Spore

En biologie , une spore est une unité de reproduction sexuée (chez les champignons) ou asexuée , adaptée à la dispersion et à la survie, souvent pendant de longues périodes, dans des conditions défavorables. Les spores font partie intégrante du cycle de vie de nombreuses plantes , algues , champignons et protozoaires . On pense qu'elles sont apparues dès le milieu ou la fin de l'Ordovicien , comme une adaptation des premières plantes terrestres.

Les spores bactériennes ne participent pas à un cycle sexuel, mais constituent des structures de résistance permettant la survie dans des conditions défavorables. Les spores de myxozoaires libèrent des germes infectieux amiboïdes (« amibules ») dans leurs hôtes pour une infection parasitaire, mais se reproduisent également à l’intérieur de ces hôtes par l’appariement de deux noyaux au sein du plasmode, qui se développe à partir de l’amibule.

Chez les plantes, les spores sont généralement haploïdes et unicellulaires . Elles sont produites par méiose dans le sporange d'un sporophyte diploïde . Dans de rares cas, une spore diploïde est également produite chez certaines algues ou certains champignons. Dans des conditions favorables, la spore peut se développer en un nouvel organisme par division mitotique , donnant naissance à un gamétophyte multicellulaire qui, à son tour, produit des gamètes. La fusion de deux gamètes forme un zygote , lequel se développe en un nouveau sporophyte. Ce cycle est appelé alternance des générations .

Les spores des plantes à graines sont produites à l'intérieur de la plante, et les mégaspores (formées à l'intérieur des ovules) et les microspores participent à la formation de structures plus complexes qui constituent les unités de dispersion, les graines et les grains de pollen .

Le terme spore dérive du grec σπορά , spora , signifiant « graine , semence », apparenté à σπόρος , sporos , « semence », et speirein , « semer ».

Dans le langage courant, la différence entre une « spore » et un « gamète » est qu'une spore germe et se développe en une jeune sporule , tandis qu'un gamète doit se combiner avec un autre gamète pour former un zygote avant de poursuivre son développement.

La principale différence entre les spores et les graines en tant qu'unités de dissémination réside dans leur structure cellulaire : les spores sont unicellulaires, constituant la première cellule du gamétophyte, tandis que les graines contiennent un embryon en développement (le sporophyte multicellulaire de la génération suivante), issu de la fusion du gamète mâle du tube pollinique avec le gamète femelle formé par le mégagamétophyte au sein de l'ovule. Les spores germent pour donner naissance à des gamétophytes haploïdes, tandis que les graines germent pour donner naissance à des sporophytes diploïdes.

Les spores des plantes vasculaires sont toujours haploïdes . Les plantes vasculaires sont soit homosporées (également appelées isosporées ), soit hétérosporées . Les plantes homosporées produisent des spores de même taille et de même type.

Les plantes hétérosporées, telles que les plantes à graines , les sélaginelles , les isoètes et les fougères de l'ordre des Salviniales, produisent des spores de deux tailles différentes : la spore la plus grande (mégaspore) jouant le rôle de spore « femelle » et la plus petite (microspore) celui de spore « mâle ». Ces plantes produisent généralement les deux types de spores à partir de sporanges distincts : soit un mégasporange produisant des mégaspores, soit un microsporange produisant des microspores. Chez les plantes à fleurs, ces sporanges se trouvent respectivement dans le carpelle et les anthères.

Les champignons produisent généralement des spores lors de la reproduction sexuée et asexuée. Les spores sont habituellement haploïdes et se développent en individus haploïdes matures par division mitotique ( les urédiniospores et les téliospores des rouilles sont dicaryotiques). Les cellules dicaryotiques résultent de la fusion de deux gamètes haploïdes. Parmi les cellules dicaryotiques sporogènes, la caryogamie (fusion des deux noyaux haploïdes) produit une cellule diploïde. Les cellules diploïdes subissent ensuite la méiose pour produire des spores haploïdes.

Les spores peuvent être classées de plusieurs manières, notamment selon leur structure de production de spores, leur fonction, leur origine au cours du cycle de vie et leur mobilité.

