Grillon (insecte)

Les grillons (તમરું, કંસારી) sont des insectes orthoptères apparentés aux grillons des buissons et, plus lointainement, aux sauterelles . Dans la littérature plus ancienne, comme Imms , les « grillons » étaient placés au niveau de la famille ( c'est-à-dire Gryllidae ), mais les autorités contemporaines, dont Otte , les placent maintenant dans la superfamille des Grylloidea . Le mot a été utilisé en combinaison pour décrire des taxons plus éloignés du sous-ordre des Ensifera , tels que les grillons royaux et les courtilières .

Les grillons ont un corps principalement cylindrique, une tête ronde et de longues antennes . Derrière la tête se trouve un pronotum lisse et robuste . L'abdomen se termine par une paire de longs cerques ; les femelles ont un long ovipositeur cylindrique . Les caractéristiques diagnostiques comprennent des pattes avec des tarses à 3 segments ; comme chez de nombreux orthoptères, les pattes postérieures ont des fémurs élargis , leur permettant de sauter. Les ailes antérieures sont adaptées comme des élytres coriaces et coriaces , et certains grillons gazouillent en frottant des parties de celles-ci ensemble. Les ailes postérieures sont membraneuses et repliées lorsqu'elles ne sont pas utilisées pour voler ; de nombreuses espèces, cependant, ne volent pas. Les plus grands membres de la famille sont les grillons mâles, Brachytrupes , qui mesurent jusqu'à 5 cm (2 pouces) de long.

Les grillons sont répartis dans le monde entier, sauf aux latitudes de 55° ou plus, la plus grande diversité se trouvant dans les tropiques . Ils vivent dans des habitats variés, des prairies, des buissons et des forêts aux marais, aux plages et aux grottes. Les grillons sont principalement nocturnes et sont surtout connus pour le chant fort et persistant des mâles essayant d'attirer les femelles, bien que certaines espèces soient muettes. Les espèces chanteuses ont une bonne ouïe, grâce aux tympans situés sur les tibias des pattes avant.

Les grillons apparaissent souvent comme personnages dans la littérature. Le grillon parlant apparaît dans le livre pour enfants de Carlo Collodi de 1883, Les Aventures de Pinocchio , et dans des films basés sur le livre. L'insecte est au cœur du Grillon sur le foyer de Charles Dickens de 1845 et du Grillon à Times Square de George Selden de 1960. Les grillons sont célébrés dans les poèmes de William Wordsworth , John Keats , Du Fu et Vladimir Nazor . Ils sont gardés comme animaux de compagnie dans des pays allant de la Chine à l'Europe, parfois pour des combats de grillons. Les grillons sont efficaces pour convertir leur nourriture en masse corporelle , ce qui en fait un candidat à la production alimentaire . Ils sont utilisés comme nourriture humaine en Asie du Sud-Est, où ils sont vendus frits sur les marchés comme collation. Ils sont également utilisés pour nourrir les animaux de compagnie carnivores et les animaux de zoo. Dans le folklore brésilien, les grillons sont utilisés comme présages de divers événements.

Les grillons sont des insectes de petite à moyenne taille, au corps généralement cylindrique, quelque peu aplati verticalement. La tête est sphérique avec de longues antennes fines issues de hampes coniques (premiers segments) et juste derrière celles-ci se trouvent deux grands yeux composés. Sur le front se trouvent trois ocelles (yeux simples). Le pronotum (premier segment thoracique) est de forme trapézoïdale, robuste et bien sclérotisé . Il est lisse et n'a ni carènes dorsales ni latérales (crêtes).

À l'extrémité de l'abdomen se trouve une paire de longs cerques (appendices appariés sur le segment le plus en arrière) et, chez les femelles, l' ovipositeur est cylindrique, long et étroit, lisse et brillant. Les fémurs (troisièmes segments) de la paire de pattes arrière sont considérablement élargis pour permettre le saut. Les tibias (quatrièmes segments) des pattes arrière sont armés d'un certain nombre d'éperons mobiles, dont la disposition est caractéristique de chaque espèce. Les tibias des pattes avant portent un ou plusieurs tympans qui servent à la réception du son.

