Marais salant

Un marais salé , également appelé marais salé côtier , est une zone humide soumise aux marées, située dans la zone intertidale supérieure , entre terre et mer , et régulièrement inondée par les marées d' eau de mer ou d'eau saumâtre . Il s'agit d'un écosystème marin côtier unique , dominé par une végétation dense de plantes halophiles telles que des herbes , des graminées ou des arbustes bas . Ces plantes, d'origine terrestre, sont essentielles à la stabilité du marais salé en piégeant et en fixant les sédiments . Les marais salés jouent un rôle majeur dans le réseau trophique aquatique et l'apport de nutriments aux eaux côtières. Ils abritent également des animaux terrestres et assurent la protection du littoral .

Les marais salés ont historiquement été menacés par des pratiques de gestion côtière mal appliquées , notamment la récupération de terres pour les activités humaines ou leur pollution par l'agriculture en amont ou d'autres activités industrielles côtières. De plus, l'élévation du niveau de la mer due aux changements climatiques menace d'autres marais, par l'érosion et la submersion de marais normalement soumis aux marées. Cependant, la prise de conscience récente, tant par les environnementalistes que par la société en général, de l'importance des marais salés pour la biodiversité, la productivité écologique et d'autres services écosystémiques , tels que la séquestration du carbone , a conduit à une augmentation des efforts de restauration et de gestion des marais salés depuis les années 1980.

Les marais salés se forment sur les littoraux à faible énergie des régions tempérées et des hautes latitudes Ils peuvent être stables, émergents ou submergés selon que la sédimentation est respectivement supérieure, égale ou inférieure à l'élévation relative du niveau de la mer ( taux de subsidence plus variation du niveau de la mer). Ces littoraux sont généralement constitués de vasières ou de bancs de sable (également appelés vasières intertidales ) alimentés par les sédiments des rivières et des ruisseaux . On y trouve typiquement des milieux abrités tels que les digues, les estuaires et le côté sous le vent des îles barrières et des flèches littorales . Sous les tropiques et les subtropicales, ils sont remplacés par des mangroves , un milieu qui se distingue des marais salés par sa végétation arborée halophile, contrairement aux mangroves qui sont dominées par des plantes herbacées

La plupart des marais salés présentent une topographie basse , avec de faibles altitudes, mais une vaste superficie, ce qui les rend très prisés des populations humaines. Les marais salés se situent au sein de différents types de reliefs, selon leurs caractéristiques physiques et géomorphologiques. Parmi ces types de marais, on trouve les marais deltaïques , estuariens, d'arrière-barrière, côtiers, de baies et de vallées submergées . Les marais deltaïques sont associés aux grands fleuves et sont nombreux en Europe du Sud, comme en Camargue (France), dans le delta du Rhône, ou dans le delta de l'Èbre (Espagne). Ils sont également très présents dans le delta du Mississippi, aux États-Unis . En Nouvelle-Zélande, la plupart des marais salés se trouvent à l'embouchure des estuaires, dans des zones où la houle est faible et la sédimentation importante. On en trouve notamment dans le parc régional d'Awhitu à Auckland , dans l' estuaire de Manawatū et dans l' estuaire d'Avon Heathcote/Ihutai à Christchurch . Les marais d'arrière-barrière sont sensibles aux modifications des barrières situées du côté terrestre où ils se sont formés. Ils sont fréquents le long d'une grande partie de la côte est des États-Unis et des îles Frisonnes . De grandes baies côtières peu profondes peuvent abriter des marais salés, comme par exemple la baie de Morecambe et Portsmouth en Grande-Bretagne et la baie de Fundy en Amérique du Nord.

Les marais salés sont parfois inclus dans les lagunes, et la distinction est souvent peu marquée ; la lagune de Venise , en Italie , par exemple, est composée de ce type d’animaux et d’organismes vivants appartenant à cet écosystème. Ils ont un impact important sur la biodiversité de la zone. L’écologie des marais salés repose sur des réseaux trophiques complexes comprenant des producteurs primaires (plantes vasculaires, macroalgues, diatomées, épiphytes et phytoplancton), des consommateurs primaires (zooplancton, macrozoaires, mollusques et insectes) et des consommateurs secondaires.

La faible énergie physique et les hautes herbes offrent un refuge aux animaux. De nombreux poissons marins utilisent les marais salés comme nurseries pour leurs alevins avant de gagner le large. Les oiseaux peuvent y élever leurs petits, car le marais leur offre à la fois un abri contre les prédateurs et une nourriture abondante composée notamment de poissons piégés dans les mares, d'insectes, de crustacés et de vers.

Les marais salés de 99 pays (soit la quasi-totalité du monde) ont été cartographiés par Mcowen et al. en 2017 Au total, 5 495 089 hectares de marais salés cartographiés dans 43 pays et territoires sont représentés dans un fichier de formes polygonales d’un système d’information géographique (SIG). Cette estimation se situe dans la fourchette basse des estimations précédentes (2,2 à 40 millions d’hectares). Une étude ultérieure a estimé, de manière prudente, la superficie mondiale des marais salés à 90 800 km² ⁽ 9 080 000 hectares) . Les marais salés les plus vastes au monde se trouvent hors des tropiques, notamment les côtes basses et libres de glace, les baies et les estuaires de l’Atlantique Nord, qui sont bien représentés dans leur ensemble de données polygonales mondiales

La formation des vasières débute par l'élévation de leur altitude par rapport au niveau de la mer, due à l'accumulation de sédiments . La diminution progressive de la fréquence et de la durée des marées permet ensuite à la végétation de coloniser la surface exposée. L'arrivée de propagules d' espèces pionnières, telles que des graines ou des fragments de rhizomes , s'accompagne de la création de conditions favorables à leur germination et à leur implantation, contribuant ainsi au processus de colonisation. Lorsque les rivières et les ruisseaux atteignent la faible pente des vasières, leur débit diminue et les sédiments en suspension se déposent à leur surface, favorisés par le remous de la marée montante. Des tapis d' algues bleu-vert filamenteuses fixent les particules de sédiments de la taille du limon et de l'argile à leurs gaines adhésives par simple contact , ce qui accroît également la résistance à l'érosion des sédiments. Ce phénomène favorise l'accumulation de sédiments et permet la croissance des espèces colonisatrices (par exemple, Salicornia spp.). Ces espèces retiennent les sédiments charriés par la marée montante autour de leurs tiges et de leurs feuilles, formant ainsi de petits monticules de vase qui finissent par fusionner pour former des terrasses de dépôt. La croissance verticale de ces terrasses est favorisée par un réseau racinaire souterrain qui fixe les sédiments. Une fois la végétation établie sur les terrasses de dépôt, le piégeage et l'accumulation de sédiments permettent une croissance verticale rapide de la surface du marais, entraînant une diminution rapide de la profondeur et de la durée des inondations dues aux marées. De ce fait, des espèces compétitives, préférant les altitudes plus élevées par rapport au niveau de la mer, peuvent coloniser la zone et une succession de communautés végétales se développe souvent.

