Vertébré

Les vertébrés ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r eɪ t s / ) sont des animaux dotés d'une colonne vertébrale (épine dorsale ou colonne vertébrale) et d'un crâne . La colonne vertébrale entoure et protège la moelle épinière , tandis que le crâne protège le cerveau .

Les vertébrés constituent le sous-embranchement des Vertébrés , qui compte environ 65 000 espèces, de loin le plus grand groupement de l' embranchement des Chordés . Les vertébrés comprennent les mammifères , les oiseaux , les amphibiens et diverses classes de poissons et de reptiles . Les poissons comprennent les Agnathes sans mâchoires et les Gnathostomes à mâchoires . Les poissons à mâchoires comprennent à la fois les poissons cartilagineux et les poissons osseux . Les poissons osseux comprennent les poissons à nageoires lobées , qui ont donné naissance aux tétrapodes , les animaux à quatre membres. Les vertébrés représentent moins de cinq pour cent de toutes les espèces animales décrites .

Les premiers vertébrés sont apparus lors de l' explosion cambrienne, il y a environ 518 millions d'années. Les vertébrés à mâchoires ont évolué à l' Ordovicien , suivis des poissons osseux au Dévonien . Les premiers amphibiens sont apparus sur terre au Carbonifère . Au Trias , les mammifères et les dinosaures sont apparus, ces derniers donnant naissance aux oiseaux au Jurassique . Les espèces actuelles se répartissent à peu près également entre les poissons de toutes sortes et les tétrapodes. Les populations de nombreuses espèces sont en déclin rapide depuis 1970 en raison du changement d'utilisation des terres , de la surexploitation des ressources naturelles , du changement climatique , de la pollution et de l'impact des espèces envahissantes .

Les vertébrés appartiennent aux chordés , un embranchement caractérisé par cinq synapomorphies (caractéristiques uniques), à savoir une notochorde , un cordon nerveux creux le long du dos , un endostyle (souvent sous forme de glande thyroïde ) et des branchies pharyngiennes disposées par paires. Les vertébrés partagent ces caractéristiques avec d'autres chordés.

Les vertébrés se distinguent de tous les autres animaux, y compris les autres chordés, par de multiples synapomorphies, à savoir la colonne vertébrale ; le crâne en os ou en cartilage, un gros cerveau divisé en 3 sections ou plus, un cœur musculaire à plusieurs chambres ; une oreille interne avec des canaux semi-circulaires ; des organes sensoriels comprenant les yeux, les oreilles et le nez ; et des organes digestifs comprenant l'intestin, le foie, le pancréas et l'estomac.

Les vertébrés (et autres chordés) appartiennent aux Bilateria , un groupe d'animaux au corps symétrique en miroir. Ils se déplacent, généralement en nageant, en utilisant les muscles situés le long du dos, soutenus par une structure squelettique solide mais flexible, la colonne vertébrale . Le nom « vertébré » dérive du latin vertebratus , « articulé », de vertebra , « articulé », à son tour du latin vertere , « tourner ».

À l'état d'embryon, les vertébrés possèdent toujours une notochorde ; à l'âge adulte, tous, à l'exception des poissons sans mâchoires , possèdent une colonne vertébrale, constituée d' os ou de cartilage . Les embryons de vertébrés possèdent des arcs pharyngiens ; chez les poissons adultes , ceux-ci soutiennent les branchies , tandis que chez les tétrapodes adultes, ils se développent en d'autres structures.

Chez l'embryon , une couche de cellules le long du dos se replie et fusionne pour former un tube neural creux . Celui-ci se développe en moelle épinière et, à son extrémité antérieure, en cerveau . Le cerveau reçoit des informations sur le monde par l'intermédiaire de nerfs qui transportent des signaux provenant des organes sensoriels de la peau et du corps. Étant donné que les ancêtres des vertébrés se déplaçaient généralement vers l'avant, l'avant du corps rencontrait les stimuli avant le reste du corps, favorisant la céphalisation , l'évolution d'une tête contenant des organes sensoriels et un cerveau pour traiter les informations sensorielles.

Les vertébrés ont un tube digestif qui s'étend de la bouche à l' anus . La colonne vertébrale se prolonge généralement au-delà de l'anus pour former une queue allongée . Cela signifie que (contrairement à certains invertébrés comme les vers annélides ) l'anus ne se trouve généralement pas à l'extrémité du corps.

