Astéracées

Les Asteraceae ( / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ) sont une grande famille de plantes à fleurs qui comprend plus de 32 000 espèces connues dans plus de 1 900 genres au sein de l' ordre des Asterales . Le nombre d'espèces des Asteraceae n'est rivalisé que par celui des Orchidaceae , et on ne sait pas exactement quelle est la plus grande famille car la quantité d' espèces existantes dans chaque famille est inconnue. Les Asteraceae ont été décrites pour la première fois en 1740 et ont reçu le nom original de Compositae . La famille est communément connue sous le nom de famille des asters , des marguerites , des composées ou des tournesols .

La plupart des espèces d'Asteraceae sont des plantes herbacées , annuelles , bisannuelles ou vivaces , mais il existe aussi des arbustes , des vignes et des arbres . La famille est largement distribuée, des régions subpolaires aux régions tropicales , dans une grande variété d'habitats. La plupart se trouvent dans les déserts chauds et les climats semi-désertiques froids ou chauds , et on les trouve sur tous les continents sauf l'Antarctique . Leur principale caractéristique commune est la présence de capitules composés , techniquement appelés capitules , constitués parfois de centaines de minuscules fleurons individuels enfermés dans un verticille de bractées involucrales protectrices .

Les plus anciens fossiles connus sont des grains de pollen du Crétacé supérieur ( Campanien à Maastrichtien ) de l'Antarctique, datés d' il y a environ  76 à 66 millions d'années (Ma). On estime que le groupe couronne des Asteraceae a évolué il y a au moins 85,9 Ma (Crétacé supérieur, Santonien ) avec un nœud de tige âgé de 88 à 89 Ma (Crétacé supérieur, Coniacien ).

Les Astéracées constituent une famille importante sur le plan économique, fournissant des aliments de base, des plantes de jardin et des plantes médicinales. Les espèces situées hors de leur aire de répartition naturelle peuvent devenir envahissantes ou envahissantes .

Les membres de la famille des Astéracées sont principalement des plantes herbacées, mais il existe aussi des arbustes, des vignes et des arbres (comme Lachanodes arborea ). Les espèces d'Astéracées sont généralement faciles à distinguer des autres plantes en raison de leur inflorescence unique et d'autres caractéristiques communes, telles que les anthères jointes des étamines . Néanmoins, il est notoirement difficile de déterminer les genres et les espèces de certains groupes tels que Hieracium (voir « maudite composition jaune » par exemple).

Les membres de la famille des Astéracées produisent généralement des racines pivotantes , mais ils possèdent parfois des systèmes racinaires fibreux. Certaines espèces ont des tiges souterraines sous forme de caudices ou de rhizomes . Ceux-ci peuvent être charnus ou ligneux selon les espèces.

Les tiges sont herbacées, aériennes, ramifiées et cylindriques avec des poils glandulaires, généralement dressées, mais peuvent être prostrées ou ascendantes. Les tiges peuvent contenir des canaux sécrétoires contenant de la résine ou du latex , ce qui est particulièrement courant chez les Cichorioideae .

Les feuilles peuvent être alternes , opposées ou verticillées . Elles peuvent être simples , mais sont souvent profondément lobées ou autrement incisées, souvent condupliquées ou révolutées . Les marges peuvent également être entières ou dentées . De la résine ou du latex peuvent également être présents dans les feuilles.

Presque toutes les Asteraceae portent leurs fleurs dans des capitules denses . Ils sont entourés de bractées involucrales et, vus de loin, chaque capitule peut sembler être une seule fleur. Les fleurs extérieures (périphériques) agrandies du capitule peuvent ressembler à des pétales et les bractées involucrales peuvent ressembler à un calice.

Chez les plantes de la famille des Astéracées, ce qui semble être une seule fleur de type « marguerite » est en fait un composite de plusieurs fleurs beaucoup plus petites, appelées capitule ou tête . En se présentant visuellement comme une seule fleur, le capitule a pour fonction d'attirer les pollinisateurs , de la même manière que d'autres plantes à fleurs « voyantes » de nombreuses autres familles de plantes plus anciennes ont évolué pour attirer les pollinisateurs. Le nom précédent de la famille, Compositae , reflète le fait que ce qui semble être une seule entité florale est en fait un composite de fleurs beaucoup plus petites.

