Dioscorées

Les Dioscoreales sont un ordre de plantes à fleurs monocotylédones , organisé selon des systèmes de classification modernes , tels que l' Angiosperm Phylogeny Group ou l' Angiosperm Phylogeny Web . Parmi les plantes monocotylédones, les Dioscoreales sont regroupées avec les monocotylédones lilioïdes , où elles constituent un groupe frère des Pandanales . Au total, l'ordre des Dioscoreales comprend trois familles, 22 genres et environ 850 espèces .

Dioscoreales contient la famille des Dioscoreaceae , qui comprend notamment les ignames ( Dioscorea ) et plusieurs autres plantes bulbeuses et tubéreuses , dont certaines sont largement cultivées comme sources alimentaires de base dans certains pays.

Certaines espèces se trouvent uniquement dans les climats arides (y compris certaines parties de l'Afrique australe ) et se sont adaptées à cet environnement difficile en tant que caudiciformes pérennes formant un caudex , notamment Dioscorea elephantipes , le « pied d'éléphant » ou « igname pied d'éléphant ».

Les systèmes plus anciens avaient tendance à placer tous les monocotylédones lilioïdes à feuilles nervurées réticulées (comme les Smilacaceae et les Stemonaceae avec les Dioscoraceae) dans les Dioscoreales ; comme actuellement circonscrit par l'analyse phylogénétique , en utilisant des méthodes combinées de morphologie et de molécule , les Dioscreales contiennent maintenant de nombreuses vignes à nervures réticulées au sein des Dioscoraceae, ainsi que les Burmanniaceae myco-hétérotrophes et les Nartheciaceae autotrophes .

Les Dioscoreales sont des plantes grimpantes ou herbacées du sous-bois. Elles peuvent être achlorophylliennes ou saprophytes . Les synapomorphies comprennent des racines tubéreuses, des poils glandulaires, des caractéristiques de tégument et la présence de cristaux d'oxalate de calcium . Les autres caractéristiques de l'ordre comprennent la présence de stéroïdes saponiques , des faisceaux vasculaires annulaires que l'on trouve à la fois dans la tige et dans la feuille . Les feuilles sont souvent dégainées à la base, ont un pétiole distinctif et une lame nervurée réticulée . Alternativement, elles peuvent être petites et en forme d'écailles avec une base gainée. Les fleurs sont actinomorphes et peuvent être bisexuées ou dioïques , tandis que les fleurs ou l'inflorescence portent des poils glandulaires. Le périanthe peut être visible ou réduit et le style est court avec des branches de style bien développées. Les tépales persistent dans le développement du fruit , qui est une capsule sèche ou une baie . Dans la graine, l' endotegmen est tannifère et l' embryon court.

Toutes les espèces, à l'exception des genres placés dans la famille des Nartheciaceae, expriment une microsporogénèse simultanée . Les plantes de la famille des Nartheciaceae présentent une microsporogénèse successive , ce qui est l'un des caractères indiquant que la famille est sœur de tous les autres membres inclus dans l'ordre.

Pour l'histoire ancienne à partir de Lindley (1853) , voir Caddick et al. (2000) Tableau 1, Caddick et al. (2002a) Tableau 1 et Tableau 2 dans Bouman (1995). La classification taxonomique des Dioscoreales a été compliquée par la présence d'un certain nombre de caractéristiques morphologiques rappelant les dicotylédones , ce qui a conduit certains auteurs à placer l'ordre comme intermédiaire entre les monocotylédones et les dicotylédones.

Bien que Lindley n'ait pas utilisé le terme « Dioscoreales », il a placé la famille des Dioscoraceae avec quatre autres familles dans ce qu'il a appelé une Alliance (l'équivalent de l'ordre moderne) appelée Dictyogens. Il a reflété l'incertitude quant à la place de cette Alliance en la plaçant comme une classe à part entre les Endogènes (monocotylédones) et les Exogènes (dicotées) L' autorité botanique est attribuée à von Martius (1835) par APG pour sa description de la famille Dioscoreae ou Ordo , tandis que d'autres sources citent Hooker (Dioscoreales Hook.f. ) pour son utilisation du terme « Dioscorales » en 1873 avec une seule famille, les Dioscoreae. Cependant, dans son ouvrage le plus définitif, Genera plantara (1883), il a simplement placé les Dioscoraceae dans la « série » des Epigynae.

