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Du point de vue anatomique , les araignées (comme tous les arachnides) se distinguent des autres arthropodes par la fusion de leurs segments corporels habituels en deux tagmes : le céphalothorax (ou prosome) et l’ opisthosome (ou abdomen), reliés par un petit pédicelle cylindrique . Cependant, en l’absence de preuves paléontologiques et embryologiques attestant l’existence d’un thorax distinct chez les araignées, la validité du terme « céphalothorax », désignant la fusion du céphalon (tête) et du thorax , est remise en question . De même, l’emploi du terme « abdomen » peut être contesté, car l’opisthosome de toutes les araignées contient un cœur et des organes respiratoires, organes atypiques de l’abdomen.
Contrairement aux insectes , les araignées sont dépourvues d'antennes . À l'exception du groupe le plus primitif, les Mésothéles , les araignées possèdent le système nerveux le plus centralisé de tous les arthropodes, leurs ganglions étant tous fusionnés en une seule masse dans le céphalothorax. Contrairement à la plupart des arthropodes, les araignées ne possèdent pas de muscles extenseurs dans leurs membres et les étendent grâce à la pression hydraulique.
Leur abdomen porte des appendices transformés en filières qui extrudent la soie grâce à six types de glandes. Les toiles d'araignée varient considérablement en taille, en forme et en quantité de fil collant. Il apparaît désormais que la toile orbiculaire en spirale pourrait être l'une des formes les plus anciennes, et les araignées tissant des toiles enchevêtrées sont plus abondantes et diversifiées que les araignées orbitèles . Des arachnides ressemblant à des araignées et possédant des filières séricigènes ( Uraraneida ) sont apparus au Dévonien , il y a environ 386 du Carbonifère datant de sous-ordre le plus primitif encore existant , les Mesothelae. Les principaux groupes d'araignées modernes, les Mygalomorphae et les Araneomorphae , sont apparus pour la première fois au Trias, il y a plus de *Bagheera kiplingi* a été décrite comme herbivore en 2008 , mais toutes les autres espèces connues sont prédatrices , se nourrissant principalement d'insectes et d'autres araignées, bien que quelques grandes espèces consomment également des oiseaux et des lézards. On estime que 25 millions de tonnes d'araignées tuent chaque année entre 400 et 800 millions de tonnes de proies . Les araignées utilisent de nombreuses stratégies pour capturer leurs proies : les piéger dans des toiles collantes, les attraper au lasso avec des bolas collants , les imiter pour éviter d'être repérées ou les poursuivre. La plupart détectent leurs proies principalement grâce aux vibrations, mais les chasseuses actives possèdent une vision perçante et les araignées du genre *Portia* font preuve d'intelligence dans le choix de leurs tactiques et leur capacité à en développer de nouvelles. L'intestin des araignées étant trop étroit pour ingérer des aliments solides, elles liquéfient leur nourriture en la saturant d' enzymes digestives . Ils broient également leur nourriture avec la base de leurs pédipalpes , car les arachnides ne possèdent pas les mandibules que possèdent les crustacés et les insectes.
Pour éviter d'être dévorés par les femelles, généralement beaucoup plus grandes, les araignées mâles s'identifient comme partenaires potentielles grâce à divers rituels de parade nuptiale complexes . Chez la plupart des espèces, les mâles survivent à quelques accouplements, principalement en raison de leur courte durée de vie. Les femelles tissent des cocons de soie, chacun pouvant contenir des centaines d'œufs. Chez de nombreuses espèces, les femelles prennent soin de leurs petits, par exemple en les transportant ou en partageant leur nourriture avec eux. Une minorité d'espèces sont sociales et construisent des toiles communautaires pouvant abriter de quelques individus à 50 000. Les comportements sociaux varient d'une tolérance précaire, comme chez les veuves noires , à la chasse coopérative et au partage de nourriture. Bien que la plupart des araignées vivent au maximum deux ans, les mygales et autres mygalomorphes peuvent vivre plus de 20 ans.
Bien que le venin de certaines espèces soit dangereux pour l'homme, les scientifiques étudient actuellement son utilisation en médecine et comme pesticide non polluant . La soie d'araignée offre une combinaison de légèreté, de résistance et d'élasticité supérieure aux matériaux synthétiques, et des gènes codant pour la soie d'araignée ont été insérés dans des mammifères et des plantes afin de déterminer si ces organismes peuvent servir de sériciculture. De par leur grande diversité de comportements, les araignées sont devenues des symboles courants dans l'art et la mythologie , incarnant différentes facettes de la patience, de la cruauté et de la créativité. La peur irrationnelle des araignées est appelée arachnophobie .