Les ailes sont posées à plat sur le corps et leur taille varie beaucoup selon les espèces, étant réduites chez certains grillons et absentes chez d'autres. Les ailes antérieures sont des élytres en chitine dure , agissant comme un bouclier protecteur pour les parties molles du corps et, chez les mâles, portent les organes stridulatoires pour la production de sons. La paire postérieure est membraneuse, se repliant en éventail sous les ailes antérieures. Chez de nombreuses espèces, les ailes ne sont pas adaptées au vol.

Les plus grands membres de la famille sont les grillons-taureaux ( Brachytrupes ), longs de 5 cm (2 po), qui creusent des terriers d'un mètre ou plus de profondeur. Les grillons des arbres ( Oecanthinae ) sont des insectes délicats blancs ou vert pâle aux ailes antérieures transparentes, tandis que les grillons des champs ( Gryllinae ) sont des insectes robustes bruns ou noirs.

Les grillons ont une distribution cosmopolite, on les trouve dans toutes les parties du monde à l'exception des régions froides situées à des latitudes supérieures à environ 55° Nord et Sud. Ils ont colonisé de nombreuses îles, grandes et petites, volant parfois au-dessus de la mer pour atteindre ces endroits, ou peut-être transportés par des bateaux flottants ou par l'activité humaine. La plus grande diversité se trouve dans les zones tropicales, comme en Malaisie, où 88 espèces ont été entendues chanter à partir d'un seul endroit près de Kuala Lumpur . Un nombre plus important que cela aurait pu être présent car certaines espèces sont muettes .

Les grillons vivent dans de nombreux habitats. Les membres de plusieurs sous-familles vivent dans la partie supérieure de la canopée des arbres , dans les buissons et parmi les herbes et les plantes herbacées. Ils vivent également au sol et dans des grottes, et certains sont souterrains, creusant des terriers peu profonds ou profonds. Certains s'installent dans du bois en décomposition, et certaines espèces vivant sur la plage peuvent courir et sauter à la surface de l'eau.

Les grillons sont des insectes relativement sans défense, au corps mou. La plupart des espèces sont nocturnes et passent la journée cachées dans des fissures, sous l'écorce, à l'intérieur de feuilles qui s'enroulent, sous des pierres ou des bûches tombées, dans la litière de feuilles ou dans les fissures du sol qui se développent par temps sec. Certains creusent leurs propres trous peu profonds dans le bois pourri ou sous terre et replient leurs antennes pour dissimuler leur présence. Certains de ces terriers sont des abris temporaires, utilisés pour une seule journée, mais d'autres servent de résidences plus permanentes et de lieux d'accouplement et de ponte. Les grillons creusent des terriers en ameublissant le sol avec leurs mandibules , puis en le transportant avec leurs membres, en le faisant glisser vers l'arrière avec leurs pattes arrière ou en le poussant avec leur tête.

D'autres stratégies défensives sont le camouflage , la fuite et l'agression . Certaines espèces ont adopté des couleurs, des formes et des motifs qui rendent difficile leur détection par les prédateurs qui chassent à vue. Elles ont tendance à avoir des nuances ternes de brun, de gris et de vert qui se fondent dans leur arrière-plan, et les espèces du désert ont tendance à être pâles. Certaines espèces peuvent voler, mais le mode de vol a tendance à être maladroit, de sorte que la réponse la plus courante au danger est de se précipiter pour trouver une cachette. Alors que certains grillons ont une morsure faible, un membre de la famille des Gryllacrididae ou des grillons rauques d'Australie se sont avérés avoir la morsure la plus forte de tous les insectes.

