Demoiselle

Le plan corporel général d'une demoiselle est similaire à celui d'une libellule. Les yeux composés sont grands mais plus largement séparés et relativement plus petits que ceux d'une libellule. Au-dessus des yeux se trouve le front, en dessous le clypeus, et sur la lèvre inférieure ou labium, un organe extensible utilisé pour la capture des proies . Le sommet de la tête porte trois yeux simples ( ocelles ), qui peuvent mesurer l'intensité lumineuse, et une minuscule paire d' antennes qui n'ont aucune fonction olfactive mais peuvent mesurer la vitesse de l'air. De nombreuses espèces sont sexuellement dimorphiques ; les mâles sont souvent de couleur vive et distinctifs, tandis que les femelles sont plus simples, de couleur cryptique et plus difficiles à identifier à l'espèce. Par exemple, chez Coenagrion , les bleuets eurasiens, les mâles sont bleu vif avec des marques noires, tandis que les femelles sont généralement principalement vertes ou brunes avec du noir. Quelques espèces dimorphiques présentent un polymorphisme limité aux femelles, les femelles étant sous deux formes, l'une distincte et l'autre avec le même motif que les mâles. Celles qui ressemblent aux mâles, les andromorphes, représentent généralement moins d'un tiers de la population féminine, mais la proportion peut augmenter considérablement et une théorie expliquant cette réponse suggère qu'elle aide à surmonter le harcèlement des mâles. Certaines demoiselles Coenagrionid présentent un polymorphisme limité aux mâles, un phénomène encore moins bien compris.

En général, les demoiselles sont plus petites que les libellules, les plus petites étant des membres du genre Agriocnemis (feu follets). Cependant, les membres des Pseudostigmatidae (demoiselles hélicoptères ou géantes des forêts) sont exceptionnellement grands pour le groupe, avec une envergure allant jusqu'à 19 cm (7,5 pouces) chez Megaloprepus et une longueur de corps allant jusqu'à 13 cm (5,1 pouces) chez Pseudostigma aberrans .

Le premier segment thoracique est le prothorax, qui porte la paire de pattes avant. L'articulation entre la tête et le prothorax est fine et flexible, ce qui permet à la demoiselle de faire pivoter sa tête et de manœuvrer plus librement lorsqu'elle vole. Les segments thoraciques restants sont le mésothorax et le métathorax fusionnés (appelés ensemble le synthorax ), chacun avec une paire d'ailes et une paire de pattes. Une bande sombre appelée bande humérale s'étend de la base des ailes avant à la deuxième paire de pattes, et juste devant celle-ci se trouve la bande antéhumérale de couleur pâle.

Les ailes antérieures et postérieures sont semblables en apparence et sont membraneuses, renforcées et soutenues par des veines longitudinales qui sont reliées par de nombreuses veines transversales et qui sont remplies d' hémolymphe . Les marqueurs d'espèces comprennent des marques quadrangulaires sur les ailes connues sous le nom de ptérostigma ou stigmate, et dans presque toutes les espèces, il y a un nodus près du bord d'attaque. Le thorax abrite les muscles du vol. De nombreuses demoiselles (par exemple Lestidae, Platycnemidae, Coenagrionidae) ont des ailes claires, mais certaines (Calopterygidae, Euphaeidae) ont des ailes colorées, qu'elles soient uniformément imprégnées de couleur ou marquées de manière audacieuse d'une tache colorée. Chez des espèces telles que la demoiselle à bandes, Calopteryx splendens, les mâles ont à la fois un corps vert plus foncé et de grandes taches bleu-violet foncé sur les quatre ailes, qui scintillent de manière visible dans leurs danses nuptiales aériennes ; les femelles ont des ailes verdâtres translucides pâles.

L'abdomen est long et mince et se compose de dix segments. Les organes génitaux secondaires chez les mâles se trouvent sur la face inférieure des segments deux et trois et sont bien visibles, ce qui permet de déterminer facilement le sexe de la demoiselle lorsqu'elle est vue de côté. L'ouverture génitale de la femelle se trouve sur la face inférieure entre les segments huit et neuf. Elle peut être recouverte par une plaque sous-génitale ou prolongée par un ovipositeur complexe qui les aide à pondre leurs œufs dans les tissus végétaux. Le dixième segment chez les deux sexes porte des cerques et chez les mâles, sa face inférieure porte une paire de paraproctes.