proto-germanique littéralement
- pédipalpe
- trichobotrie
- carapace du prosoma (céphalothorax)
- opisthosome (abdomen)
- yeux
- coxa
- trochanter
- fémur
- rotule
- tibia
- métatarse
- tarse
- griffe
- chélicère
- sternum du prosome
- pédicelle (également appelé pédicule)
- sac pulmonaire
- stigmate pulmonaire du livre
- pli épigastrique
- épigyne
- filière antérieure
- filière postérieure
Les araignées sont des chélicérates et donc des arthropodes . En tant qu'arthropodes, elles possèdent : un corps segmenté avec des membres articulés, le tout recouvert d'une cuticule composée de chitine et de protéines ; une tête constituée de plusieurs segments qui fusionnent au cours du développement embryonnaire . [ à la classe des chélicérates, leur corps est composé de deux tagmes , ensembles de segments aux fonctions similaires : le tagme antérieur, appelé céphalothorax ou prosome , résulte de la fusion complète des segments qui, chez un insecte , formeraient deux tagmes distincts, la tête et le thorax ; le tagme postérieur est appelé abdomen ou opisthosome . Chez les araignées, le céphalothorax et l'abdomen sont reliés par un petit segment cylindrique, le pédicelle. Le mode de fusion des segments qui forme la tête des chélicérates est unique parmi les arthropodes. Le premier segment céphalique disparaît très tôt au cours du développement, ce qui explique l'absence d' antennes chez les chélicérates, contrairement à la plupart des arthropodes. En fait, les seuls appendices situés en avant de la bouche chez les chélicérates sont une paire de chélicères , dépourvues de toute structure pouvant servir de mâchoires. Les premiers appendices situés derrière la bouche sont appelés pédipalpes et remplissent différentes fonctions selon les groupes de chélicérates.
Les araignées et les scorpions appartiennent au groupe des chélicérates, les arachnides . Les chélicères des scorpions sont composées de trois segments et servent à l'alimentation. Celles des araignées sont composées de deux segments et se terminent par des crochets généralement venimeux . Ces crochets se replient derrière les segments supérieurs lorsqu'ils ne sont pas utilisés. Les segments supérieurs sont généralement munis d'épaisses « barbes » qui filtrent les particules solides de la nourriture, car les araignées ne peuvent se nourrir que d'aliments liquides. Les pédipalpes des scorpions forment généralement de grandes pinces pour capturer les proies, tandis que ceux des araignées sont des appendices relativement petits dont la base sert également d'extension à la bouche ; de plus, chez les araignées mâles, les segments terminaux sont élargis et servent au transfert du sperme .
Chez les araignées, le céphalothorax et l'abdomen sont reliés par un petit pédicelle cylindrique, permettant à l'abdomen de se mouvoir indépendamment lors de la production de soie . La face supérieure du céphalothorax est recouverte d'une carapace unique et convexe , tandis que la face inférieure est recouverte de deux plaques relativement plates. L'abdomen est mou et ovoïde. Il ne présente aucun signe de segmentation, à l'exception des Mésothélas primitifs , dont les représentants actuels sont les Liphistiidae , qui possèdent des plaques segmentées sur la face supérieure.
Comme les autres arthropodes, les araignées sont des cœlomates, chez lesquels le cœlome est réduit à de petites zones entourant les systèmes reproducteur et excréteur. Il est en grande partie remplacé par un hémocèle , une cavité qui parcourt la majeure partie du corps et dans laquelle circule le sang . Le cœur est un tube situé dans la partie supérieure du corps, muni de quelques ostiums qui agissent comme des valves anti-retour, permettant au sang d'entrer dans le cœur depuis l'hémocèle mais l'empêchant d'en sortir avant d'atteindre l'extrémité antérieure. Cependant, chez les araignées, il n'occupe que la partie supérieure de l'abdomen, et le sang est déversé dans l'hémocèle par une artère qui s'ouvre à l'extrémité postérieure de l'abdomen et par des artères ramifiées qui traversent le pédoncule et se jettent dans différentes parties du céphalothorax. Les araignées possèdent donc un système circulatoire ouvert . Le sang de nombreuses araignées à poumons lamellaires contient l' hémocyanine, un pigment respiratoire qui améliore le transport de l'oxygène .
Les araignées ont développé plusieurs systèmes respiratoires différents, basés sur des poumons lamellaires , un système trachéal , ou les deux. Les araignées mygalomorphes et mésothèles possèdent deux paires de poumons lamellaires remplis d'hémolymphe, dont les ouvertures sur la face ventrale de l'abdomen permettent à l'air de pénétrer et à l'oxygène de se diffuser . C'est également le cas chez certaines araignées aranéomorphes basales, comme la famille des Hypochilidae , mais les autres membres de ce groupe ne possèdent que la paire antérieure de poumons lamellaires intacte, tandis que la paire postérieure d'organes respiratoires est partiellement ou totalement transformée en trachées, par lesquelles l'oxygène se diffuse dans l'hémolymphe ou directement vers les tissus et les organes. Le système trachéal a très probablement évolué chez les petits ancêtres pour les aider à résister à la dessiccation . À l'origine, les trachées étaient reliées à l'environnement par deux ouvertures appelées stigmates , mais chez la majorité des araignées, ces deux stigmates ont fusionné en un seul au centre et se sont déplacés vers l'arrière, près des filières . Les araignées possédant des trachées ont généralement un métabolisme plus élevé et une meilleure conservation de l'eau. Les araignées sont ectothermes ; la température ambiante influence donc leur activité.
