balayage sélectif

Un balayage sélectif peut se produire lorsqu'un allèle rare, voire inexistant auparavant, qui augmente la valeur sélective du porteur (par rapport aux autres membres de la population ), voit sa fréquence augmenter rapidement sous l'effet de la sélection naturelle . À mesure que la prévalence d'un tel allèle bénéfique augmente, les variants génétiques présents sur le même fond génétique (l'ADN voisin) deviennent également plus fréquents. C'est ce qu'on appelle l' effet de sélection indirecte . Un balayage sélectif dû à un allèle fortement sélectionné, apparu sur un seul fond génétique, entraîne donc une forte réduction de la variation génétique dans une région du génome . L'idée qu'une forte sélection positive puisse réduire la variation génétique voisine par effet de sélection indirecte a été proposée par John Maynard-Smith et John Haigh en 1974.

Tous les balayages génétiques ne réduisent pas la variation génétique de la même manière. On peut les classer en trois grandes catégories :

1. On s'attend à ce que le « balayage sélectif classique » ou « balayage sélectif dur » se produise lorsque les mutations bénéfiques sont rares, mais une fois qu'une mutation bénéfique est apparue, sa fréquence augmente rapidement, réduisant ainsi considérablement la variation génétique dans la population.
2. Un autre type de balayage, un « balayage doux à partir de la variation génétique préexistante », se produit lorsqu'une mutation auparavant neutre présente dans une population devient bénéfique en raison d'un changement environnemental. Une telle mutation peut être présente sur plusieurs fonds génomiques, de sorte que lorsqu'elle augmente rapidement en fréquence, elle n'élimine pas toute la variation génétique de la population.
3. Enfin, un « balayage doux d'origine multiple » se produit lorsque les mutations sont courantes (par exemple dans une grande population) de sorte que les mêmes mutations bénéfiques ou des mutations similaires se produisent sur différents fonds génomiques de sorte qu'aucun fond génomique ne puisse atteindre une fréquence élevée.

Les balayages ne se produisent pas lorsque la sélection provoque simultanément de très petits changements dans les fréquences alléliques à de nombreux loci présentant chacun une variation existante ( adaptation polygénique ).

La survenue d'un balayage sélectif peut être étudiée de différentes manières. L'une d'elles consiste à mesurer le déséquilibre de liaison , c'est-à-dire à déterminer si un haplotype donné est surreprésenté dans la population. En l'absence de sélection naturelle , la recombinaison génétique entraîne le réarrangement des différents allèles au sein d'un haplotype, et aucun haplotype ne domine la population. Cependant, lors d'un balayage sélectif, la sélection d'une variante génique positivement sélectionnée entraîne également la sélection d'allèles voisins et réduit les possibilités de recombinaison. Par conséquent, la présence d'un fort déséquilibre de liaison peut indiquer un balayage sélectif récent et permettre d'identifier les sites récemment soumis à la sélection.

De nombreuses analyses ont été effectuées pour détecter les balayages sélectifs chez l'homme et d'autres espèces, en utilisant diverses approches et hypothèses statistiques.

Chez le maïs, une comparaison récente de génotypes de maïs jaune et blanc autour du gène Y1 (codant pour la phytoène synthétase, responsable de la couleur jaune de l'albumen) met en évidence une forte sélection positive dans le matériel génétique jaune, réduisant la diversité à ce locus et induisant un déséquilibre de liaison dans les régions environnantes. Les lignées de maïs blanc présentaient une diversité accrue et aucune preuve de déséquilibre de liaison associé à une sélection positive.

Les balayages sélectifs, permettant une adaptation rapide, sont considérés comme un facteur clé de la capacité des bactéries et virus pathogènes à attaquer leurs hôtes et à survivre aux traitements médicamenteux. Dans ces systèmes, la compétition entre hôte et parasite est souvent décrite comme une « course aux armements » évolutive : plus un organisme peut modifier rapidement son mode d’attaque ou de défense, mieux c’est. Ce phénomène a été décrit par l’ hypothèse de la Reine Rouge . Il va sans dire qu’un pathogène plus efficace ou un hôte plus résistant bénéficiera d’un avantage adaptatif sur ses congénères, alimentant ainsi un balayage sélectif.