Les demoiselles (à l'exception des Lestidae ) reposent leurs ailes ensemble, au-dessus de leur corps, tandis que les libellules reposent avec leurs ailes déployées diamétralement ; les ailes déployées reposent avec leurs ailes légèrement écartées. Les demoiselles ont un corps plus mince que les libellules et leurs yeux ne se chevauchent pas. Les nymphes de demoiselles diffèrent des nymphes de libellules en ce que l' épiprocte et la paire de paraproctes à l'extrémité de leur abdomen ont été modifiés en branchies caudales, en plus de pouvoir absorber l'oxygène à travers la paroi de leur rectum, tandis que les libellules respirent uniquement par des branchies rectales internes. Les nymphes de demoiselles nagent par des ondulations semblables à celles des poissons, les branchies fonctionnant comme une queue. Les nymphes de libellules peuvent expulser de force l'eau dans leur rectum pour s'échapper rapidement.

Les odonates sont présents sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique. Bien que certaines espèces de libellules aient une large répartition, les demoiselles ont tendance à avoir des aires de répartition plus restreintes. La plupart des odonates se reproduisent en eau douce ; quelques demoiselles de la famille Caenagrionidae se reproduisent en eau saumâtre (et une seule espèce de libellule se reproduit en eau de mer). Les libellules sont plus affectées par la pollution que les demoiselles. La présence d'odonates indique qu'un écosystème est de bonne qualité. Les environnements les plus riches en espèces présentent une gamme de microhabitats adaptés, offrant des plans d'eau propices à la reproduction.

Bien que la plupart des demoiselles vivent leur vie à une courte distance de leur lieu d'éclosion, certaines espèces et certains individus au sein d'une même espèce se dispersent plus largement. Les demoiselles à queue fourchue de la famille des Coenagrionidae semblent particulièrement enclines à le faire, les gros mâles de la famille des Enallagma boreale ( Enallagma boreale ) de Colombie-Britannique migrant souvent, alors que les plus petits ne le font pas. On sait que ces demoiselles quittent leur habitat riverain, volent vers le haut jusqu'à disparaître de la vue, et sont probablement dispersées vers des endroits éloignés par les vents plus forts des hautes altitudes. De cette façon, elles peuvent apparaître dans une localité où aucune demoiselle n'était visible la veille. La demoiselle à queue fourchue de Rambur ( Ischnura ramburii ) a été trouvée, par exemple, sur des plates-formes pétrolières loin dans le golfe du Mexique .

La répartition et la diversité des espèces de demoiselles dans les régions biogéographiques sont résumées ici. (Il n'y a pas de demoiselles dans l' Antarctique .) Notez que certaines espèces sont répandues et présentes dans plusieurs régions.

Au total, il existe environ 2942 espèces existantes de demoiselles réparties dans 309 genres.

Les demoiselles adultes attrapent et mangent des mouches, des moustiques et d'autres petits insectes. Souvent, elles planent parmi les herbes et la végétation basse, ramassant leurs proies sur les tiges et les feuilles avec leurs pattes épineuses (contrairement aux libellules qui préfèrent attraper des proies volantes). Bien qu'elles utilisent principalement la vision pour localiser leurs proies, les adultes peuvent également utiliser des signaux olfactifs. Aucune espèce n'est connue pour chasser la nuit, mais certaines sont crépusculaires, profitant peut-être des mouches nouvellement écloses et d'autres insectes aquatiques à un moment où les plus grandes libellules se perchent. En Amérique du Sud tropicale, les demoiselles hélicoptères ( Pseudostigmatidae ) se nourrissent d'araignées , planant près d'une toile en forme d'orbe et arrachant l'araignée, ou sa proie enchevêtrée, de la toile. Il y a peu de mares et de lacs dans ces habitats, et ces demoiselles se reproduisent dans des plans d'eau temporaires dans des trous dans les arbres, les rosettes de broméliacées et même les tiges creuses des bambous .