Alimentation, digestion et excrétion
Unique parmi les chélicérates , les chélicères des araignées possèdent des crochets venimeux à l'extrémité de leurs chélicères. La grande majorité d'entre elles peuvent les utiliser pour injecter du venin à leurs proies grâce à des glandes venimeuses situées à la base des chélicères. Les familles des Uloboridae et des Holarchaeidae , ainsi que certaines Liphistiidae , ont perdu leurs glandes à venin et tuent leurs proies avec de la soie. Comme la plupart des arachnides , y compris les scorpions , les araignées possèdent un intestin étroit, adapté uniquement aux aliments liquides, et deux systèmes de filtration pour retenir les matières solides. Elles utilisent deux systèmes de digestion externe différents. Certaines araignées injectent des enzymes digestives depuis l'intestin moyen dans la proie, puis aspirent les tissus liquéfiés de celle-ci, ne laissant derrière elles que la carcasse vide. D'autres broient la proie en pulpe à l'aide des chélicères et de la base des pédipalpes , tout en l'inondant d'enzymes ; chez ces espèces, les chélicères et la base des pédipalpes forment une cavité préorale qui contient la nourriture qu'ils sont en train de traiter.
L'estomac, situé dans le céphalothorax, agit comme une pompe qui propulse les aliments plus profondément dans le système digestif. L'intestin moyen contient de nombreux caecums digestifs , compartiments sans autre issue, qui extraient les nutriments des aliments ; la plupart se trouvent dans l'abdomen, qui abrite principalement le système digestif, mais quelques-uns sont présents dans le céphalothorax.
La plupart des araignées transforment les déchets azotés en acide urique , qui peut être excrété sous forme sèche. Les tubes de Malpighi (« petits tubes ») extraient ces déchets du sang dans l’hémocèle et les déversent dans la cavité cloacale , d’où ils sont expulsés par l’ anus . La production d’acide urique et son élimination par les tubes de Malpighi constituent un mécanisme de conservation de l’eau qui a évolué indépendamment chez plusieurs lignées d’arthropodes capables de vivre loin de l’eau, par exemple, les tubes des insectes et des arachnides se développent à partir de parties complètement différentes de l’ embryon . Cependant, quelques araignées primitives, appartenant au sous-ordre des Mésothèles et à l’infra-ordre des Mygalomorphes , conservent les néphridies (« petits reins ») ancestrales des arthropodes , qui utilisent de grandes quantités d’eau pour excréter les déchets azotés sous forme d’ammoniac .
système nerveux central
Le système nerveux central rudimentaire des arthropodes est constitué d'une paire de cordons nerveux situés sous l'intestin, avec des ganglions appariés servant de centres de contrôle locaux dans tous les segments ; le cerveau résulte de la fusion des ganglions des segments céphaliques situés en avant et en arrière de la bouche, de sorte que l' œsophage est entouré par cet ensemble de ganglions. À l'exception des Mésothéles primitives , dont les Liphistiidae sont la seule famille survivante, les araignées possèdent le système nerveux beaucoup plus centralisé typique des arachnides : tous les ganglions de tous les segments situés en arrière de l'œsophage sont fusionnés, de sorte que le céphalothorax est largement rempli de tissu nerveux et qu'il n'y a pas de ganglions dans l'abdomen ; chez les Mésothéles, les ganglions de l'abdomen et de la partie postérieure du céphalothorax restent non fusionnés.
Malgré un système nerveux central relativement petit, certaines araignées (comme Portia ) présentent un comportement complexe, notamment la capacité d'utiliser une approche par essais et erreurs.
organes des sens
Yeux
Les araignées possèdent principalement quatre paires d'yeux sur la partie supérieure antérieure du céphalothorax, disposés selon des motifs qui varient d'une famille à l'autre. La paire principale, située à l'avant, est composée d' ocelles pigmentés (« petits yeux »), qui, chez la plupart des arthropodes, ne permettent que de détecter la direction de la lumière grâce à l'ombre portée par les parois de l'ocelle. Cependant, chez les araignées, ces yeux sont capables de former des images. Les autres paires, appelées yeux secondaires, seraient issues des yeux composés des chélicérates ancestraux , mais elles ne présentent plus les facettes distinctes caractéristiques de ces derniers. Contrairement aux yeux principaux, chez de nombreuses araignées, ces yeux secondaires détectent la lumière réfléchie par un tapetum lucidum réfléchissant ; les araignées-loups peuvent ainsi être repérées à la lumière d'une lampe torche réfléchie par ce tapetum. En revanche, les yeux secondaires des araignées sauteuses sont dépourvus de tapetum.