Vous trouverez ci-dessous un tableau répertoriant le mode de classification, le nom, la caractéristique d'identification, des exemples et des images de différentes espèces de spores.

Mode de classification	Nom		Caractéristique d'identification	Exemple d'organisme contenant des spores	Image
Structure productrice de spores	Sporangiospores		Produit par le sporange	Zygomycètes
	Zygospores		Produit par le zygosporange	Zygomycètes
	Ascospores		Produit par ascus	Ascomycètes
	Basidiospores		Produit par le basidium	Basidiomycètes
	Aecispores		Produit par l' aecium	Rouilles et suies
	urédiniospores		Produit par l'urédinium	Rouilles et suies
	Téliospores		Produit par Teilum	Rouilles et suies
	Oospores		Produit par oogonium	Oomycètes
	Carpospores		Produit par les carposophorophytes	algues rouges
	Tétraspores		Produit par tétrasphorophyte	algues rouges
Fonction	Chlamydospore		Spores de résistance à paroi épaisse produites par les champignons pour survivre dans des conditions défavorables	Ascomycètes
	Spore fongique parasitaire	Spores internes	Germer à l'intérieur d'un hôte
		spores externes (environnementales)	Spores libérées par l'hôte pour infester d'autres hôtes
Origine au cours du cycle de vie	Méiospores	Microspores	Issus de la reproduction sexuée par méiose , ils donnent naissance à un gamétophyte mâle.	Pollen des plantes à graines
		Mégaspores (macrospores)	Issus de la reproduction sexuée par méiose , ils donnent naissance à un gamétophyte femelle.	Ovule chez les plantes à graines
	Mitospores		Produit de manière asexuée par mitose	Ascomycètes
Mobilité	Zoospores		Mobile grâce aux flagelles	Certaines algues et certains champignons
	Aplanospores		Immobile, mais produit toujours des flagelles
	Autospores		Spores immobiles qui ne produisent pas de flagelles
	Ballistospores		Expulsé de force du corps fructifère fongique sous l'effet d'une force interne (telle qu'une pression accumulée).	Basidiospores et/ou partie du genre Pilobus
	Stratismospores		Expulsé de force du corps fructifère du champignon sous l'effet d'une force extérieure (comme des gouttes de pluie ou le passage d'animaux).	Boules de poils

Observées au fort grossissement , les spores présentent souvent des motifs ou ornements complexes sur leur surface externe. Une terminologie spécialisée a été développée pour décrire les caractéristiques de ces motifs. Certaines marques correspondent à des ouvertures, points de pénétration de la coque externe résistante de la spore lors de la germination. Les spores peuvent être classées selon la position et le nombre de ces marques et ouvertures. Les spores alètes ne présentent aucune ligne. Les spores monolètes possèdent une unique ligne étroite (laesura) , témoignant d'un contact antérieur entre deux spores qui se sont ensuite séparées . Les spores trilètes présentent trois lignes étroites rayonnant d'un pôle central , indiquant que quatre spores partageaient une origine commune et étaient initialement en contact, formant un tétraèdre . Une ouverture plus large, en forme de sillon, peut être appelée colpus . Le nombre de colpi permet de distinguer les principaux groupes de plantes. Les eudicotylédones ont des spores tricolpées (c’est-à-dire des spores à trois colpi).

Les tétrades de spores enveloppées sont considérées comme la plus ancienne preuve de vie végétale sur terre , datant de l'Ordovicien moyen (Llanvirn inférieur, il y a environ 470 millions d'années ), une période pour laquelle aucun macrofossile n'a encore été découvert . Des spores trilètes individuelles ressemblant à celles des plantes cryptogames modernes sont apparues pour la première fois dans les archives fossiles à la fin de l'Ordovicien

Chez les champignons, les spores asexuées et sexuées (ou sporangiospores) de nombreuses espèces sont dispersées activement par éjection puissante de leurs structures reproductrices. Cette éjection assure la sortie des spores des structures reproductrices et leur transport dans l'air sur de longues distances. De nombreux champignons possèdent ainsi des mécanismes mécaniques et physiologiques spécialisés, ainsi que des structures de surface des spores, telles que les hydrophobines , pour l'éjection des spores. Ces mécanismes comprennent, par exemple, la projection puissante des ascospores, rendue possible par la structure de l'asque et l'accumulation d' osmolytes dans les fluides de l'asque, ce qui conduit à la projection explosive des ascospores dans l'air.