Les marais salés côtiers se distinguent des habitats terrestres par le flux quotidien des marées qui inondent continuellement la zone. Ce processus est essentiel à l'apport de sédiments, de nutriments et d'eau aux plantes. À plus haute altitude, dans la zone supérieure du marais , l'apport de marée est beaucoup moins important, ce qui entraîne une salinité plus faible . La salinité du sol dans la zone inférieure du marais est relativement constante grâce au flux annuel quotidien des marées. Cependant, dans la zone supérieure, la salinité varie en raison de la fréquence moindre des inondations et des variations climatiques. Les précipitations peuvent réduire la salinité, tandis que l'évapotranspiration peut l'augmenter pendant les périodes sèches. Il en résulte des microhabitats peuplés de différentes espèces de faune et de flore, en fonction de leurs capacités physiologiques. La flore d'un marais salé est différenciée en différents niveaux selon la tolérance individuelle des plantes à la salinité et au niveau de la nappe phréatique. La végétation riveraine doit pouvoir survivre à des concentrations élevées de sel, à des submersions périodiques et à une certaine agitation de l'eau, tandis que les plantes situées plus à l'intérieur des terres, dans le marais, peuvent parfois subir des conditions de sécheresse et de faible teneur en nutriments. Il a été constaté que les zones supérieures du marais limitent la diversité des espèces par la compétition et le manque de protection de l'habitat, tandis que les zones inférieures sont déterminées par la capacité des plantes à tolérer des stress physiologiques tels que la salinité, la submersion et de faibles niveaux d'oxygène.

Les marais salés de Nouvelle-Angleterre sont soumis à de fortes influences de marée et présentent une zonation bien définie. Dans les zones basses des marais, sujettes aux fortes marées, une monoculture de spartine lisse ( Spartina alterniflora) domine. En progressant vers l'intérieur des terres, on observe successivement des zones de spartine étalée ( Spartina patens) , de jonc noir ( Juncus gerardii) et d' Iva frutescens . Ces espèces possèdent toutes des tolérances différentes, ce qui explique que les différentes zones du marais soient les mieux adaptées à chacune.

La diversité des espèces végétales est relativement faible, car la flore doit tolérer le sel, la submersion totale ou partielle et un substrat vaseux anoxique. Les plantes les plus communes des marais salés sont les salicornes ( Salicornia spp.) et les spartines ( Spartina spp.), présentes dans le monde entier. Ce sont souvent les premières plantes à s'implanter dans une vasière et à amorcer sa succession écologique vers un marais salé. Leurs tiges soulèvent le courant principal de la marée au-dessus de la surface de la vase, tandis que leurs racines s'enfoncent dans le substrat, stabilisent la vase collante et y transportent de l'oxygène, permettant ainsi à d'autres plantes de s'établir. Des plantes comme les lavandes de mer ( Limonium spp.), les plantains ( Plantago spp.) et diverses carex et joncs se développent une fois que la vase a été végétalisée par les espèces pionnières .

Les marais salants sont des milieux très photosynthétiquement actifs et extrêmement productifs. Ils servent de réservoirs à une grande quantité de matière organique et sont le théâtre d'une intense décomposition, alimentant ainsi une vaste chaîne alimentaire, des bactéries aux mammifères. De nombreuses plantes halophytes, comme la spartine, ne sont pas broutées par les animaux supérieurs ; en mourant et en se décomposant, elles constituent la nourriture des micro-organismes, qui à leur tour nourrissent les poissons et les oiseaux.

Les facteurs et processus qui influencent le taux et la répartition spatiale de l'accumulation de sédiments dans les marais salés sont nombreux. Le dépôt de sédiments peut se produire lorsque les espèces du marais offrent une surface d'adhérence, puis se déposer sur la surface du marais lorsque les sédiments se détachent à marée basse. La quantité de sédiments adhérant aux espèces du marais salé dépend du type d'espèce, de la proximité de l'espèce avec la source de sédiments, de la biomasse végétale et de l'altitude de l'espèce. Par exemple, dans une étude des marais de marée des îles de Chongming Est et de Jiuduansha, à l'embouchure du fleuve Yangtsé , en Chine, la quantité de sédiments adhérant aux espèces *Spartina alterniflora *, *Phragmites australis* et *Scirpus mariqueter* diminuait avec la distance par rapport aux concentrations les plus élevées de sédiments en suspension (observées en bordure du marais, près des chenaux de marée ou des vasières). La quantité de sédiments a diminué chez les espèces situées aux plus hautes altitudes, qui subissaient les inondations de marée les moins fréquentes et les plus faibles ; elle a augmenté avec l’accroissement de la biomasse végétale. Spartina alterniflora , qui présentait la plus grande quantité de sédiments adhérant à sa surface, pourrait contribuer à plus de 10 % de l’accrétion totale de sédiments à la surface du marais par ce processus.

Les espèces des marais salés favorisent également l'accumulation de sédiments en diminuant la vitesse des courants et en encourageant la sédimentation. La vitesse des courants peut être réduite car les tiges des grandes espèces de marais induisent une résistance hydraulique, ce qui a pour effet de minimiser la remise en suspension des sédiments et d'encourager leur dépôt. Il a été démontré que les concentrations mesurées de sédiments en suspension dans la colonne d'eau diminuent des eaux libres ou des chenaux de marée adjacents à la bordure du marais, vers l'intérieur du marais, probablement en raison de la sédimentation directe à la surface du marais sous l'influence de la canopée.