La plupart des grillons mâles émettent un son strident par stridulation (grattage de deux parties du corps à texture spéciale). L'organe stridulatoire est situé sur le tegmen , ou aile antérieure, qui a une texture coriace. Une grosse veine court le long du centre de chaque tegmen, avec des dentelures en forme de peigne sur son bord formant une structure semblable à une lime, et au bord arrière du tegmen se trouve un grattoir. Les tegmina sont maintenus à un angle par rapport au corps et rythmiquement soulevés et abaissés, ce qui fait que le grattoir d'une aile râpe sur la lime de l'autre. La partie centrale du tegmen contient la « harpe », une zone de membrane épaisse et sclérotisée qui résonne et amplifie le volume du son, tout comme la poche d'air entre le tegmina et la paroi corporelle. La plupart des grillons femelles n'ont pas les adaptations nécessaires pour striduler, donc n'émettent aucun son.

Plusieurs types de chants de grillons sont présents dans le répertoire de certaines espèces. Le chant d'appel attire les femelles et repousse les autres mâles, et est assez fort. Le chant de parade nuptiale est utilisé lorsqu'un grillon femelle est proche et l'encourage à s'accoupler avec l'appelant. Un chant triomphal est produit pendant une brève période après un accouplement réussi et peut renforcer le lien d'accouplement pour encourager la femelle à pondre des œufs plutôt que de trouver un autre mâle. des chimiorécepteurs de contact sur les antennes qui détectent la présence d'un autre grillon mâle.

Les grillons chantent à des rythmes différents selon leur espèce et la température de leur environnement . La plupart des espèces chantent à des rythmes plus élevés lorsque la température est élevée (environ 62 chants par minute à 13 °C (55 °F) chez une espèce commune ; chaque espèce a son propre rythme). La relation entre la température et le rythme du chant est connue sous le nom de loi de Dolbear . Selon cette loi, compter le nombre de chants produits en 14 secondes par le grillon des arbres enneigés , commun aux États-Unis , et ajouter 40 permettra d'obtenir une approximation de la température en degrés Fahrenheit.

En 1975, le Dr William H. Cade a découvert que la mouche parasite tachinide Ormia ochracea est attirée par le chant du grillon et l'utilise pour localiser le mâle afin de déposer ses larves sur lui. C'est le premier exemple connu d'un ennemi naturel qui localise son hôte ou sa proie en utilisant le signal d'accouplement. Depuis lors, on a découvert que de nombreuses espèces de grillons étaient porteuses de la même mouche parasite ou d'espèces apparentées. En réponse à cette pression sélective, une mutation rendant les mâles incapables de gazouiller a été observée au sein d'une population de Teleogryllus oceanicus sur l' île hawaïenne de Kauai , permettant à ces grillons d'échapper à leurs prédateurs parasitoïdes . Une autre mutation ayant le même effet a également été découverte sur l'île voisine d'Oahu (à environ 160 km). Récemment, de nouveaux mâles « ronronnants » de la même espèce à Hawaï sont capables de produire un nouveau signal sexuel auditif qui peut être utilisé pour attirer les femelles tout en réduisant considérablement la probabilité d'une attaque parasitoïde de la mouche.

Certaines espèces, comme les grillons terrestres ( Nemobiinae ), sont aptères ; d'autres ont de petites ailes antérieures et pas d'ailes postérieures ( Copholandrevus ), d'autres n'ont pas d'ailes postérieures et ont des ailes antérieures raccourcies chez les femelles seulement, tandis que d'autres sont macroptères, avec des ailes postérieures plus longues que les ailes antérieures. Chez Teleogryllus , la proportion d'individus macroptères varie de très faible à 100 %. Il est probable que la plupart des espèces ayant des ailes postérieures plus longues que les ailes antérieures s'engagent dans le vol.

Certaines espèces, comme Gryllus assimilis , décollent, volent et atterrissent efficacement et sans problème, tandis que d'autres espèces volent maladroitement. Chez certaines espèces, les ailes postérieures sont perdues, laissant des moignons d'ailes, généralement après la dispersion de l'insecte par le vol. Chez d'autres espèces, elles peuvent être arrachées et consommées par le grillon lui-même ou par un autre individu, ce qui lui procure probablement un apport nutritionnel.