Les nymphes de demoiselles ont été moins étudiées que leurs homologues de libellules, et beaucoup n'ont même pas été identifiées. Elles choisissent leurs proies en fonction de leur taille et semblent moins capables de dominer des proies plus grosses que les nymphes de libellules. La majeure partie du régime alimentaire de la plupart des espèces semble être constituée de crustacés tels que les puces d'eau .

Les demoiselles vivent dans une variété d'habitats dans et autour des zones humides nécessaires à leur développement larvaire ; ceux-ci comprennent des espaces ouverts pour trouver des partenaires, des perchoirs adaptés, une exposition dégagée, des sites de repos, des espèces de plantes adaptées à la ponte et une qualité de l'eau adaptée. Les odonates ont été utilisés à des fins de bio-indication concernant la qualité de l' écosystème . Différentes espèces ont des exigences différentes pour leurs larves en ce qui concerne la profondeur de l'eau, le mouvement de l'eau et le pH. La demoiselle bleue commune européenne ( Enallagma cyathigerum ) par exemple peut être présente en forte densité dans des eaux acides où les poissons sont absents, comme dans les mares de tourbière. La demoiselle à queue bleue ( Ischnura pumilio ) rare en revanche a besoin d'habitats riches en bases et d'eau à faible débit. On la trouve dans les fossés, les carrières, les suintements, les chasses d'eau, les marais et les mares. Elle tolère des niveaux élevés de zinc et de cuivre dans les sédiments, mais nécessite des plantes émergentes adaptées à la ponte sans que l'eau ne soit étouffée par les plantes. La dépendance des demoiselles aux habitats d'eau douce les rend très vulnérables aux dommages causés aux zones humides par le drainage pour l'agriculture ou la croissance urbaine.

Sous les tropiques, la demoiselle hélicoptère Mecistogaster modesta ( Pseudostigmatidae ) se reproduit dans les phytotelmes , les petites étendues d'eau piégées par les broméliacées , plantes épiphytes de la forêt tropicale du nord-ouest du Costa Rica , à une densité élevée d'environ 6 000 larves par hectare dans des parcelles de forêt secondaire. Une autre espèce tropicale, la demoiselle en cascade Thaumatoneura inopinata ( Megapodagrionidae ), habite les chutes d'eau du Costa Rica et du Panama.

Les demoiselles, tant les nymphes que les adultes, sont mangées par une gamme de prédateurs, notamment les oiseaux, les poissons, les grenouilles, les libellules, d'autres demoiselles, les araignées d'eau , les coléoptères aquatiques , les nageurs sur le dos et les punaises d'eau géantes .

Les demoiselles ont une variété de parasites internes et externes. Les protozoaires grégarines présents dans l'intestin sont particulièrement répandus. Dans une étude sur la demoiselle bleue commune européenne, tous les insectes adultes ont été infectés au plus fort de la saison de vol. Lorsqu'ils sont présents en grand nombre, ces parasites peuvent provoquer la mort en bloquant l'intestin. Les acariens d'eau Hydracarina sont souvent observés à l'extérieur des nymphes et des adultes, et peuvent passer de l'un à l'autre lors de la métamorphose. Ils sucent les fluides corporels et peuvent en fait tuer les jeunes nymphes, mais les adultes sont relativement peu affectés, il est nécessaire pour l'achèvement du cycle de vie de l'acarien qu'il retourne à l'eau, un exploit accompli lorsque la demoiselle adulte se reproduit.