Les « pétales » ou « rayons de soleil » d'une tête « astéracée » sont en fait des fleurs individuelles en forme de lanières appelées fleurs ligulées ou fleurons ligulés , et le « disque solaire » est constitué de fleurs individuelles plus petites, radialement symétriques , appelées fleurs discales ou fleurons discaux . Le mot aster signifie « étoile » en grec, faisant référence à l'apparence de la plupart des membres de la famille comme un « corps céleste avec des rayons ». Le capitule, qui apparaît souvent comme une seule fleur, est souvent appelé tête . Chez certaines espèces, la tête entière est capable de faire pivoter sa tige florale au cours de la journée pour suivre le soleil (comme un panneau solaire « intelligent »), maximisant ainsi la réflectivité de l'ensemble de l'unité florale et attirant davantage les pollinisateurs volants

Au plus près de la tige de la fleur se trouve une série de petites bractées , généralement vertes, en forme d'écailles . On les appelle phyllaries ; collectivement, elles forment l' involucre , qui sert à protéger la tête immature des fleurons pendant son développement. Les fleurons individuels sont disposés au sommet d'une structure en forme de dôme appelée réceptacle .

Les fleurons individuels d'une tête sont constitués, au niveau du développement, de cinq pétales fusionnés (rarement quatre) ; au lieu de sépales , ils ont des structures filiformes, velues ou hérissées, connues collectivement sous le nom de pappus , (au pluriel pappi ). Le pappus entoure l'ovaire et peut, lorsqu'il est mature et attaché à une graine, adhérer à la fourrure animale ou être transporté par les courants d'air, facilitant ainsi la dispersion des graines . La tête blanchâtre et duveteuse d'un pissenlit , souvent soufflée par les enfants, est constituée de nombreuses graines reposant sur le réceptacle, chaque graine étant attachée à son pappus. Les pappi fournissent une structure semblable à un parachute pour aider la graine à voyager de son point d'origine vers un site plus hospitalier.

Une fleur en lis est une fleur individuelle à deux ou trois lobes, en forme de lanière, que l'on trouve dans la tête de la plupart des membres de la famille des Astéracées. La corolle de la fleur en lis peut avoir deux minuscules dents vestigiales , opposées à la lanière trilobée, ou langue, indiquant son évolution par fusion à partir d'une corolle ancestrale à cinq parties. Chez certaines espèces, la disposition 3:2 est inversée, avec deux lobes et zéro ou trois minuscules dents visibles en face de la langue.

Une fleur ligulée est une fleur individuelle à cinq lobes, en forme de lanière, trouvée dans les capitules de certaines autres espèces d'astéracées. Une ligule est la langue en forme de lanière de la corolle d'une fleur ligulée ou d'une fleur ligulée. Une fleur en disque (ou fleur en disque ) est une fleur individuelle à symétrie radiale dans la tête, qui est entourée par les fleurs ligulées lorsque les deux sont présentes. Chez certaines espèces, les fleurs ligulées peuvent être disposées autour du disque selon une symétrie irrégulière ou avec une disposition faiblement bilatéralement symétrique .

Une tête radiée possède des fleurs en forme de disque entourées de fleurs en forme de rayon. Une tête ligulée possède toutes des fleurs ligulées et aucune fleur en forme de disque. Lorsqu'une tête de fleur d'Asteraceae possède uniquement des fleurs en forme de disque qui sont stériles, mâles ou bisexuées (mais pas femelles et fertiles), il s'agit d'une tête discoïde .

Les capitules disciformes ne possèdent que des fleurs en forme de disque dans leurs capitules, mais peuvent produire deux types sexuels différents (mâle ou femelle) dans leur capitule disciforme.

Certaines autres espèces produisent deux types de têtes différentes : staminées (entièrement mâles) ou pistillées (entièrement femelles). Chez quelques espèces inhabituelles, la « tête » sera constituée d'une seule fleur en forme de disque ; alternativement, quelques espèces produiront à la fois des têtes femelles à fleur unique et des têtes mâles à fleurs multiples, dans leur « stratégie de pollinisation ».

La caractéristique distinctive des Astéracées est leur inflorescence , un type de capitule composé spécialisé ou pseudanthium , techniquement appelé calathium ou capitule , qui peut ressembler superficiellement à une seule fleur. Le capitule est une grappe contractée composée de nombreuses fleurs sessiles individuelles , appelées fleurons , partageant toutes le même réceptacle .

Un ensemble de bractées forme un involucre entourant la base du capitule. On les appelle « phyllaries » ou « bractées involucrales ». Elles peuvent simuler les sépales du pseudanthium. Elles sont principalement herbacées mais peuvent aussi être de couleur vive (par exemple Helichrysum ) ou avoir une texture scarieuse (sèche et membraneuse). Les phyllaries peuvent être libres ou soudées, et disposées en une ou plusieurs rangées, se chevauchant comme les tuiles d'un toit ( imbriquées ) ou non (cette variation est importante pour l'identification des tribus et des genres).

Chaque fleuron peut être sous-tendu par une bractée, appelée «paléa» ou «bractée réceptaculaire». Ces bractées sont souvent appelées « balle ». La présence ou l'absence de ces bractées, leur répartition sur le réceptacle, leur taille et leur forme sont toutes des caractéristiques diagnostiques importantes pour les genres et les tribus.