D'autres différences entre les yeux principaux et les yeux secondaires résident dans la disposition de leurs rhabdomères : ces derniers sont orientés à l'opposé de la lumière incidente, comme chez les vertébrés, tandis que la disposition est inverse chez les yeux principaux. De plus, seuls les yeux principaux possèdent des muscles oculaires, leur permettant de mobiliser la rétine. Dépourvus de muscles, les yeux secondaires sont immobiles.
L' acuité visuelle de certaines araignées sauteuses est dix fois supérieure à celle des libellules , qui possèdent de loin la meilleure vision parmi les insectes . Cette acuité est rendue possible par un système de lentilles téléphotographiques, une rétine à quatre couches et la capacité de faire pivoter les yeux et d'intégrer les images provenant de différentes étapes du balayage visuel. En revanche, les processus de balayage et d'intégration sont relativement lents.
Certaines araignées possèdent un nombre réduit d'yeux, les plus communes en ayant six (par exemple, *Periegops suterii *), avec une paire d'yeux absente sur la ligne médiane antérieure . D'autres espèces ont quatre yeux et les membres de la famille des Caponiidae peuvent n'en avoir que deux. Les espèces cavernicoles sont dépourvues d'yeux (comme l' araignée-loup des cavernes de Kauaʻi ) ou possèdent des yeux vestigiaux incapables de voir (comme * la cuticule des araignées devrait les protéger des informations provenant du monde extérieur, si ce n'est qu'elle est traversée par de nombreux capteurs ou connexions entre ces capteurs et le système nerveux. En effet, les araignées et d'autres arthropodes ont modifié leur cuticule en un réseau complexe de capteurs. Divers capteurs tactiles, principalement des soies , réagissent à différents niveaux de force, allant d'un contact fort à de très faibles courants d'air. Des capteurs chimiques, souvent véhiculés par les soies, assurent des sensations équivalentes au goût et à l'odorat . Un adulte du genre Araneus peut posséder jusqu'à 1 000 soies chimiosensibles, principalement situées sur les tarses de la première paire de pattes. Les mâles présentent un plus grand nombre de soies chimiosensibles sur leurs pédipalpes que les femelles. Il a été démontré qu'ils sont sensibles aux phéromones sexuelles produites par les femelles, qu'elles soient de contact ou aéroportées. L’araignée sauteuse Evarcha culicivora utilise l’odeur du sang des mammifères et autres vertébrés, qu’elle obtient en capturant des moustiques gorgés de sang , pour attirer le sexe opposé. Comme elle est capable de distinguer les sexes, on suppose que cette odeur sanguine est mêlée à des phéromones. Les araignées possèdent également, au niveau des articulations de leurs membres, des sensilles en forme de fente qui détectent la force et les vibrations. Chez les araignées tisseuses de toiles, tous ces capteurs mécaniques et chimiques sont plus importants que la vue, tandis que cette dernière est primordiale pour les araignées qui chassent activement.
Comme la plupart des arthropodes, les araignées sont dépourvues de capteurs d'équilibre et d'accélération et se fient à leur vision pour s'orienter. Les propriocepteurs des arthropodes , capteurs qui enregistrent la force exercée par les muscles et le degré de flexion du corps et des articulations, sont bien connus. En revanche, on ignore presque tout des autres capteurs internes que les araignées et les autres arthropodes pourraient posséder.
Certaines araignées utilisent leurs toiles pour entendre, les toiles géantes fonctionnant comme des capteurs auditifs étendus et reconfigurables.
Locomotion
Chacune des huit pattes d'une araignée est composée de sept parties distinctes. La partie la plus proche du céphalothorax, à laquelle elle se rattache, est la coxa ; le segment suivant est le court trochanter , qui sert de charnière au long fémur ; vient ensuite la rotule, le genou de l'araignée , qui sert de charnière au tibia ; le métatarse relie le tibia au tarse (que l'on peut considérer comme une sorte de pied) ; le tarse se termine par une griffe composée de deux ou trois pointes, selon la famille à laquelle appartient l'araignée. Bien que tous les arthropodes utilisent des muscles fixés à l'intérieur de l'exosquelette pour fléchir leurs membres, les araignées et quelques autres groupes utilisent encore la pression hydraulique pour les étendre, un système hérité de leurs ancêtres pré-arthropodes. Les seuls muscles extenseurs des pattes d'araignée sont situés dans les trois articulations de la hanche (à proximité de la coxa et du trochanter). Par conséquent, une araignée dont le céphalothorax est perforé ne peut pas étendre ses pattes, et les pattes des araignées mortes se recroquevillent. Les araignées peuvent générer une pression jusqu'à huit fois supérieure à leur niveau de repos pour étendre leurs pattes, et les araignées sauteuses peuvent sauter jusqu'à 50 fois leur propre longueur en augmentant soudainement la pression sanguine dans la troisième ou la quatrième paire de pattes. Bien que les araignées plus grandes utilisent l'hydraulique pour redresser leurs pattes, contrairement aux araignées sauteuses plus petites, elles dépendent de leurs muscles fléchisseurs pour générer la force de propulsion nécessaire à leurs sauts.
