854
    Werner Holmberg , Jeunes plants d'épicéa en sol sableux , Étude, 1854
  • Carl Fredrik Hill, Les Épinettes noires, huile sur toile, 1878
    Carl Fredrik Hill , Les Épinettes noires , huile sur toile, 1878
  • Edvard Munch, Forêt d'épicéas sombres, huile sur toile, 1899
    Edvard Munch , Forêt d'épicéas sombres , huile sur toile, 1899
  • Abby Williams Hill, Rochers basaltiques, huile sur toile, 1904
    Abby Williams Hill , Rochers basaltiques , huile sur toile, 1904
  • Tom Thomson, Épinette noire et érable, huile sur panneau de bois, 1915
    Tom Thomson , Épinette noire et érable , huile sur panneau de bois, 1915
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