Les vertébrés ancestraux et la plupart des espèces actuelles sont aquatiques et effectuent les échanges gazeux dans leurs branchies. Les branchies sont des structures finement ramifiées qui amènent le sang près de l'eau. Elles sont situées juste derrière la tête, soutenues par des arcs branchiaux cartilagineux ou osseux . Chez les vertébrés à mâchoires , la première paire d'arcs branchiaux a évolué vers les mâchoires. Chez les amphibiens et certains poissons osseux primitifs, les larves ont des branchies externes , qui se ramifient à partir des arcs branchiaux. L'oxygène est transporté des branchies vers le corps dans le sang , et le dioxyde de carbone est renvoyé aux branchies, dans un système circulatoire fermé entraîné par un cœur à chambre . Les tétrapodes ont perdu les branchies de leurs ancêtres poissons ; ils ont adapté la vessie natatoire (que les poissons utilisent pour la flottabilité) en poumons pour respirer de l'air, et le système circulatoire est adapté en conséquence. Dans le même temps, ils ont adapté les nageoires osseuses des poissons à nageoires lobées en deux paires de pattes ambulatoires , supportant le poids du corps via les ceintures scapulaire et pelvienne .

Les vertébrés varient en taille, depuis les plus petites espèces de grenouilles telles que Brachycephalus pulex , avec une longueur minimale du museau à l'âge adulte de 6,45 millimètres (0,254 pouce) jusqu'à la baleine bleue , mesurant jusqu'à 33 m (108 pieds) et pesant environ 150 tonnes.

Des marqueurs moléculaires connus sous le nom d'indels de signature conservés dans les séquences protéiques ont été identifiés et fournissent des critères de distinction pour le sous-embranchement des vertébrés. Cinq marqueurs moléculaires sont exclusivement partagés par tous les vertébrés et les distinguent de manière fiable de tous les autres animaux ; il s'agit notamment du facteur d'élongation de la synthèse protéique-2 , du facteur d'initiation de la traduction eucaryote 3 , de l'adénosine kinase et d'une protéine apparentée à l'hydrolase carboxyle-terminale de l'ubiquitine . Une relation spécifique entre les vertébrés et les tuniciers est étayée par deux marqueurs moléculaires, les protéines Rrp44 (associée au complexe exosome ) et la sérine C-palmitoyltransférase . Ceux-ci sont exclusivement partagés par les espèces de ces deux sous-embranchements, mais pas par les céphalochordés.

Français Les vertébrés sont apparus pendant l' explosion cambrienne au début du Paléozoïque, qui a vu une augmentation de la diversité animale. Les vertébrés les plus anciens connus appartiennent au biote de Chengjiang et ont vécu il y a environ 518 millions d'années. Il s'agit notamment de Haikouichthys , Myllokunmingia , Zhongjianichthys , et probablement Yunnanozoon . Contrairement aux autres animaux cambriens, ces groupes avaient le plan corporel de base des vertébrés : une notochorde, des vertèbres rudimentaires et une tête et une queue bien définies, mais manquaient de mâchoires. conodontes ressemblant à des anguilles , sont connus à partir de microfossiles de leurs segments dentaires appariés de la fin du Cambrien à la fin du Trias. Les zoologistes ont débattu de la question de savoir si les dents se minéralisaient en premier, étant donné les dents dures des conodontes à corps mou , puis les os, ou vice versa, mais il semble que le squelette minéralisé soit venu en premier.

Les premiers vertébrés à mâchoires sont peut-être apparus à la fin de l'Ordovicien (~ 445 millions d'années) et sont devenus communs au Dévonien , souvent appelé « l'âge des poissons ». Les deux groupes de poissons osseux , les Actinopterygii et les Sarcopterygii , ont évolué et sont devenus communs. Au milieu du Dévonien, une lignée de sarcoptérygiens dotés à la fois de branchies et de poumons respiratoires adaptés à la vie dans les marécages utilisaient leurs nageoires musclées appariées pour se propulser sur terre. Les nageoires, déjà dotées d'os et d'articulations, ont évolué en deux paires de pattes ambulatoires. Ceux-ci se sont établis comme amphibiens , des tétrapodes terrestres , au cours de la période géologique suivante, le Carbonifère . Un groupe de vertébrés, les amniotes , avec des membranes autour de l' embryon lui permettant de survivre sur la terre ferme, s'est ramifié à partir des tétrapodes amphibies au Carbonifère.