De nombreuses demoiselles ont des comportements de parade élaborés. Ceux-ci sont conçus pour mettre en valeur les caractéristiques distinctives du mâle, sa couleur vive ou ses capacités de vol, démontrant ainsi sa forme physique. Les mâles Calopteryx planent devant une femelle en alternant des battements d'ailes rapides et lents ; si elle est réceptive, elle restera perchée, sinon elle s'envolera. Le mâle Calopteryx aequabilis effectue des vols de parade devant la femelle, agitant ses ailes antérieures tout en gardant ses ailes postérieures immobiles et soulevant son abdomen pour révéler les taches blanches sur ses ailes. Platycypha planent devant une femelle, poussant leurs pattes blanches brillantes vers l'avant devant leur tête. Un tibia aplati et une coloration vive des pattes sont observés chez Platycnemis phasmovolans et quelques autres Platycnemididae , y compris l'espèce éteinte Yijenplatycnemis huangi . Rhinocypha se balance de haut en bas, souvent bas au-dessus des ruisseaux forestiers et ombragés à courant rapide, affichant son corps et ses ailes aux couleurs vives. Certaines espèces ( R. biceriata , R. humeralis ) ont un comportement de remuement des pattes : elles poussent une patte vers l'avant et la font vibrer en direction des femelles en train de pondre pendant le vol. La vibration du tibia est observée chez Libellago semiopaca malgré l'absence de coloration vive sur le tibia, ce qui suggère que le remuement des pattes est un signal excitateur généralisé chez les demoiselles Chlorocyphidae. Le remuement des pattes a été observé chez Calopteryx sp., Platycypha fitzsimonsi , et Platycypha caligata . Les membres mâles de la famille des Protoneuridae aux ailes aux couleurs vives les montrent aux femelles qui leur rendent visite. de l' Ischnura erratica se montrent les uns aux autres avec leur abdomen à pointe bleue relevé.

D'autres comportements observés chez les demoiselles comprennent l'avertissement des ailes, le claquement des ailes, les vols d'attrition et le balancement abdominal. L'avertissement des ailes est une ouverture et une fermeture rapides des ailes et est agressif, tandis que le claquement des ailes implique une ouverture plus lente des ailes suivie d'une fermeture rapide, jusqu'à huit fois de suite, et suit souvent le vol ; il peut avoir une fonction de thermorégulation. Les vols d'attrition sont pratiqués par le Calopteryx maculata et impliquent que les mâles rebondissent les uns autour des autres tout en volant latéralement et continuent de le faire, parfois sur une distance considérable, jusqu'à ce qu'un insecte soit vraisemblablement épuisé et abandonne. Les caractéristiques des parades et de la coloration des mâles sont suggérées comme les signaux communs utilisés par les femelles pour choisir des partenaires. Chez au moins une espèce, Mnais costalis , les mâles ayant plus de lumière du soleil sur leur territoire avaient une fréquence de battement d'ailes plus élevée et étaient plus susceptibles de s'accoupler. Les femelles préféraient les mâles « plus chauds » car ils se trouveraient sur des territoires plus chauds pour pondre leurs œufs.

La nuit, les demoiselles se perchent généralement dans une végétation dense, l'abdomen le long d'une tige. Si elles sont dérangées, elles se déplacent de l'autre côté de la tige mais ne s'envolent pas. Les demoiselles aux ailes déployées replient complètement leurs ailes lorsqu'elles se perchent. La demoiselle du désert ( Palaemnema domina ) se rassemble pour se percher dans des endroits épais près des ruisseaux dans la chaleur de la journée. Pendant qu'elle y est, elle se livre à des claquements d'ailes dont la fonction exacte est inconnue. Certaines espèces telles que la demoiselle à taches rubis, Hetaerina americana , forment des agrégations de perchoirs nocturnes, avec une prépondérance de mâles ; cela peut avoir une fonction anti-prédateur ou peut être simplement le résultat du choix de sites de perchoirs sûrs.

L'accouplement chez les demoiselles, comme chez les libellules, est un processus complexe, chorégraphié avec précision, impliquant à la fois une insémination indirecte et une fécondation différée. Le mâle doit d'abord attirer une femelle sur son territoire, repoussant continuellement les mâles rivaux. Lorsqu'il est prêt à s'accoupler, il transfère un paquet de sperme de son orifice génital primaire sur le segment 9, près de l'extrémité de son abdomen, à ses organes génitaux secondaires sur les segments 2-3, près de la base de son abdomen. Le mâle saisit ensuite la femelle par la tête avec les ptérygions à l'extrémité de son abdomen ; la structure des ptérygions varie selon les espèces et peut aider à empêcher l'accouplement interspécifique. Le couple vole en tandem avec le mâle devant, se perchant généralement sur une brindille ou une tige de plante. La femelle enroule ensuite son abdomen vers le bas et vers l'avant sous son corps pour récupérer le sperme des organes génitaux secondaires du mâle, tandis que le mâle utilise ses pinces de « queue » pour saisir la femelle derrière la tête : cette posture distinctive est appelée le « cœur » ou la « roue » ; le couple peut également être décrit comme étant « en flic ». Les mâles peuvent transférer le sperme vers leurs organes génitaux secondaires soit avant qu'une femelle ne soit tenue, au début lorsque la femelle est tenue par les pattes ou après que la femelle soit tenue entre les pinces terminales. Cela peut conduire à des variations dans les postures en tandem. Le spermatophore peut également avoir de la nutrition en plus des spermatozoïdes comme « cadeau nuptial ». Certains cas de cannibalisme sexuel existent où les femelles (d' Ischnura graellsii ) mangent des mâles pendant la copulation.