Les fleurons ont cinq pétales soudés à la base pour former un tube de corolle et ils peuvent être actinomorphes ou zygomorphes . Les fleurons discoïdes sont généralement actinomorphes, avec cinq lèvres de pétales sur le bord du tube de corolle. Les lèvres des pétales peuvent être soit très courtes, soit longues, auquel cas elles forment des pétales profondément lobés. Ce dernier type de fleuron est le seul chez les Carduoideae , tandis que le premier type est plus répandu. Les fleurons ligulés sont toujours très zygomorphes et se caractérisent par la présence d'une ligule , une structure en forme de sangle sur le bord du tube de corolle constituée de pétales soudés. Chez les Asteroideae et d'autres sous-familles mineures, ceux-ci sont généralement portés uniquement sur des fleurons à la circonférence du capitule et ont un schéma 3+2 - au-dessus du tube de corolle soudé, trois très longs pétales soudés forment la ligule, les deux autres pétales étant discrètement petits. Les Cichorioideae ne possèdent que des fleurons ligulés, avec un schéma 5+0 : les cinq pétales forment la ligule. On retrouve un schéma 4+1 chez les Barnadesioideae. L'extrémité de la ligule est souvent divisée en dents, chacune représentant un pétale. Certains fleurons marginaux peuvent ne pas avoir de pétales du tout (fleuron filiforme).

Le calice des fleurons peut être absent, mais lorsqu'il est présent, il est toujours modifié en un pappus composé de deux ou plusieurs dents, écailles ou soies, et celui-ci intervient souvent dans la dispersion des graines. Comme pour les bractées, la nature du pappus est un critère diagnostique important.

Les étamines sont généralement au nombre de quatre ou cinq . Les filaments sont soudés à la corolle, tandis que les anthères sont généralement connées ( anthères syngénésiques ), formant ainsi une sorte de tube autour du style ( thèque ). Elles ont généralement des appendices basaux et/ou apicaux. Le pollen est libéré à l'intérieur du tube et est collecté autour du style en croissance, puis, à mesure que le style s'allonge, il est poussé hors du tube ( nüdelspritze ).

Le pistil est formé de deux carpelles connés . Le style est à deux lobes. Le tissu stigmatique peut être situé sur la surface intérieure ou former deux lignes latérales. L' ovaire est infère et ne possède qu'un seul ovule , avec placentation basale .

Chez les membres de la famille des Astéracées, le fruit est de type akène et est appelé cypsela (au pluriel cypselae ). Bien qu'il y ait deux carpelles fusionnés, il n'y a qu'une seule loge et une seule graine par fruit est formée. Il peut parfois être ailé ou épineux car le pappus, qui est dérivé du tissu du calice, reste souvent sur le fruit (par exemple chez le pissenlit ). Chez certaines espèces, cependant, le pappus tombe (par exemple chez Helianthus ). La morphologie de Cypsela est souvent utilisée pour aider à déterminer les relations entre les plantes au niveau du genre et de l'espèce. Les graines matures ont généralement peu d'endosperme ou aucun.

Le pollen des composites est généralement échinolophate, un terme morphologique signifiant « avec des systèmes élaborés de crêtes et d'épines dispersées autour et entre les ouvertures ».

Chez les Astéracées, la réserve d'énergie se présente généralement sous forme d' inuline plutôt que d'amidon. Elles produisent de l'acide iso/chlorogénique , des lactones sesquiterpéniques , des alcools triterpéniques pentacycliques, divers alcaloïdes , des acétylènes (cycliques, aromatiques, à groupements terminaux vinyliques), des tannins . Elles possèdent des huiles essentielles terpénoïdes qui ne contiennent jamais d'iridoïdes .

Les astéracées produisent des métabolites secondaires , tels que des flavonoïdes et des terpénoïdes . Certaines de ces molécules peuvent inhiber les parasites protozoaires tels que Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania et les vers intestinaux parasites, et ont donc un potentiel en médecine.

Les Compositae, le nom original des Asteraceae, ont été décrites pour la première fois en 1740 par le botaniste hollandais Adriaan van Royen . Traditionnellement, deux sous-familles étaient reconnues : les Asteroideae (ou Tubuliflorae) et les Cichorioideae (ou Liguliflorae). Cette dernière s'est avérée largement paraphylétique et a maintenant été divisée en 12 sous-familles, mais la première existe toujours. L'étude de cette famille est connue sous le nom de synanthérologie .

L' arbre phylogénétique des sous-familles présenté ci-dessous est basé sur Panero & Funk (2002) mis à jour en 2014, et inclut désormais également les Famatinanthoideae monotypiques . Le losange (♦) désigne un nœud très mal pris en charge (< 50 % de prise en charge par bootstrap), le point (•) un nœud mal pris en charge (< 80 %).