Au début du Mésozoïque, tous les grands groupes de vertébrés ont été dévastés après la plus grande extinction massive de l'histoire de la Terre . La phase de rétablissement qui a suivi a vu l'émergence de nombreux nouveaux groupes de vertébrés qui existent encore aujourd'hui et cette période a été décrite comme l'origine des écosystèmes modernes. Sur les continents, les ancêtres des lissamphibiens , des tortues , des crocodiliens , des lézards et des mammifères modernes sont apparus, ainsi que les dinosaures , qui ont donné naissance aux oiseaux plus tard au Mésozoïque. Dans les mers, divers groupes de reptiles marins ont évolué, tout comme de nouveaux groupes de poissons. À la fin du Mésozoïque, un autre événement d'extinction a exterminé les dinosaures (autres que les oiseaux) et de nombreux autres groupes de vertébrés.

Le Cénozoïque , l'ère actuelle, est parfois appelé « l'âge des mammifères », en raison de la prédominance de ce groupe dans l'environnement terrestre. Les mammifères placentaires ont occupé l'hémisphère nord, les mammifères marsupiaux l'hémisphère sud.

En 1811, Jean-Baptiste Lamarck définit les vertébrés comme un groupe taxinomique, un embranchement distinct des invertébrés qu'il étudie. Il les décrit comme constitués de quatre classes, à savoir les poissons, les reptiles, les oiseaux et les mammifères, mais traite les céphalochordés et les tuniciers comme des mollusques . En 1866, Ernst Haeckel appelle à la fois ses « Craniata » (vertébrés) et ses « Acrania » (céphalochordés) « Vertebrata ». En 1877, Ray Lankester a regroupé les Craniates, les Céphalochordés et les « Urochordés (tuniciers) » sous le nom de « Vertébrés ». En 1880-1881, Francis Maitland Balfour a placé les Vertébrés comme un sous-embranchement au sein des Chordés. En 2018, Naoki Irie et ses collègues ont proposé de faire des Vertébrés un embranchement à part entière.

La taxonomie évolutionniste conventionnelle regroupe les vertébrés actuels en sept classes basées sur des interprétations traditionnelles de traits anatomiques et physiologiques grossiers . La classification communément admise énumère trois classes de poissons et quatre de tétrapodes . Cela ignore certaines des relations naturelles entre les groupes. Par exemple, les oiseaux dérivent d'un groupe de reptiles, donc « Reptilia » excluant « Aves » n'est pas un groupe naturel ; il est décrit comme paraphylétique .

• Sous-embranchement des vertébrés
  • Classe Agnatha (poissons sans mâchoires)
  • Classe Chondrichthyens (poissons cartilagineux)
  • Classe des Osteichthyens (poissons osseux)
  • Classe Amphibia (amphibiens)
  • Classe Reptilia (reptiles : paraphylétiques )
  • Classe Aves (oiseaux)
  • Classe Mammalia (mammifères)

En plus de ceux-ci, il existe deux classes de poissons cuirassés éteints, les Placodermi et les Acanthodii , tous deux paraphylétiques.

D'autres méthodes de classification des vertébrés ont été imaginées, notamment en mettant l'accent sur la phylogénie des premiers amphibiens et reptiles. Un exemple basé sur les travaux de MJ Benton en 2004 est donné ici († = éteint ) :

• Sous-embranchement des vertébrés
  • † Paléospondyle
  • Infraphylum Agnatha ou Cephalaspidomorphi ( lamproies et autres poissons sans mâchoires)
    • Superclasse † Anaspidomorphi (anaspides et apparentés)
  • Infraphylum Gnathostomata (vertébrés à mâchoires)
    • Classe † Placodermi (poissons cuirassés disparus)
    • Classe Chondrichthyens (poissons cartilagineux)
    • Classe † Acanthodii (« requins » épineux disparus)
    • Superclasse des Osteichthyens (poissons osseux)
      • Classe des Actinoptérygiens (poissons osseux à nageoires rayonnées)
      • Classe des Sarcopterygii (poissons à nageoires lobées, y compris les tétrapodes)
    • Superclasse Tetrapoda (vertébrés à quatre membres)
      • Classe Amphibia (amphibiens, certains ancêtres des amniotes ) – désormais un groupe paraphylétique
      • Classe Synapsida (mammifères et reptiles disparus de type mammifère)
      • Classe Sauropsida (reptiles et oiseaux)