La plupart des araignées qui chassent activement, plutôt que de tisser des toiles, possèdent des touffes denses de fines soies entre leurs griffes, à l'extrémité de leurs pattes. Ces touffes, appelées scopules , sont composées de soies dont les extrémités se ramifient en jusqu'à 1 000 branches, permettant ainsi aux araignées munies de scopules de grimper sur des surfaces vitrées verticales et de se déplacer la tête en bas au plafond. Il semblerait que l'adhérence des scopules soit due au contact avec de très fines pellicules d'eau présentes sur les surfaces. Les araignées, comme la plupart des arachnides , gardent au moins quatre pattes en contact avec la surface lorsqu'elles marchent ou courent.
production de soie
L'abdomen ne possède pas d'appendices, à l'exception de ceux modifiés pour former une à quatre paires (généralement trois) de filières courtes et mobiles , qui émettent de la soie . Chaque filière comporte de nombreux orifices , chacun relié à une glande séricigène . Il existe au moins six types de glandes séricigènes, chacune produisant un type de soie différent. Les araignées cracheuses produisent également de la soie dans des glandes à venin modifiées.
La soie est principalement composée d'une protéine très similaire à celle utilisée dans la soie des insectes. Initialement liquide, elle durcit non pas au contact de l'air, mais par étirage, ce qui modifie sa structure interne. Sa résistance à la traction est comparable à celle du nylon et de matériaux biologiques comme la chitine , le collagène et la cellulose , mais elle est beaucoup plus élastique . Autrement dit, elle peut s'étirer bien davantage avant de se rompre ou de se déformer.
Certaines araignées possèdent un cribellum , une filière modifiée comportant jusqu'à 40 000 filières, chacune produisant une fibre très fine. Ces fibres sont extraites par le calamistrum , un ensemble de soies en forme de peigne situé à l'extrémité articulée du cribellum, puis assemblées en un fil laineux composite très efficace pour capturer les soies des insectes. Les premières araignées possédaient un cribella, qui produisait la première soie capable de capturer des insectes, avant que les araignées ne développent une soie enduite de gouttelettes collantes. Cependant, la plupart des groupes d'araignées modernes ont perdu le cribellum.
Même les espèces qui ne construisent pas de toiles pour attraper des proies utilisent la soie de plusieurs manières : comme enveloppes pour le sperme et les œufs fécondés ; comme « corde de sécurité » ; pour la construction de nids ; et comme « parachutes » pour les jeunes de certaines espèces.
Reproduction et cycle de vie
Neriene radiata Les araignées se reproduisent sexuellement et la fécondation est interne mais indirecte ; autrement dit, le sperme n’est pas inséré dans le corps de la femelle par les organes génitaux du mâle, mais par un stade intermédiaire. Contrairement à de nombreux arthropodes terrestres , les araignées mâles ne produisent pas de spermatophores (amas de sperme) préformés , mais tissent de petites toiles spermatiques sur lesquelles elles éjaculent, puis transfèrent le sperme dans des structures spéciales en forme de seringue , les bulbes palpaux ou organes palpaux, situés à l’extrémité des pédipalpes des mâles matures. Lorsqu’un mâle détecte des signes de la présence d’une femelle à proximité, il vérifie si elle appartient à la même espèce et si elle est prête à s’accoupler ; par exemple, chez les espèces qui tissent des toiles ou des « cordes de sécurité », le mâle peut identifier l’espèce et le sexe de ces objets grâce à l’odorat Les araignées utilisent généralement des rituels de parade nuptiale élaborés pour empêcher les grandes femelles de dévorer les petits mâles avant la fécondation, sauf lorsque le mâle est tellement petit qu'il ne représente pas une proie intéressante. Chez les espèces tisseuses de toiles, des vibrations précises dans la toile constituent une part importante de ces rituels, tandis que des stimulations tactiles sur le corps de la femelle sont importantes chez de nombreuses araignées chasseuses actives et peuvent même « hypnotiser » la femelle. Les gestes et les danses du mâle sont importants chez les araignées sauteuses , qui possèdent une excellente vue. Si la parade nuptiale est réussie, le mâle injecte son sperme, contenu dans les bulbes palpaux, dans la femelle par un ou deux orifices situés sur la face ventrale de son abdomen. 