L'inondation et le dépôt de sédiments à la surface du marais sont également favorisés par les chenaux de marée , caractéristiques des marais salés. Leurs formes typiquement dendritiques et sinueuses permettent à la marée de monter et d'inonder la surface du marais, ainsi que de drainer l'eau Ils peuvent également favoriser un dépôt de sédiments plus important que dans les marais salés bordant l'océan. Le dépôt de sédiments est corrélé à leur granulométrie : les sédiments les plus grossiers se déposent à des altitudes plus élevées (plus près du chenal) que les sédiments les plus fins (plus loin du chenal). La granulométrie est aussi souvent corrélée à la présence de certains métaux traces ; ainsi, les chenaux de marée peuvent influencer la distribution et la concentration des métaux dans les marais salés, et par conséquent, affecter le biote. Les marais salés n’ont cependant pas besoin de chenaux de marée pour faciliter le flux de sédiments sur leur surface bien que les marais salés avec cette morphologie semblent être rarement étudiés.

L'altitude des espèces de marais est importante ; celles vivant à basse altitude subissent des crues plus longues et plus fréquentes, ce qui favorise un dépôt de sédiments plus important. Les espèces vivant à plus haute altitude bénéficient d'une plus grande probabilité d'inondation lors des marées les plus hautes, lorsque la profondeur accrue de l'eau et les courants de surface peuvent pénétrer à l'intérieur du marais.

Le littoral est un élément naturel très attractif pour l'homme de par sa beauté, ses ressources et son accessibilité. En 2002, on estimait que plus de la moitié de la population mondiale vivait à moins de 60 km du littoral , ce qui rend les zones côtières extrêmement vulnérables aux impacts humains liés aux activités quotidiennes qui exercent une pression sur ces milieux naturels. Autrefois, les marais salés étaient considérés comme des « terres incultes » côtières, ce qui a entraîné une perte et une modification considérables de ces écosystèmes du fait de l'aménagement du territoire pour l'agriculture, le développement urbain, la production de sel et les loisirs . Les effets indirects des activités humaines, tels que les apports d'azote , jouent également un rôle majeur dans les marais salés. Ces derniers peuvent subir un dépérissement dans les hautes zones et une disparition complète dans les basses zones. Une étude publiée en 2022 estime que 22 % de la perte de marais salés entre 1999 et 2019 est imputable à des facteurs humains directs, définis comme des activités observables se déroulant sur le lieu même du changement constaté, telles que la conversion à l'aquaculture, à l'agriculture, au développement côtier ou à d'autres structures physiques. Par ailleurs, 30 % du gain de marais salés sur cette même période est également attribuable à des facteurs directs, comme les travaux de restauration ou les modifications côtières visant à favoriser les échanges de marée.

La mise en valeur des terres agricoles par la conversion des marais en terres hautes était historiquement une pratique courante. Des digues étaient souvent construites pour accompagner ces changements d'occupation des sols et protéger les zones inondables plus à l'intérieur des terres. Plus récemment, les vasières intertidales ont également été mises en valeur. Pendant des siècles, le bétail, comme les moutons et les bovins, a pâturé sur les terres très fertiles des marais salants. La mise en valeur des terres pour l'agriculture a entraîné de nombreux changements, tels que des modifications de la structure de la végétation, de la sédimentation, de la salinité, du débit de l'eau, une perte de biodiversité et des apports importants de nutriments. De nombreuses tentatives ont été faites pour éradiquer ces problèmes. Par exemple, en Nouvelle-Zélande, la spartine anglaise ( Spartina anglica) a été introduite d'Angleterre à l'embouchure de la rivière Manawatū en 1913 afin de tenter de mettre en valeur les terres de l'estuaire pour l'agriculture. L'augmentation de la sédimentation a entraîné une transformation de la structure des vasières intertidales en pâturages, et la spartine s'est étendue à d'autres estuaires de Nouvelle-Zélande. La faune et la flore indigènes ont lutté pour survivre face à la concurrence des espèces non indigènes. Des efforts sont désormais déployés pour éradiquer ces espèces de spartine, car les dégâts qu'elles causent sont progressivement reconnus.

Dans l' estuaire de la Blyth, dans le Suffolk (est de l'Angleterre), les terres gagnées sur la mer au milieu de l'estuaire (marais d'Angel et de Bulcamp), abandonnées dans les années 1940, ont été remplacées par des vasières aux sols compactés par l'agriculture, recouverts d'une fine couche de vase. La colonisation végétale y est restée faible ces 60 à 75 dernières années, ce qui est attribué à une combinaison de facteurs : une altitude trop basse pour le développement des espèces pionnières et un drainage insuffisant dû à la compaction des sols agricoles, qui agissent comme une couche imperméable . Ces sols terrestres doivent s'adapter au passage d'une eau douce à une eau salée interstitielle par une modification de leur composition chimique et de leur structure, accompagnée d'un apport de sédiments estuariens, avant que la végétation des marais salés puisse s'établir. La structure de la végétation, la richesse spécifique et la composition des communautés végétales des marais salés régénérés naturellement sur des terres agricoles gagnées sur la mer peuvent être comparées à celles de marais salés de référence adjacents afin d'évaluer le succès de la régénération.

La mise en culture des terres en amont du marais salé peut accroître les apports de limon et augmenter le taux d'accrétion primaire de sédiments sur les vasières, permettant ainsi aux espèces pionnières de s'étendre davantage sur ces vasières et de croître rapidement en altitude, hors de la zone inondée par la marée. De ce fait, les surfaces des marais, dans ce régime, peuvent présenter une falaise importante à leur extrémité côté mer. Dans l'estuaire de Plum Island, au Massachusetts (États-Unis), des carottes stratigraphiques ont révélé qu'au cours des XVIIIe et XIXe siècles, le marais a progressé sur les milieux subtidaux et les vasières, sa superficie passant de 6 km² ^à 9 km² ^après que les colons européens ont déboisé les terres en amont et accru l'apport de sédiments.