Le gryllus firmus présente un polymorphisme des ailes ; certains individus ont des ailes postérieures longues et pleinement fonctionnelles, tandis que d'autres ont des ailes courtes et ne peuvent pas voler. Les femelles aux ailes courtes ont des muscles de vol plus petits, un développement ovarien plus important et produisent plus d'œufs, de sorte que le polymorphisme adapte le grillon à la dispersion ou à la reproduction. Chez certains individus aux ailes longues, les muscles de vol se détériorent à l'âge adulte et les capacités de reproduction de l'insecte s'améliorent.

Les grillons en captivité sont omnivores ; lorsqu'ils sont privés de leur régime alimentaire naturel, ils acceptent une large gamme d'aliments biologiques. Certaines espèces sont complètement herbivores , se nourrissant de fleurs, de fruits et de feuilles, tandis que les espèces terrestres consomment des semis, des herbes, des morceaux de feuilles et des pousses de jeunes plantes. D'autres sont plus prédatrices et incluent dans leur régime alimentaire des œufs d'invertébrés, des larves, des nymphes, des insectes en mue, des cochenilles et des pucerons . Beaucoup sont des charognards et consomment divers restes organiques, des plantes en décomposition, des semis et des champignons. En captivité, de nombreuses espèces ont été élevées avec succès avec un régime alimentaire composé d'aliments secs pour chiens du commerce , complétés par de la laitue et des pucerons.

Les grillons ont des mâchoires relativement puissantes et plusieurs espèces sont connues pour mordre les humains.

Les grillons mâles établissent leur domination les uns sur les autres par l'agression. Ils commencent par se fouetter mutuellement avec leurs antennes et par écarter leurs mandibules. À moins que l'un d'eux ne se retire à ce stade, ils ont recours à la lutte, tout en émettant des cris qui sont très différents de ceux émis dans d'autres circonstances. Lorsque l'un d'eux parvient à dominer, il chante fort, tandis que le perdant reste silencieux.

Les femelles sont généralement attirées par les mâles par leurs cris, bien que chez les espèces non stridulatoires , un autre mécanisme doit être impliqué. Après que le couple a établi un contact antennaire, une période de parade nuptiale peut avoir lieu au cours de laquelle le caractère du cri change. La femelle monte sur le mâle et un seul spermatophore est transféré aux organes génitaux externes de la femelle. Le sperme s'écoule de celui-ci dans l' oviducte de la femelle sur une période de quelques minutes ou jusqu'à une heure, selon l'espèce. Après la copulation , la femelle peut retirer ou manger le spermatophore ; les mâles peuvent tenter d'empêcher cela par divers comportements ritualisés. La femelle peut s'accoupler à plusieurs reprises avec différents mâles.

La plupart des grillons pondent leurs œufs dans le sol ou à l'intérieur des tiges des plantes. Pour ce faire, les grillons femelles disposent d'un organe de ponte long, en forme d'aiguille ou de sabre, appelé ovipositeur . Certaines espèces vivant au sol s'en passent, déposant leurs œufs dans une chambre souterraine ou les poussant dans la paroi d'un terrier. Le grillon à queue courte ( Anurogryllus ) creuse un terrier avec des chambres et une zone de défécation, pond ses œufs en tas sur le sol d'une chambre et, après l'éclosion des œufs, nourrit les juvéniles pendant environ un mois.

Les grillons sont des insectes hémimétaboliques , dont le cycle de vie comprend un stade d'œuf, un stade larvaire ou nymphal qui ressemble de plus en plus à la forme adulte à mesure que la nymphe grandit, et un stade adulte. L'œuf éclot en une nymphe de la taille d'une mouche à fruits . Celle-ci passe par environ 10 stades larvaires, et à chaque mue successive , elle ressemble de plus en plus à un adulte. Après la mue finale, les organes génitaux et les ailes sont complètement développés, mais une période de maturation est nécessaire avant que le grillon soit prêt à se reproduire.