Chez les araignées femelles, l'appareil reproducteur est organisé de deux manières. L'organisation ancestrale (« haplogyne » ou « non-entélégyne ») consiste en un unique orifice génital menant à deux réceptacles séminaux (spermathèques) où les femelles stockent le sperme. Dans l'organisation plus évoluée (« entélégyne »), deux orifices supplémentaires mènent directement aux spermathèques, créant un système à flux continu plutôt qu'un système « premier entré, premier sorti ». En règle générale, la fécondation des œufs a lieu lors de la ponte, lorsque le sperme stocké est libéré de sa chambre, et non dans la cavité ovarienne. Quelques exceptions existent, comme chez *Parasteatoda tepidariorum* . Chez ces espèces, la femelle semble capable d'activer les spermatozoïdes dormants avant la ponte, leur permettant de migrer vers la cavité ovarienne où se produit la fécondation. Le seul exemple connu de fécondation directe entre mâle et femelle est celui d'une araignée israélienne, Harpactea sadistica , qui a développé une insémination traumatique . Chez cette espèce, le mâle pénètre la paroi corporelle de la femelle avec ses pédipalpes et injecte son sperme directement dans ses ovaires, où les embryons contenus dans les œufs fécondés commencent à se développer avant la ponte.
Chez les mâles du genre Tidarren, l'un des palpes est amputé avant la maturité, et ils atteignent l'âge adulte avec un seul palpe. Les palpes représentent 20 % de la masse corporelle du mâle chez cette espèce, et le détachement de l'un des deux améliore sa mobilité. Chez l' espèce yéménite Tidarren argo , le palpe restant est ensuite arraché par la femelle. Ce palpe reste attaché à l'épigyne de la femelle pendant environ quatre heures et semble continuer à fonctionner indépendamment. Pendant ce temps, la femelle se nourrit du mâle dépourvu de palpe. Dans plus de 60 % des cas, la femelle de l' araignée à dos rouge australienne tue et mange le mâle après que celui-ci a inséré son deuxième palpe dans son orifice génital ; en fait, les mâles coopèrent en essayant de s'empaler sur les crochets des femelles. L'observation montre que la plupart des mâles à dos rouge n'ont jamais l'occasion de s'accoupler, et les plus « chanceux » augmentent le nombre probable de descendants en veillant à ce que les femelles soient bien nourries. Cependant, les mâles de la plupart des espèces survivent à quelques accouplements, principalement en raison de leur courte durée de vie. Certains vivent même un certain temps dans la toile de leur partenaire.
œufs dans un ou plusieurs sacs d'œufs en soie, qui maintiennent un niveau d'humidité relativement constant. Chez certaines espèces, les femelles meurent ensuite, mais chez d'autres espèces, elles protègent les sacs en les fixant à leurs toiles, en les cachant dans les nids, en les transportant dans les chélicères ou en les fixant aux filières et en les traînant avec elles.
Les jeunes araignées passent tous leurs stades larvaires à l'intérieur du cocon et en émergent sous forme d'araignées juvéniles, très petites et sexuellement immatures, mais de forme similaire aux adultes. Certaines araignées prennent soin de leurs petits ; par exemple, les petits de l' araignée-loup s'accrochent aux soies rugueuses du dos de la mère et les femelles de certaines espèces répondent au comportement de « mendicité » de leurs petits en leur donnant leur proie, à condition qu'elle ne se débatte plus, ou même en régurgitant de la nourriture . Dans un cas exceptionnel, les femelles de l'araignée sauteuse *Toxeus magnus* produisent une substance nutritive semblable à du lait pour leur progéniture, qu'elles nourrissent jusqu'à ce qu'elle atteigne la maturité sexuelle
Comme les autres arthropodes , les araignées doivent muer pour grandir, car leur cuticule (« peau ») ne peut pas s'étirer. Chez certaines espèces, les mâles s'accouplent avec des femelles venant de muer, trop faibles pour représenter un danger pour les mâles. La plupart des araignées ne vivent qu'un à deux ans, bien que certaines mygales puissent vivre en captivité plus de 20 ans, et une femelle d'araignée-trappe australienne a été observée vivant à l'état sauvage pendant 43 ans, mourant d'une attaque de guêpe parasitoïde.