Au cours du siècle dernier, la conversion des marais en terres hautes pour l'agriculture a été éclipsée par leur conversion pour le développement urbain. Les villes côtières du monde entier ont empiété sur d'anciens marais salants et, aux États-Unis, la croissance urbaine a conduit à l'utilisation de ces mêmes marais comme sites d'élimination des déchets. La pollution des estuaires par des substances organiques, inorganiques et toxiques issues du développement urbain ou de l'industrialisation constitue un problème mondial , et les sédiments des marais salants peuvent entraîner cette pollution, avec des effets toxiques sur la faune et la flore . Le développement urbain des marais salants a ralenti depuis 1970 environ, grâce à une prise de conscience croissante, de la part des groupes environnementaux, des services écosystémiques bénéfiques qu'ils fournissent . Ce sont des écosystèmes très productifs ; leur productivité nette, mesurée en g ^m⁻² an⁻¹ ^, n'est égalée que par celle des forêts tropicales humides . De plus, ils peuvent contribuer à réduire l'érosion marine sur les digues conçues pour protéger les zones basses de l'érosion par les vagues

La dénaturalisation des limites terrestres des marais salés, due à l'expansion urbaine ou industrielle, peut avoir des effets néfastes. Dans l'estuaire d'Avon-Heathcote/Ihutai, en Nouvelle-Zélande, l'abondance des espèces et les propriétés physiques des marges environnantes étaient étroitement liées. La majorité des marais salés se trouvaient le long de zones aux marges naturelles aux embouchures des rivières Avon/Ōtākaro et Ōpāwaho/Heathcote. À l'inverse, les marges artificielles présentaient peu de végétation et limitaient le recul des marais vers l'intérieur des terres. Les marais restants autour de ces zones urbaines subissent également une forte pression de la part de la population humaine, car l'enrichissement en azote d'origine anthropique pénètre dans ces habitats. Cet apport d'azote, lié aux activités humaines, affecte indirectement les marais salés, entraînant des modifications de la structure de la végétation et l'invasion d'espèces non indigènes.

Les rejets d'eaux usées, les eaux de ruissellement urbaines et les déchets agricoles et industriels provenant de sources avoisinantes déversent des polluants d'origine humaine dans les marais. Ces marais sont limités en azote et, face à l'augmentation des apports de nutriments dus aux activités humaines , la composition végétale qui leur est associée se restructure par une modification de la compétition . Par exemple, dans les marais salés de Nouvelle-Angleterre, on observe une modification de la structure de la végétation : S. alterniflora, qui pousse principalement dans la partie inférieure du marais, s'étend vers la partie supérieure . De plus, dans ces mêmes marais, le roseau commun (Phragmites australis) envahit la zone, s'étendant jusqu'aux parties inférieures et devenant une espèce dominante. P. australis est une halophyte agressive capable d'envahir massivement les zones perturbées et de supplanter les plantes indigènes. Cette perte de biodiversité ne se manifeste pas seulement dans les assemblages de flore, mais aussi chez de nombreux animaux tels que les insectes et les oiseaux, car leur habitat et leurs ressources alimentaires sont modifiés.

En raison de la fonte de la banquise arctique et de la dilatation thermique des océans, conséquences du réchauffement climatique, le niveau de la mer s'élève. Comme pour tous les littoraux, cette montée des eaux devrait avoir un impact négatif sur les marais salés, en les inondant et en les érodant. L'élévation du niveau de la mer crée davantage de zones d'eau libre au sein des marais salés. Ces zones provoquent une érosion de leurs berges, transformant progressivement le marais en eau libre jusqu'à sa disparition complète.

Bien que les marais salés soient vulnérables aux menaces liées à l'élévation du niveau de la mer, ils constituent également un écosystème côtier extrêmement dynamique. Les marais salés pourraient en effet être capables de suivre le rythme de cette élévation ; d'ici 2100, le niveau moyen de la mer pourrait augmenter de 0,6 m à 1,1 m . Les marais sont sensibles à l'érosion et à l'accrétion, deux phénomènes qui interviennent dans un mécanisme de rétroaction biogéomorphique . La végétation des marais salés retient les sédiments, ce qui favorise la croissance des plantes et, par conséquent, leur capacité à piéger les sédiments et à accumuler davantage de matière organique. Cette boucle de rétroaction positive permet potentiellement aux lits des marais salés de suivre le rythme de l'élévation du niveau de la mer . Toutefois, cette rétroaction dépend également d'autres facteurs tels que la productivité de la végétation, l'apport de sédiments, l'affaissement des sols, l'accumulation de biomasse, ainsi que l'intensité et la fréquence des tempêtes . Dans une étude publiée par Ü. En 2018, SN Best a constaté que la bioaccumulation était le principal facteur déterminant la capacité des marais salés à suivre le rythme de l'élévation du niveau de la mer. La résilience des marais salés dépend de la vitesse d'élévation de leur lit, qui doit être supérieure à celle du niveau de la mer ; dans le cas contraire, les marais seront submergés.

L'accumulation de biomasse peut être mesurée sous forme d'accumulation de biomasse organique aérienne et d'accumulation de biomasse inorganique souterraine par piégeage et sédimentation des sédiments en suspension. La végétation des marais salés favorise la sédimentation en ralentissant les courants, en perturbant les tourbillons turbulents et en contribuant à dissiper l'énergie des vagues. Les espèces végétales des marais sont connues pour leur tolérance à l'augmentation de la salinité due aux inondations fréquentes. Ces plantes sont appelées halophytes. Les halophytes jouent un rôle crucial dans la biodiversité des marais salés et leur capacité d'adaptation à l'élévation du niveau de la mer. Avec l'élévation du niveau de la mer, la végétation des marais salés serait probablement plus exposée à des inondations plus fréquentes et devrait être adaptable, voire tolérante, à l'augmentation de la salinité et aux conditions anaérobies qui en résultent. Il existe une limite d'altitude (au-dessus du niveau de la mer) à laquelle ces plantes peuvent survivre. En dessous de cette limite optimale, les sols deviendraient anoxiques en raison d'une submersion constante, tandis qu'au-dessus, la salinité des sols deviendrait excessive à cause d'une forte évapotranspiration due à une submersion réduite. Outre l'accumulation verticale de sédiments et de biomasse, l'espace disponible pour la croissance des zones humides doit également être pris en compte. Cet espace correspond à la surface disponible pour l'accumulation de sédiments supplémentaires et la colonisation latérale par la végétation des marais. Cet espace est souvent limité par les infrastructures anthropiques telles que les routes côtières, les digues et autres aménagements du littoral. Une étude de Lisa M. Schile, publiée en 2014, a montré que, pour différents taux d'élévation du niveau de la mer, les zones humides à forte productivité végétale résistaient à cette élévation, mais atteignaient toutes un seuil où l'espace disponible devenait indispensable à leur survie. La présence d'espaces d'hébergement permet la formation de nouveaux habitats de moyenne et haute altitude, et empêche les marais d'être complètement inondés.