La projection énergique de spores isolées, appelées ballistospores, implique la formation d'une petite goutte d'eau ( goutte de Buller ) qui, au contact de la spore, provoque sa projection avec une accélération initiale supérieure à 10 000 g . D'autres champignons utilisent des mécanismes alternatifs pour la libération de leurs spores, comme les forces mécaniques externes, à l'instar des vesses-de-loup . Attirer les insectes, tels que les mouches, vers les structures fructifères grâce à leurs couleurs vives et à leur odeur putride, pour la dispersion des spores fongiques, est une autre stratégie, notamment employée par les phallus impudicus .

Chez la mousse à chapeau lisse commune ( Atrichus undulatum ), il a été démontré que la vibration du sporophyte est un mécanisme important de libération des spores.

Chez les plantes vasculaires à spores , comme les fougères, la dispersion par le vent de spores très légères est très efficace. De plus, les spores sont moins vulnérables à la prédation animale que les graines car elles ne contiennent pratiquement aucune réserve nutritive ; en revanche, elles sont plus sensibles à la prédation fongique et bactérienne. Leur principal avantage réside dans le fait que, de toutes les formes de reproduction, les spores sont celles qui requièrent le moins d’énergie et de matières premières.

Chez la sélaginelle lepidophylle , la dispersion est réalisée en partie par un type inhabituel de diaspore , une plante roulante .

Des spores ont été découvertes dans des microfossiles datant de l' Ordovicien moyen à supérieur . Deux hypothèses concernant la fonction initiale des spores sont liées à leur apparition avant ou après celle des plantes terrestres. L'hypothèse la plus étudiée est que les spores constituaient une adaptation des premières espèces de plantes terrestres, telles que les embryophytes , leur permettant de se disperser facilement tout en s'adaptant à leur environnement non aquatique. Cette hypothèse est particulièrement étayée par l'observation d'une paroi sporale épaisse chez les cryptospores . Ces parois auraient protégé la descendance potentielle des intempéries. La seconde hypothèse, plus récente, suggère que les spores étaient un précurseur des plantes terrestres et se seraient formées lors d'erreurs de méiose chez les algues , un ancêtre supposé des plantes terrestres.

Que les spores soient apparues avant ou après les plantes terrestres, leur contribution à des domaines tels que la paléontologie et la phylogénétique végétale a été précieuse. Les spores présentes dans les microfossiles, également appelées cryptospores, sont remarquablement bien conservées grâce à la matière fixée qui les contient, ainsi qu'à leur abondance et à leur large répartition à leurs époques respectives. Ces microfossiles sont particulièrement utiles pour l'étude des périodes primitives de la Terre, car les macrofossiles, comme les plantes, sont rares et mal conservés. La morphologie diverse des cryptospores et des spores modernes témoigne des conditions environnementales possibles des périodes primitives de la Terre et des relations évolutives des espèces végétales.

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  Spores de la mousse Bartramia ithyphylla . (vue microscopique, grossissement 400x)
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  Sporanges de fougère déhiscents. (vue microscopique, aucune spore n'est visible)
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  Spores et élatères d'une prêle. ( Equisetum , vue microscopique)
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  Spores de plantes fossiles ( Scylaspora ) provenant de dépôts siluriens de Suède
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  Moisissure de fruits avec spores et croissance cellulaire distincte (2000x)
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  Amas de spores formés à l'intérieur des sporanges du myxomycète Reticularia olivacea , provenant des forêts de pins de l'est de l'Ukraine
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  Surface interne du péridium du myxomycète Tubifera dudkae avec des spores