Taille
Les araignées présentent une grande variété de tailles. Les plus petites, les Patu digua de Colombie, mesurent moins de mygales , dont le corps peut atteindre pigments ( ommochromes , bilines et guanine ) ont été identifiées chez les araignées, bien que d'autres pigments aient été détectés mais non encore caractérisés. Les mélanines , les caroténoïdes et les ptérines , très courants chez d'autres animaux, sont apparemment absents. Chez certaines espèces, l' exocuticule des pattes et du prosoma est modifiée par un processus de tannage , ce qui lui confère une coloration brune . Les bilines sont présentes, par exemple, chez Micrommata virescens , ce qui explique sa couleur verte. La guanine est responsable des marques blanches de l'araignée des jardins européenne Araneus diadematus . Chez de nombreuses espèces, elle s'accumule dans des cellules spécialisées appelées Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes ou Theridiosoma , la guanine leur confère leur aspect argenté. Bien que la guanine soit initialement un produit final du métabolisme des protéines, son excrétion peut être bloquée chez les araignées, ce qui entraîne une augmentation de son stockage. Certaines espèces présentent des colorations structurales résultant de la diffraction, de la diffusion ou de l'interférence de la lumière, par exemple par des soies ou des écailles modifiées. Le prosoma blanc d' Argiope est dû à la réflexion de la lumière par les soies ; Lycosa et Josa possèdent toutes deux des zones de cuticule modifiée qui agissent comme réflecteurs de lumière. Les araignées paon d'Australie (genre Maratus ) sont remarquables par les couleurs structurales vives des mâles.
Alors que chez de nombreuses araignées la couleur est fixe tout au long de leur vie, chez certains groupes, elle peut varier en fonction des conditions environnementales et internes. Le choix des proies peut modifier la couleur des araignées. Par exemple, l'abdomen de *Theridion grallator* devient orange si l'araignée ingère certaines espèces de diptères et de lépidoptères adultes , mais s'il consomme des homoptères ou des larves de lépidoptères, son abdomen devient vert. Les changements de couleur induits par l'environnement peuvent être morphologiques (survenant sur plusieurs jours) ou physiologiques (quasi instantanés). Les changements morphologiques nécessitent la synthèse et la dégradation des pigments. À l'inverse, les changements physiologiques résultent d'un changement de position des cellules contenant des pigments. Un exemple de changement de couleur morphologique est le mimétisme. *Misumena vatia*, par exemple, peut modifier la couleur de son corps pour se fondre dans le substrat sur lequel elle vit, ce qui la rend plus difficile à repérer pour ses proies. Un exemple de changement de couleur physiologique est observé chez Cyrtophora cicatrosa , qui peut changer la couleur de son corps du blanc au brun presque instantanément.
Écologie et comportement
Alimentation non prédatrice
Bien que les araignées soient généralement considérées comme prédatrices, l' araignée sauteuse Bagheera kiplingi tire plus de 90 % de sa nourriture des corps de Beltian , un matériau végétal solide produit par les acacias dans le cadre d'une relation mutualiste avec une espèce de fourmi .
Les juvéniles de certaines araignées des familles des Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae et Salticidae se nourrissent de nectar . Des études en laboratoire montrent qu'ils le font délibérément et sur de longues périodes, et qu'ils se nettoient périodiquement pendant leur alimentation. Ces araignées préfèrent également les solutions sucrées à l'eau pure, ce qui indique qu'elles recherchent des nutriments. Comme de nombreuses araignées sont nocturnes, l'importance de leur consommation de nectar a probablement été sous-estimée. Le nectar contient des acides aminés , des lipides , des vitamines et des minéraux en plus des sucres, et des études ont montré que d'autres espèces d'araignées vivent plus longtemps lorsque le nectar est disponible. Se nourrir de nectar évite les risques liés à la lutte avec des proies, ainsi que les coûts énergétiques associés à la production de venin et d'enzymes digestives.
Diverses espèces se nourrissent d'arthropodes morts (nécrophilie), de soie et de leur propre exuvie. Elles peuvent également consommer du pollen piégé dans leurs toiles, et des études ont montré que les jeunes araignées ont de meilleures chances de survie si elles ont la possibilité d'en manger. En captivité, plusieurs espèces d'araignées se nourrissent aussi de bananes , de marmelade , de lait , de jaune d'œuf et de saucisses . Les spores fongiques aéroportées , capturées sur les toiles des araignées orbitèles, peuvent être ingérées avec l'ancienne toile avant la construction d'une nouvelle. L'enzyme chitinase présente dans leur suc digestif permet la digestion de ces spores.
Il a été observé que les araignées consomment des végétaux appartenant à une grande variété de taxons et de types. En revanche, les araignées coureuses représentent la grande majorité (plus de 80 %) des cas de consommation de plantes signalés.
Capturer les proies
Les araignées lanceuses de toiles tissent de petites toiles qu'elles manipulent ensuite pour piéger leurs proies. Celles du genre Hyptiotes et de la famille des Theridiosomatidae étirent leur toile puis la relâchent lorsqu'une proie les attaque, sans toutefois la déplacer activement. Celles de la famille des Deinopidae tissent des toiles encore plus petites, les maintiennent tendues entre leurs deux premières paires de pattes, puis se jettent sur la toile et la déploient sur une distance pouvant atteindre deux fois leur propre longueur pour piéger leurs proies. Ce mouvement peut décupler la surface de la toile. Des expériences ont montré que Deinopis spinosus utilise deux techniques de capture différentes : des frappes vers l'arrière pour attraper les insectes volants dont elle détecte les vibrations, et des frappes vers l'avant pour capturer les proies terrestres qu'elle repère visuellement. Ces deux techniques ont également été observées chez d'autres deinopidés. Les insectes terrestres constituent l'essentiel du régime alimentaire de la plupart des deinopidés, mais une population de Deinopis subrufa semble se nourrir principalement de mouches tipulidés qu'elle capture par des frappes vers l'arrière.