Au début du XXe siècle, on pensait que l'assèchement des marais salants contribuerait à réduire les populations de moustiques , comme Aedes taeniorhynchus , le moustique noir des marais salants. Dans de nombreuses régions, notamment dans le nord-est des États-Unis, les habitants et les agences locales et étatiques ont creusé des fossés rectilignes profondément dans les vasières. Or, cette méthode a entraîné la destruction de l' habitat du fondule du Japon . Prédateur de moustiques, le fondule du Japon a vu son habitat proliférer , et la perte de cet habitat a paradoxalement favorisé l'augmentation des populations de moustiques et affecté négativement les oiseaux échassiers qui s'en nourrissent. Ces fossés sont encore visibles aujourd'hui, malgré quelques tentatives de comblement.

L'absorption accrue d'azote par les espèces de marais dans leurs feuilles peut induire une croissance foliaire spécifique plus importante et augmenter le taux d'herbivorie par les crabes. Le crabe fouisseur Neohelice granulata fréquente les marais salés du sud-ouest de l'Atlantique, où l'on trouve des populations à forte densité parmi celles des espèces de marais Spartina densiflora et Sarcocornia perennis . Dans la lagune de Mar Chiquita , au nord de Mar del Plata , en Argentine , l'herbivorie par Neohelice granulata a augmenté, probablement en réponse à la valeur nutritive accrue des feuilles des parcelles fertilisées de Spartina densiflora , comparativement aux parcelles non fertilisées. Que les parcelles soient fertilisées ou non, le broutage par Neohelice granulata a également réduit le taux de croissance foliaire spécifique en été, tout en augmentant le taux de sénescence spécifique . Ce phénomène pourrait avoir été favorisé par l'efficacité accrue des champignons sur les plaies laissées par les crabes.

Les marais salants de Cape Cod , dans le Massachusetts (États-Unis), subissent un dépérissement des berges des ruisseaux dû à la spartine ( Spartina spp.), attribué au broutage par le crabe Sesarma reticulatum . Sur 12 sites de marais salants de Cape Cod étudiés, 10 % à 90 % des berges ont subi un dépérissement de la spartine, associé à un substrat fortement dénudé et à une forte densité de terriers de crabes. Les populations de Sesarma reticulatum sont en augmentation, probablement en raison de la dégradation du réseau trophique côtier dans la région . Les zones dénudées laissées par le broutage intensif de la spartine par Sesarma reticulatum à Cape Cod sont propices à l'occupation par un autre crabe fouisseur, Uca pugnax , qui ne consomme pas de macrophytes vivants. La bioturbation intense des sédiments des marais salés causée par l'activité fouisseuse de ce crabe réduit considérablement le succès de la germination des graines de Spartina alterniflora et de Suaeda maritima , ainsi que la survie des jeunes plants, par enfouissement ou exposition des graines, ou par déracinement ou enfouissement des jeunes plants. Cependant, la bioturbation par les crabes peut également avoir un effet positif. En Nouvelle-Zélande, le crabe fouisseur Helice crassa est qualifié d'« ingénieur d'écosystème » pour sa capacité à créer de nouveaux habitats et à modifier l'accès aux nutriments pour d'autres espèces. Ses terriers permettent le transport de l'oxygène dissous dans l'eau à travers les sédiments oxygénés des parois du terrier vers les sédiments anoxiques environnants , créant ainsi un habitat idéal pour des bactéries spécifiques du cycle de l'azote. Ces bactéries dénitrifiantes consomment rapidement l'oxygène dissous qui pénètre dans les parois du terrier, créant ainsi une couche de vase oxygénée plus mince qu'à la surface. Cela permet une voie de diffusion plus directe pour l'exportation de l'azote (sous forme d'azote gazeux (N ₂ )) dans l'eau de marée de rinçage.

La variabilité de la salinité, du climat, des concentrations de nutriments et des conditions anaérobies des marais salés exerce une forte pression de sélection sur les micro-organismes qui les habitent. Dans ces marais, les microbes jouent un rôle primordial dans le cycle des nutriments et les processus biogéochimiques . À ce jour, la communauté microbienne des marais salés ne semble pas avoir subi de modifications drastiques dues aux activités humaines, mais les recherches se poursuivent . Compte tenu du rôle majeur des microbes dans ces milieux, il est essentiel de comprendre les différents processus qui s'y déroulent et les différents acteurs microbiens présents. Les marais salés abritent des chimioautotrophes , des hétérotrophes et des photoautotrophes . Ces organismes rendent divers services écosystémiques tels que la réduction des sulfates , la nitrification , la décomposition et les interactions avec la rhizosphère .

Les chimioautotrophes , également appelés chimiolithoautotrophes, sont des organismes capables de produire leur propre énergie à partir de molécules inorganiques et de prospérer dans des environnements extrêmes, tels que les sources hydrothermales des grands fonds marins ou les marais salants, car ils ne dépendent pas de sources de carbone organique externes pour leur croissance et leur survie. Parmi les micro-organismes bactériens chimioautotrophes présents dans les marais salants figurent les Bétaprotéobactéries et les Gammaprotéobactéries , deux classes comprenant des bactéries sulfato-réductrices (BSR), des bactéries sulfuro-oxydantes (BSO) et des bactéries oxydant l'ammoniac (BOA), qui jouent un rôle crucial dans le cycle des nutriments et le fonctionnement des écosystèmes.

Les bactéries chimiolithoautotrophes des marais salés comprennent des bactéries sulfato-réductrices. Dans ces écosystèmes, jusqu'à 50 % de la reminéralisation des sédiments peut être attribuée à la réduction des sulfates. La classe dominante de bactéries sulfato-réductrices dans les marais salés est généralement celle des Deltaprotéobactéries. Parmi les exemples de Deltaprotéobactéries présentes dans les marais salés, on trouve des espèces des genres Desulfobulbus , Desulfuromonas et Desulfovibrio .