Un exemple nous vient du virus de la grippe humaine , engagé dans une compétition adaptative avec l'homme depuis des siècles. Si la dérive antigénique (la modification progressive des antigènes de surface) est considérée comme le modèle classique des changements du génotype viral, des données récentes suggèrent que les balayages sélectifs jouent également un rôle important. Dans plusieurs populations grippales, le temps écoulé depuis l'ancêtre commun le plus récent (TMRCA) de souches « sœurs », indicateur de parenté, suggère qu'elles ont toutes évolué à partir d'un ancêtre commun en quelques années seulement. Des périodes de faible diversité génétique, probablement dues à des balayages sélectifs, ont cédé la place à une diversité croissante à mesure que les différentes souches s'adaptaient à leurs environnements respectifs.

On observe un cas similaire chez Toxoplasma gondii , un parasite protozoaire remarquablement virulent capable d'infecter les animaux à sang chaud. Il a été récemment découvert que T. gondii n'existe que dans trois lignées clonales en Europe et en Amérique du Nord . Autrement dit, il n'existe que trois souches génétiquement distinctes de ce parasite dans tout l'Ancien Monde et une grande partie du Nouveau Monde. Ces trois souches sont caractérisées par une unique version monomorphe du gène Chr1a, apparue à peu près en même temps que les trois clones modernes. Il semble donc qu'un nouveau génotype, porteur de cette forme de Chr1a, ait émergé et contaminé l'ensemble de la population européenne et nord-américaine de Toxoplasma gondii , emportant avec lui le reste de son génome par transfert génétique . Les souches sud-américaines de T. gondii , bien plus nombreuses qu'ailleurs, portent également cet allèle de Chr1a.

Rarement la variabilité génétique et ses forces antagonistes, notamment l'adaptation, sont aussi pertinentes que dans la genèse des espèces domestiques et agricoles. Les plantes cultivées , par exemple, sont génétiquement modifiées depuis plus de dix mille ans , soumises à des pressions de sélection artificielles et contraintes de s'adapter rapidement à de nouveaux environnements. Les balayages sélectifs constituent un point de départ à partir duquel différentes variétés ont pu émerger

Par exemple, une étude récente du génotype du maïs ( Zea mays ) a révélé des dizaines de sélections anciennes unissant les cultivars modernes sur la base de données génétiques partagées, remontant possiblement à la téosinte , ancêtre sauvage du maïs cultivé . Autrement dit, bien que la sélection artificielle ait façonné le génome du maïs en de nombreux cultivars aux adaptations distinctes, des sélections précoces, agissant au cours de son développement, assurent une homoplasie génétique unificatrice. En un sens, ces sélections anciennes pourraient témoigner de l'état ancestral du maïs et de la téosinte en mettant en lumière un patrimoine génétique commun aux deux.

Un autre exemple du rôle des balayages sélectifs dans la domestication nous vient du poulet. Une équipe de recherche suédoise a récemment utilisé des techniques de séquençage parallèle pour examiner huit variétés de poulets d'élevage et leur ancêtre sauvage le plus proche, dans le but de mettre en évidence des similarités génétiques résultant de balayages sélectifs . Ils ont ainsi découvert des preuves de plusieurs balayages sélectifs, notamment au niveau du gène responsable du récepteur de l'hormone thyréostimulante ( TSHR ), qui régule les aspects métaboliques et photopériodiques de la reproduction. Ceci suggère qu'à un certain stade de la domestication du poulet, un balayage sélectif, probablement induit par l'intervention humaine, a subtilement modifié l'appareil reproducteur de l'oiseau, vraisemblablement au profit des éleveurs.

Des exemples de balayages sélectifs chez l'homme se trouvent dans les variants affectant la persistance de la lactase , et l'adaptation à la haute altitude.