Certaines espèces de grillons sont polyandres . Chez Gryllus bimaculatus , les femelles sélectionnent et s'accouplent avec plusieurs donneurs de sperme viables, préférant de nouveaux partenaires. Les grillons femelles Teleogryllus oceanicus des populations naturelles s'accouplent et stockent de la même manière le sperme de plusieurs mâles. Les grillons femelles exercent un biais de fécondation postcopulatoire en faveur des mâles non apparentés pour éviter les conséquences génétiques de la consanguinité . Le biais de fécondation dépend du contrôle du transport du sperme vers les organes de stockage du sperme. L'inhibition du stockage du sperme par les grillons femelles peut agir comme une forme de choix cryptique de la femelle pour éviter les effets négatifs graves de la consanguinité. Des expériences de reproduction contrôlée avec le grillon Gryllus firmus ont démontré une dépression de consanguinité, car le poids des nymphes et la fécondité précoce ont diminué considérablement au fil des générations ; cela a été causé comme prévu par une fréquence accrue de combinaisons homozygotes d' allèles récessifs délétères .

Les grillons ont de nombreux ennemis naturels et sont sujets à divers agents pathogènes et parasites. Ils sont mangés par un grand nombre de prédateurs vertébrés et invertébrés et leurs parties dures sont souvent retrouvées lors de l'examen des intestins des animaux. Les geckos domestiques méditerranéens ( Hemidactylus turcicus ) ont appris que même si un grillon décoré d'appels ( Gryllodes supplicans ) peut être placé en toute sécurité dans un terrier hors de portée, les grillons femelles attirés par l'appel peuvent être interceptés et mangés.

Le champignon entomopathogène Metarhizium anisopliae attaque et tue les grillons et a été utilisé comme base de lutte contre les populations de ravageurs. Les insectes sont également affectés par le virus de la paralysie du grillon , qui a causé des taux élevés de mortalité dans les installations d'élevage de grillons. D'autres maladies mortelles ont été identifiées dans les établissements d'élevage de masse, notamment Rickettsia et trois autres virus. Les maladies peuvent se propager plus rapidement si les grillons deviennent cannibales et mangent les cadavres.

Les acariens parasites rouges se fixent parfois sur la région dorsale des grillons et peuvent les affecter considérablement. Le ver crin Paragordius varius est un parasite interne et peut contrôler le comportement de son hôte grillon et le faire entrer dans l'eau, où le parasite continue son cycle de vie et le grillon se noie probablement. Les larves de la mouche sarcophagide Sarcophaga kellyi se développent à l'intérieur de la cavité corporelle des grillons des champs. Les guêpes parasites femelles de Rhopalosoma pondent leurs œufs sur les grillons, et leurs larves en développement dévorent progressivement leurs hôtes . D'autres guêpes de la famille des Scelionidae sont des parasitoïdes des œufs, recherchant des lots d'œufs pondus par les grillons dans les tissus végétaux dans lesquels insérer leurs œufs.

La mouche Ormia ochracea a une ouïe très fine et cible les criquets mâles. Elle localise sa proie à l'oreille puis pond ses œufs à proximité. Les larves en développement creusent des terriers à l'intérieur des criquets avec lesquels elles entrent en contact et, au bout d'une semaine environ, dévorent ce qui reste de l'hôte avant de se transformer en chrysalide. En Floride, les mouches parasites n'étaient présentes qu'en automne et, à cette époque de l'année, les mâles chantaient moins mais plus longtemps. Il existe un compromis pour le mâle entre attirer les femelles et être parasité.

Les relations phylogénétiques des Gryllidae, résumées par Darryl Gwynne en 1995 à partir de ses propres travaux (en utilisant principalement des caractéristiques anatomiques) et de ceux d'auteurs antérieurs, sont présentées dans le cladogramme suivant , avec les Orthoptères divisés en deux groupes principaux, Ensifera (grillons sensu lato ) et Caelifera (sauterelles). Les Ensifera fossiles ont été trouvés à partir de la fin de la période carbonifère (300 millions d'années), et les vrais grillons, Gryllidae, à partir de la période triasique (250 à 200 millions d'années).

Cladogramme d'après Gwynne, 1995 :

Schizodactylidae (grillons à pattes étalées)