L'abondance et la diversité des chimiolithoautotrophes dans les marais salés sont largement déterminées par la composition des espèces végétales de l'écosystème. Chaque type de plante de marais salé présente des durées de saison de croissance et des taux de photosynthèse variables , et toutes perdent des quantités variables de matière organique dans l'océan, ce qui entraîne des apports de carbone variables à l'écosystème. Les résultats d'une expérience menée dans un marais salé de l'estuaire du Yangtsé en Chine ont suggéré que la richesse spécifique et l'abondance totale des communautés bactériennes sulfato-réductrices augmentaient suite à l'introduction d'une nouvelle plante, *S. alterniflora* , à fort apport de carbone à l'écosystème. Bien que les chimiolithotrophes produisent leur propre carbone, ils restent dépendants des apports de carbone provenant des marais salés en raison de leur impact indirect sur la quantité de donneurs d'électrons viables , tels que les composés soufrés réduits. La concentration de composés soufrés réduits, ainsi que d'autres donneurs d'électrons potentiels , augmente avec la décomposition de la matière organique (par d'autres organismes). Par conséquent, si l'écosystème contient davantage de matière organique en décomposition, comme c'est le cas pour les plantes à forte photosynthèse et à forte production de litière, les bactéries disposeront de plus d'électrons , ce qui favorisera la réduction des sulfates. Il en résulte une augmentation de l' abondance des bactéries sulfato-réductrices. La plante de marais salé *Salmonella alterniflora*, caractérisée par une forte photosynthèse et une forte production de litière, s'est avérée capable de résister à de fortes concentrations de soufre dans le sol, qui seraient normalement toxiques pour les plantes.

L' abondance des chimiolithoautotrophes dans les marais salés varie également au cours du temps, car elle dépend en partie des apports de carbone organique provenant des plantes de l'écosystème. Les plantes se développant principalement durant l'été et commençant généralement à perdre de la biomasse vers l'automne, en fin de cycle, l'apport maximal de matière organique en décomposition se situe à cette période. Ainsi, l'abondance des chimiolithotrophes dans les marais salés est maximale en automne.

Les marais salés constituent un environnement idéal pour les bactéries sulfato-réductrices. Ces bactéries ont tendance à vivre en milieu anoxique , comme dans les marais salés, car elles ont besoin de composés réduits pour produire leur énergie. Du fait du taux de sédimentation élevé et de la forte teneur en matière organique , les sédiments sont généralement anoxiques. Cependant, les conditions ne sont pas totalement anoxiques à la surface du marais salé, ce qui signifie que les organismes qui y vivent doivent présenter une certaine tolérance à l'oxygène. De nombreux chimiolithoautotrophes vivant à l'extérieur ou à la surface des sédiments présentent également cette caractéristique.

Les bactéries sulfato-réductrices jouent un rôle important dans le recyclage des nutriments et la réduction de la pollution par les nitrates . Du fait des apports disproportionnés de nitrates par l'homme dans les eaux côtières, les marais salés constituent l'un des écosystèmes où la pollution par les nitrates demeure problématique. L'enrichissement en nitrates de l'eau accroît la dénitrification , ainsi que la décomposition microbienne et la productivité primaire . Les bactéries sulfato-réductrices et sulfoxydantes contribuent à éliminer l'excès de nitrates de l'eau afin de prévenir l'eutrophisation . La présence de bactéries sulfato-réductrices dans l'eau et les sédiments entraîne généralement une abondance de molécules de soufre réduit. Ces sulfates réduits réagissent alors avec l'excès de nitrates dans l'eau, réduisant les nitrates et oxydant le soufre réduit. En raison de l'enrichissement en nitrates d'origine anthropique, on prévoit une augmentation de l'abondance relative des bactéries sulfoxydantes, qui réduisent également les nitrates, par rapport aux bactéries sulfato-réductrices.

Dans les marais salés, on identifie fréquemment des bactéries nitrifiantes chimiolithoautotrophes, notamment des bêtaprotéobactéries oxydant l'ammoniac comme Nitrosomonas et Nitrosospira . Bien que les archées oxydant l'ammoniac (AOA) soient plus répandues que les bactéries oxydant l'ammonium (AOB) dans les marais salés, principalement du groupe des Crenarchaeota , les AOB jouent également un rôle crucial dans cet écosystème . L'augmentation de la salinité des marais tend à favoriser les AOB, tandis que des niveaux d'oxygène plus élevés et des rapports carbone/azote plus faibles favorisent les AOA catalyse de l'étape limitante de la nitrification , en utilisant l'ammonium monooxygénase (AMO), produite à partir d' amoA , pour convertir _l' ammonium (NH₄⁺ ₎ en nitrite ( ^{NO₂⁻ )} . Plus précisément, au sein de la classe des Betaproteobacteria , Nitrosomonas aestuarii , Nitrosomonas marina et Nitrosospira ureae sont très répandues dans l'environnement des marais salés ; de même, au sein de la classe des Gammaproteobacteria , les Nitrosococcus spp. sont des AOB clés dans les marais.

L'abondance de ces chimiolithoautotrophes varie selon les gradients de salinité présents dans les marais salés : les Nitrosomonas sont plus fréquentes dans les zones de faible salinité ou d'eau douce, tandis que les Nitrosospira dominent dans les environnements plus salés. De plus, l'abondance d'azote fixé dans ces environnements influence fortement la distribution des bêtaprotéobactéries au sein du marais salé : les Nitrosomonas sont plus abondantes dans les environnements riches en azote et en carbone, tandis que les Nitrosospira sont plus abondantes dans les régions plus pauvres en azote et en carbone. Par ailleurs, des facteurs tels que la température, le pH, la productivité primaire nette et les zones d'anoxie peuvent limiter la nitrification et, par conséquent, influencer fortement la distribution des bactéries nitrifiantes.

Le rôle de la nitrification par les bactéries oxydant l'ammoniac (AOB) dans les marais salés établit un lien essentiel entre l'ammoniac , produit par la minéralisation des composés azotés organiques, et le processus d'oxydation de l'azote. De plus, l'oxydation de l'azote est importante pour l'élimination des nitrates en azote gazeux, catalysée par les dénitrifiants , du milieu marécageux. Ainsi, les AOB jouent un rôle indirect dans l'élimination de l'azote de l'atmosphère.