Bien que cette taxonomie traditionnelle soit ordonnée, la plupart des groupes sont paraphylétiques, ce qui signifie que la structure ne reflète pas avec précision le groupement naturel évolutif. Par exemple, les descendants des premiers reptiles comprennent les reptiles, les mammifères et les oiseaux modernes ; les agnathes ont donné naissance aux vertébrés à mâchoires ; les poissons osseux ont donné naissance aux vertébrés terrestres ; un groupe d'amphibiens, les labyrinthodontes , a donné naissance aux reptiles (incluant traditionnellement les synapsides de type mammifère), qui à leur tour ont donné naissance aux mammifères et aux oiseaux. La plupart des scientifiques travaillant sur les vertébrés utilisent une classification basée uniquement sur la phylogénie, organisée en fonction de leur histoire évolutive connue.

On pensait autrefois que les Céphalochordés étaient le taxon frère des Vertébrés. Ce groupe, les Notochordés, a été considéré comme le frère des Tunicatés (hypothèse des Notochordés). Depuis 2006, des analyses ont montré que les tuniciers + vertébrés forment un clade, les Olfactores, avec les Céphalochordés comme sa sœur ( hypothèse des Olfactores ), comme le montre l' arbre phylogénétique suivant .

La phylogénie interne des vertébrés est présentée dans l'arbre.

La place des myxines dans l'arbre de vie des vertébrés a été controversée. Leur manque de vertèbres appropriées (entre autres caractéristiques des lamproies sans mâchoires et des vertébrés à mâchoires) a conduit les analyses phylogénétiques basées sur la morphologie à les placer en dehors des vertébrés. Les données moléculaires indiquent cependant qu'il s'agit de vertébrés étroitement liés aux lamproies. Une opinion plus ancienne est qu'ils constituent un groupe frère de vertébrés dans le taxon commun des Craniata. En 2019, Tetsuto Miyashita et ses collègues ont réconcilié les deux types d'analyse, soutenant l' hypothèse des Cyclostomata en utilisant uniquement des données morphologiques.

Les espèces de vertébrés décrites et existantes sont réparties de manière à peu près égale mais non phylogénétique entre les « poissons » non tétrapodes et les tétrapodes. Le tableau suivant répertorie le nombre d' espèces existantes décrites pour chaque classe de vertébrés , tel qu'estimé dans la Liste rouge des espèces menacées de l'UICN , 2014.3. Les groupes paraphylétiques sont indiqués entre guillemets.

Groupes de vertébrés			Image	Classe	Nombre estimé d' espèces décrites	Totaux du groupe
Les anamniotes n'ont pas de membrane amniotique et doivent donc se reproduire dans l'eau.	Sans mâchoire	"Poisson"		Myxines ( myxines )	78	>32 900
				Hyperoartia ( lamproie )	40
	Mâchoire			poisson cartilagineux	>1 100
				poisson à nageoires rayonnées	>32 000
				" poisson à nageoires lobées "	8
		Tétrapodes		amphibiens	7 302	33 278
Les amniotes ont une membrane amniotique adaptée à la reproduction sur terre				" reptiles "	10 711
				mammifères	5 513
				oiseaux	10 425
Nombre total d'espèces décrites						66 178

L'UICN estime que 1 305 075 espèces d'invertébrés existantes ont été décrites, ce qui signifie que moins de 5 % des espèces animales décrites dans le monde sont des vertébrés.

L' Indice Planète Vivante , qui suit 16 704 populations de 4 005 espèces de vertébrés, montre un déclin de 60 % entre 1970 et 2014. Depuis 1970, les espèces d'eau douce ont diminué de 83 %, et les populations tropicales d'Amérique du Sud et d'Amérique centrale ont diminué de 89 %. Les auteurs notent qu'« une tendance moyenne dans l'évolution de la population n'est pas une moyenne du nombre total d'animaux perdus ». Selon le WWF , cela pourrait conduire à un sixième événement d'extinction majeur . Les cinq principales causes de perte de biodiversité sont le changement d'affectation des terres , la surexploitation des ressources naturelles , le changement climatique , la pollution et les espèces envahissantes .