La parthénogenèse (reproduction à partir d'œufs non fécondés) est exceptionnelle et n'a été observée dans la nature que chez des femelles d'Ischnura hastata aux Açores .

La ponte (oviposition) implique non seulement que la femelle se précipite au-dessus de la végétation flottante ou riveraine pour déposer ses œufs sur un substrat approprié, mais aussi que le mâle plane au-dessus d'elle, surveillant sa partenaire ou, chez certaines espèces, continuant à la serrer dans ses bras et volant en tandem. Le mâle tente d'empêcher ses rivaux de retirer son sperme et d'insérer le leur, une forme de compétition spermatique (les spermatozoïdes du dernier mâle accouplé ont la plus grande chance de féconder les œufs, également connue sous le nom de préséance des spermatozoïdes ) rendue possible par une fécondation retardée et motivée par la sélection sexuelle . En cas de succès, un mâle rival utilise son pénis pour comprimer ou gratter le sperme inséré précédemment ; cette activité occupe une grande partie du temps pendant lequel un couple en accouplement reste en posture de cœur. Voler en tandem présente l'avantage que la femelle doit fournir moins d'efforts pour voler et qu'elle peut en consacrer davantage à la ponte. De plus, lorsque la femelle s'immerge pour déposer ses œufs, le mâle peut l'aider à sortir de l'eau.

• Accouplement d' Hetaerina americana : prélèvement de sperme

Français Toutes les demoiselles pondent leurs œufs à l'intérieur des tissus végétaux ; celles qui pondent leurs œufs sous l'eau peuvent s'immerger pendant 30 minutes à la fois, grimpant le long des tiges des plantes aquatiques et pondant leurs œufs à intervalles réguliers. Par exemple, la demoiselle aux yeux rouges Erythromma najas pond ses œufs, en tandem, dans les feuilles ou les tiges de plantes flottantes ou parfois émergentes ; en revanche, la rare demoiselle à queue bleue Ischnura pumilio pond seule, la femelle choisissant principalement des herbes et des joncs émergents, et pondant ses œufs dans leurs tiges soit au-dessus soit juste en dessous de la ligne de flottaison. Le saule émeraude Chalcolestes viridis (un saule à ailes déployées) est inhabituel en pondant ses œufs uniquement dans les tissus végétaux ligneux, choisissant de fines brindilles d'arbres qui pendent au-dessus de l'eau et cicatrisant l'écorce au passage. Une exception possible est un exemple apparent d' ovo-viviparité , dans lequel Heliocypha perforata a été filmé dans l'ouest de la Chine déposant de jeunes larves (probablement issues d'œufs à l'intérieur du corps de la femelle) sur une branche partiellement submergée d'un arbre.

De nombreuses demoiselles sont capables de produire plus d'une couvée par an ( voltinisme ) ; ce phénomène est négativement corrélé à la latitude et devient plus fréquent vers l'équateur, sauf chez les Lestidae.

Les demoiselles sont des insectes hémimétaboles qui ne connaissent pas le stade nymphal dans leur développement. La femelle insère les œufs au moyen de son ovipositeur dans des fentes pratiquées dans des plantes aquatiques ou d'autres substrats sous-marins et les larves, appelées naïades ou nymphes, sont presque toutes entièrement aquatiques. Les exceptions incluent le Megalagrion oahuense hawaïen et un Megapodagrionid non identifié de Nouvelle-Calédonie, qui sont terrestres à leurs premiers stades. Les demoiselles pondent leurs œufs au-dessus de la ligne de flottaison à la fin de l'année et les œufs hivernent, souvent recouverts de neige. Au printemps, ils éclosent dans les mares d'eau de fonte et les nymphes achèvent leur développement avant que ces mares temporaires ne s'assèchent.