La communauté photoautotrophe bactérienne des marais salés est principalement composée de cyanobactéries , de bactéries pourpres et de bactéries vertes sulfureuses .

Les cyanobactéries sont d'importants fixateurs d'azote dans les marais salés et fournissent de l'azote à des organismes comme les diatomées et les microalgues.

L'oxygène inhibe la photosynthèse chez les bactéries pourpres, ce qui fait des estuaires un habitat favorable à ces dernières en raison de la faible teneur en oxygène et de la forte luminosité qui y règnent, optimisant ainsi leur photosynthèse. Dans les environnements anoxiques, comme les marais salants, de nombreux microbes doivent utiliser le sulfate comme accepteur d'électrons lors de la respiration cellulaire au lieu de l'oxygène, produisant ainsi d'importantes quantités de sulfure d'hydrogène comme sous-produit. Bien que le sulfure d'hydrogène soit toxique pour la plupart des organismes, les bactéries pourpres en ont besoin pour se développer et le métabolisent en sulfate ou en soufre, permettant ainsi à d'autres organismes de vivre dans cet environnement toxique. Les bactéries pourpres peuvent être classées en deux catégories : les bactéries pourpres sulfureuses et les bactéries pourpres non sulfureuses. Les bactéries pourpres sulfureuses sont plus tolérantes au sulfure et stockent le soufre qu'elles produisent à l'intérieur de leurs cellules, tandis que les bactéries pourpres non sulfureuses excrètent le soufre qu'elles produisent.

Les bactéries vertes sulfureuses ( Chlorobiaceae ) sont des bactéries photoautotrophes qui utilisent le sulfure et le thiosulfate pour leur croissance, produisant du sulfate au cours de ce processus. Elles sont parfaitement adaptées à la photosynthèse en faible luminosité grâce aux pigments bactériochlorophylliens a, c, d et e, qui leur permettent d'absorber des longueurs d'onde lumineuses inaccessibles à d'autres organismes. En coexistence avec des bactéries pourpres, elles occupent souvent des profondeurs plus importantes car elles sont moins tolérantes à l'oxygène, mais plus performantes sur le plan photosynthétique.

Certains champignons mycorhiziens , comme les mycorhizes arbusculaires , sont largement associés aux plantes des marais salés et peuvent même aider les plantes à pousser dans un sol de marais salé riche en métaux lourds en réduisant leur absorption par la plante, bien que le mécanisme exact reste à déterminer.

L’analyse de l’ADN ribosomique 16S prélevé dans l’estuaire du Yangtsé a révélé que les bactéries les plus abondantes dans la rhizosphère étaient des Protéobactéries, notamment des Bétaprotéobactéries , des Gammaprotéobactéries , des Deltaprotéobactéries et des Epsilonprotéobactéries . Une de ces espèces, très répandue, présentait un ribotype similaire à celui de l’agent pathogène animal *S. marcescens * et pourrait être bénéfique aux plantes, car elle est capable de décomposer la chitine en carbone et en azote assimilables par celles-ci . Des Actinobactéries ont également été identifiées dans la rhizosphère des plantes des marais salants côtiers ; elles favorisent leur croissance en améliorant l’absorption des nutriments et en sécrétant des composés antimicrobiens. Dans le Jiangsu, en Chine, des Actinobactéries des sous-ordres Pseudonocardineae , Corynebacterineae , Propionibacterineae , Streptomycineae , Micromonosporineae , Streptosporangineae et Micrococcineae ont été cultivées et isolées du sol de la rhizosphère.

Un autre processus clé au sein des marais salés microbiens est l'activité de décomposition microbienne. Le cycle des nutriments dans les marais salés est fortement favorisé par la communauté résidente de bactéries et de champignons impliqués dans la reminéralisation de la matière organique. Des études sur la décomposition d'une spartine alterniflore ( Spartina alterniflora ) des marais salés ont montré que la colonisation fongique initie le processus de dégradation, qui est ensuite achevé par la communauté bactérienne . Le carbone issu de Spartina alterniflora est rendu accessible au réseau trophique du marais salé principalement grâce à ces communautés bactériennes, qui sont ensuite consommées par les bactérivores . Les bactéries sont responsables de la dégradation de jusqu'à 88 % de la matière lignocellulosique dans les marais salés . Cependant, il a été constaté que les populations fongiques dominent les populations bactériennes durant les mois d'hiver

Les champignons qui composent la communauté de décomposition des marais salés appartiennent au phylum des Ascomycètes , les deux espèces les plus répandues étant *Phaeosphaeria spartinicola* et *Mycosphaerella * sp. souche 2. Du côté des bactéries, la classe des Alphaprotéobactéries est la plus abondante dans l'environnement des marais salés et impliquée dans l'activité de décomposition. La propagation de *Phaeosphaeria spartinicola* s'effectue par des ascospores libérées lorsque la plante hôte est mouillée par les marées hautes ou la pluie.

La perception des marais salés des baies, autrefois considérés comme des « friches » côtières, a évolué. On reconnaît désormais qu'ils constituent l'un des habitats les plus productifs de la planète sur le plan biologique, rivalisant avec les forêts tropicales humides . Les marais salés sont d'une importance écologique capitale : ils abritent des poissons migrateurs indigènes et servent de zones d'alimentation et de nurserie protégées . Ils sont aujourd'hui protégés par la législation dans de nombreux pays afin de prévenir la disparition de ces habitats essentiels . Aux États-Unis et en Europe, ils bénéficient d'un niveau de protection élevé, respectivement en vertu de la Clean Water Act et de la Directive Habitats . La prise de conscience de l'importance et de l'impact de ces habitats a suscité un intérêt croissant pour leur restauration, notamment par le biais de reculs contrôlés ou de la récupération de terres. Cependant, de nombreux pays asiatiques, comme la Chine, doivent encore reconnaître la valeur des zones humides. Face à une population en constante augmentation et à un développement intense du littoral, la valeur des marais salés est souvent négligée et les terres continuent d'être remblayées

Bakker et al. (1997) proposent deux options pour la restauration des marais salés. La première consiste à abandonner toute intervention humaine et à laisser le marais suivre son développement naturel. Ce type de projet de restauration échoue souvent, car la végétation peine à retrouver sa structure originelle et les cycles naturels des marées sont perturbés par les modifications du territoire. La seconde option proposée par Bakker et al. (1997) consiste à restaurer l'habitat détruit dans son état naturel, soit sur le site d'origine, soit en le recréant ailleurs. Dans des conditions naturelles, la restauration peut prendre de 2 à 10 ans, voire plus, selon la nature et l'ampleur de la perturbation et la maturité relative du marais . Les marais en phase pionnière se rétablissent plus rapidement que les marais matures , car ils sont souvent les premiers à coloniser le territoire. La restauration peut souvent être accélérée par la replantation de végétation indigène.