Les femelles adultes d'araignées bolas du genre Mastophora tissent des « toiles » constituées d'un simple fil trapézoïdal qu'elles patrouillent. Elles fabriquent également un bolas à partir d'un seul fil, terminé par une grosse boule de soie très humide et collante. Elles émettent des substances chimiques semblables aux phéromones des papillons de nuit , puis projettent leurs bolas sur ces derniers. Bien qu'elles ratent leur cible environ une fois sur deux, elles capturent par nuit un poids d'insectes comparable à celui des araignées tisseuses de taille similaire. Si elles n'ont pas capturé de proie en une trentaine de minutes, les araignées mangent leurs bolas, se reposent un moment, puis en fabriquent de nouveaux. Les juvéniles et les mâles adultes sont beaucoup plus petits et ne fabriquent pas de bolas. Ils libèrent en revanche différentes phéromones qui attirent les papillons de nuit et les capturent avec leurs pattes antérieures.
Les Liphistiidae primitifs , les « araignées à trappe » de la famille des Ctenizidae et de nombreuses mygales sont des prédateurs à l'affût qui se cachent dans des terriers, souvent fermés par des trappes et entourés de réseaux de fils de soie qui les alertent de la présence de proies. D'autres prédateurs à l'affût se passent de tels dispositifs, notamment de nombreuses araignées-crabes, et quelques espèces qui s'attaquent aux abeilles , lesquelles, sensibles aux ultraviolets , peuvent ajuster leur réflectance ultraviolette pour se fondre dans la couleur des fleurs où elles se cachent. Les araignées-loups , les araignées sauteuses , les araignées pêcheuses et certaines araignées-crabes capturent leurs proies en les poursuivant et se fient principalement à leur vision pour les localiser.
Certaines araignées sauteuses du genre Portia chassent d'autres araignées de manière apparemment intelligente , en contournant leurs victimes ou en les attirant hors de leur toile. Des études en laboratoire montrent que les tactiques instinctives de Portia ne sont que le point de départ d'une essais et erreurs grâce à laquelle ces araignées apprennent très rapidement à maîtriser de nouvelles espèces de proies . Cependant, elles semblent être des « penseuses » relativement lentes, ce qui n'est pas surprenant, car leur cerveau est beaucoup plus petit que celui des prédateurs mammifères
Les araignées imitant les fourmis doivent relever plusieurs défis : elles développent généralement un abdomen plus fin et une fausse « taille » au niveau du céphalothorax pour imiter les trois régions distinctes (tagmates) du corps d’une fourmi ; elles agitent la première paire de pattes devant leur tête pour imiter les antennes , dont les araignées sont dépourvues, et pour dissimuler le fait qu’elles possèdent huit pattes au lieu de six ; elles développent de larges taches colorées autour d’une paire d’yeux pour masquer le fait qu’elles possèdent généralement huit yeux simples, tandis que les fourmis ont deux yeux composés ; elles recouvrent leur corps de soies réfléchissantes pour ressembler au corps brillant des fourmis. Chez certaines espèces d’araignées, les mâles et les femelles imitent différentes espèces de fourmis, les femelles étant généralement beaucoup plus grandes que les mâles. Les araignées imitant les fourmis modifient également leur comportement pour ressembler à celui de l’espèce de fourmi qu’elles ciblent. Par exemple, de nombreuses araignées adoptent un mouvement en zigzag, les araignées sauteuses imitant les fourmis évitent de sauter, et les araignées du genre Synemosyna marchent sur le bord extérieur des feuilles à la manière des Pseudomyrmex . Le mimétisme des fourmis chez de nombreuses araignées et autres arthropodes pourrait servir à se protéger des prédateurs qui chassent à vue, notamment les oiseaux, les lézards et les araignées. Cependant, plusieurs araignées imitant les fourmis s'attaquent soit aux fourmis elles-mêmes, soit à leurs proies , comme les pucerons . Au repos, l'araignée-crabe Amyciaea, qui imite les fourmis , ne ressemble pas beaucoup à Oecophylla , mais lorsqu'elle chasse, elle imite le comportement d'une fourmi mourante pour attirer les ouvrières. Après avoir tué une proie, certaines araignées imitant les fourmis la maintiennent entre elles et de grands groupes de fourmis pour éviter d'être attaquées.