Les nymphes sont des prédateurs voraces qui se nourrissent au moyen d'une labium plate (une pièce buccale dentée sur la mâchoire inférieure) qui forme ce qu'on appelle le masque ; il se déploie rapidement pour saisir et percer les daphnies (puces d'eau), les larves de moustiques et d'autres petits organismes aquatiques dont se nourrissent les nymphes de demoiselles. Elles respirent au moyen de trois grandes branchies externes en forme de nageoires situées à l'extrémité de l'abdomen, qui peuvent également servir à la locomotion de la même manière que la queue d'un poisson. Comparées aux larves de libellules, les nymphes présentent peu de variations de forme. Elles ont tendance à être minces et allongées, beaucoup ayant des adaptations morphologiques pour maintenir leur position dans l'eau à courant rapide. Elles sont plus sensibles que les nymphes de libellules aux niveaux d'oxygène et aux particules fines en suspension, et ne s'enfouissent pas dans la boue.

Les nymphes subissent une douzaine de mues au cours de leur croissance. Dans les derniers stades, les coussinets alaires deviennent visibles. Une fois complètement développées, les nymphes sortent de l'eau et prennent une position ferme, la peau du thorax se fend et la forme adulte se tortille. Celle-ci a un corps mou au début et se tient suspendue ou debout sur son enveloppe larvaire vide. Elle pompe de l'hémolymphe dans ses petites ailes molles, qui se déploient complètement. L'hémolymphe est ensuite pompée dans l'abdomen, qui se développe également complètement. L' exosquelette durcit et les couleurs deviennent plus vives au cours des jours suivants. La plupart des demoiselles émergent pendant la journée et, par temps frais, le processus prend plusieurs heures. Par temps chaud, la cuticule durcit rapidement et l'adulte peut s'envoler en une demi-heure.

La conservation des odonates s'est généralement concentrée sur le sous-ordre le plus emblématique des anisoptères, les libellules. Cependant, les deux sous-ordres ont en grande partie les mêmes besoins, et ce qui est bon pour les libellules l'est aussi pour les demoiselles. Les principales menaces auxquelles sont confrontés les odonates sont le défrichement des forêts, la pollution des cours d'eau, l'abaissement du niveau des eaux souterraines, la construction de barrages sur les rivières pour les projets hydroélectriques et la dégradation générale des zones humides et des marais. Le défrichement des forêts tropicales humides est important car le taux d'érosion augmente, les ruisseaux et les mares s'assèchent et les cours d'eau se bouchent de limon. La présence d'espèces exotiques peut également avoir des conséquences imprévues . À Hawaï, l'introduction du poisson-moustique ( Gambusia affinis ) a été efficace pour lutter contre les moustiques, mais a presque exterminé les demoiselles endémiques de l'île. L'ancien poisson-vert Hemiphlebia mirabilis a été une espèce phare importante pour les mesures de conservation visant à préserver son habitat en Australie.

Les mouches de pêche qui imitent les nymphes de demoiselles sont parfois utilisées dans la pêche à la mouche mouillée, où l'hameçon et la ligne peuvent couler sous la surface.

Les demoiselles constituent des sujets de bijoux personnels tels que des broches depuis au moins 1880.

Damselfly est un court métrage de 2005 réalisé par Ben O'Connor.

Damselfly est le titre d'un roman de 2012 de la série Faeble de SL Naeole et d'un roman de 2018 de Chandra Prasad.

Parmi les poèmes modernes ayant pour sujet la demoiselle, on trouve un poème de 1994 d' August Kleinzahler , qui contient les lignes « Et ce bleu là, cobalt / un instant, puis irisé, / fragile comme l'épingle d'une dame / planant au-dessus de la capucine ? » Le poète John Engels a publié « Demoiselle, truite, héron » dans son recueil de 1983 Weather-Fear: New and Selected Poems ]