Cette dernière approche est souvent la plus courante et généralement plus efficace que de laisser la zone se régénérer naturellement. Les marais salés de l'État du Connecticut, aux États-Unis, ont longtemps été sacrifiés au profit du remblayage et du dragage. En 1969, la loi sur les zones humides de marée (Tidal Wetland Act) a mis fin à cette pratique , mais malgré son adoption, l'écosystème a continué de se dégrader en raison des modifications du courant de marée. Les marais de Barn Island, dans le Connecticut, en sont un exemple. Ces marais ont été endigués puis remblayés avec des eaux salées et saumâtres entre 1946 et 1966 . De ce fait, le marais est devenu un milieu d'eau douce et a été envahi par les espèces invasives *P. australis* , *Typha angustifolia* et *T. latifolia* , qui n'ont que peu de liens écologiques avec la zone

En 1980, un programme de restauration a été mis en place et se poursuit depuis plus de 20 ans . Ce programme vise à reconnecter les marais en rétablissant le flux des marées ainsi que les fonctions et caractéristiques écologiques des marais à leur état d'origine. Dans le cas de Barn Island, la réduction des espèces envahissantes a été entreprise, permettant le rétablissement de la végétation de marais maritime ainsi que d'espèces animales telles que les poissons et les insectes. Cet exemple souligne qu'un temps et des efforts considérables sont nécessaires pour restaurer efficacement les écosystèmes de marais salés. Le délai de rétablissement d'un marais salé dépend de son stade de développement, du type et de l'étendue de la perturbation, de sa situation géographique et des facteurs de stress environnementaux et physiologiques affectant la faune et la flore associées.

Bien que de nombreux efforts aient été déployés pour restaurer les marais salés à travers le monde, des recherches supplémentaires sont nécessaires. La restauration des marais se heurte à de nombreux obstacles et problèmes qui exigent un suivi attentif et à long terme. Il est essentiel de comprendre et de suivre l'ensemble des composantes de l'écosystème des marais salés, depuis la sédimentation, les nutriments et l'influence des marées jusqu'aux comportements et aux tolérances des espèces animales et végétales. Une meilleure compréhension de ces processus, à l'échelle mondiale et non seulement locale, permettra de mettre en œuvre des mesures de gestion et de restauration plus efficaces et concrètes afin de préserver ces précieux marais et de leur redonner leur état originel.

Tant que les humains seront installés le long des côtes, le risque de perturbations d'origine humaine persistera, malgré les nombreux efforts de restauration que nous prévoyons de mettre en œuvre. Le dragage, les pipelines pour l'exploitation des ressources pétrolières en mer, la construction d'autoroutes, les déversements accidentels de substances toxiques ou la simple négligence sont autant d'exemples qui, pour un certain temps encore et à l'avenir, constitueront les principaux facteurs de dégradation des marais salés.

Outre la restauration et la gestion des marais salés selon des principes scientifiques, il convient de sensibiliser le public à leur importance biologique et à leur rôle de barrière naturelle contre les inondations. Souvent situés à proximité des zones urbaines, les marais salés attirent généralement plus de visiteurs que les zones humides isolées . La simple vue du marais permet au public d'y prêter davantage attention et d'être plus attentif à son environnement. Un exemple de participation citoyenne est celui de la réserve marine d'État de Famosa Slough à San Diego , où un groupe d'« amis » s'est mobilisé pendant plus de dix ans pour empêcher l'urbanisation du site. Finalement, la ville a acquis le site de 5 hectares (12 acres) et le groupe a collaboré à sa restauration. Le projet comprenait l'élimination des espèces envahissantes et la replantation d'espèces indigènes, ainsi que des conférences et des présentations publiques aux habitants, des sorties ornithologiques régulières et des opérations de nettoyage.

Diverses méthodologies, souvent combinées, sont employées pour comprendre la dynamique hydrologique des marais salés et leur capacité à piéger et à accumuler des sédiments. Des pièges à sédiments sont fréquemment utilisés pour mesurer les taux d'accrétion à la surface des marais lors de déploiements de courte durée (moins d'un mois, par exemple). Ces pièges circulaires sont constitués de filtres pré-pesés, ancrés à la surface du marais, puis séchés en laboratoire et pesés à nouveau afin de déterminer la quantité totale de sédiments déposés.

Pour les études à long terme (par exemple, plus d'un an), les chercheurs peuvent préférer mesurer l'accumulation de sédiments à l'aide de repères horizontaux . Ces repères sont constitués d'un minéral, tel que le feldspath , enfoui à une profondeur connue dans le substrat des zones humides afin d'enregistrer l'augmentation de l'épaisseur du substrat sus-jacent sur de longues périodes. Afin d'évaluer la quantité de sédiments en suspension dans la colonne d'eau, des échantillons d'eau de marée, prélevés manuellement ou automatiquement, peuvent être filtrés en laboratoire à travers des filtres préalablement pesés, puis séchés pour déterminer la quantité de sédiments par volume d'eau.

Une autre méthode d'estimation des concentrations de sédiments en suspension consiste à mesurer la turbidité de l'eau à l'aide de sondes de rétrodiffusion optique. Ces sondes peuvent être étalonnées avec des échantillons d'eau présentant une concentration connue de sédiments en suspension afin d'établir une relation de régression entre les deux. L'altitude de la surface des marais peut être mesurée à l'aide d'une mire et d'un théodolite , d'un théodolite électronique , d'un système de positionnement global cinématique en temps réel (RTK-GPS) , d'un niveau laser ou d'un télémètre électronique ( station totale ). La dynamique hydrologique comprend la profondeur de l'eau, mesurée automatiquement à l'aide d'un capteur de pression [ ou d'un piquet en bois marqué et la vitesse de l'eau, souvent mesurée à l'aide de courantomètres électromagnétiques.