Bien que l'Origine des espèces de Charles Darwin (1859) ait précédé la publication de Bentham et Hooker, ce dernier projet a été lancé bien plus tôt et George Bentham était initialement sceptique à l'égard du darwinisme . La nouvelle approche phylétique a changé la façon dont les taxinomistes envisageaient la classification des plantes, en incorporant des informations évolutives dans leurs schémas, mais cela n'a pas contribué à définir plus précisément la circonscription des Dioscoreaceae. Les principaux travaux de la fin du XIXe et du début du XXe siècle employant cette approche ont été publiés dans la littérature allemande . Des auteurs tels qu'Eichler , [ Engler et Wettstein ont placé cette famille dans les Liliiflorae , une subdivision majeure des monocotylédones. Il resta à Hutchinson (1926) de ressusciter les Dioscoreales pour regrouper les Dioscoreaceae et les familles apparentées. La circonscription de Hutchinson des Dioscoreales comprenait trois autres familles en plus des Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae et Roxburghiaceae . Parmi celles-ci, seule Trichopodaceae était incluse dans la classification du groupe de phylogénie des angiospermes (APG) (voir ci-dessous), mais a été subsumée dans les Dioscoraceae. Les Stenomeridaceae, comme Stenomeris, étaient également incluses dans les Dioscoreaceae en tant que sous-famille Stenomeridoideae, les autres genres étant regroupés dans la sous-famille Dioscoreoideae. Les Roxburghiaceae, en revanche, étaient séparées dans l' ordre frère Pandanales en tant que Stemonaceae . La plupart des taxonomistes du vingtième siècle (à l'exception du système Cronquist de 1981 qui a placé la plupart de ces plantes dans l'ordre des Liliales , sous-classe des Liliidae , classe des Liliopsida = monocotylédones, division des Magnoliophyta = angiospermes) ont reconnu les Dioscoreales comme un ordre distinct, mais ont démontré de grandes variations dans sa composition.

Dahlgren , dans la deuxième version de sa classification taxonomique (1982) a élevé les Liliiflorae au rang de superordre et a placé les Dioscoreales comme un ordre au sein de celui-ci. Dans son système , les Dioscoreales ne contenaient que trois familles, les Dioscoreaceae, les Stemonaceae ( c'est-à-dire les Roxburghiaceae de Hutchinson) et les Trilliaceae . Ces deux dernières familles avaient été traitées comme un ordre séparé ( Stemonales ou Roxburghiales) par d'autres auteurs, tels que Huber (1969). L'APG les assignera plus tard respectivement aux Pandanales et aux Liliales . La construction des Dioscoreaceae par Dahlgren incluait les Stenomeridaceae et les Trichopodaceae, doutant qu'elles soient distinctes, et les Croomiaceae dans les Stemonaceae. De plus, il exprimait des doutes sur l'homogénéité de l'ordre, en particulier les Trilliaceae. Les Dioscoreales à cette époque étaient marginalement distinguables des Asparagales . Dans son examen des Stemonales de Huber, il a découvert que les deux familles constitutives avaient une affinité aussi étroite avec les Dioscoreaceae qu'entre elles, et les a donc incluses. Il a également pris en compte des familles étroitement apparentées et leur relation avec les Dioscoreales, telles que les Taccaceae monogénériques , alors dans son propre ordre, les Taccales. Des considérations similaires ont été discutées à propos de deux familles d'Asparagales, les Smilacaceae et les Petermanniaceae.

Français Dans la troisième et dernière version de Dahlgren (1985) cette circonscription plus large des Dioscoreales a été créée au sein du superordre Lilianae , sous-classe Liliidae (monocotylédones), classe Magnoliopsida (angiospermes) et comprenait les sept familles Dioscoreaceae , Petermanniaceae , Smilacaceae , Stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae et Trilliaceae . Les Thismiaceae ont été traitées soit comme une famille distincte étroitement liée aux Burmanniaceae , soit comme une tribu (Thismieae) au sein d'un Burmanniaceae plus largement défini, formant un ordre distinct, les Burmanniales , dans le système de Dahlgren. Les Nartheciaceae apparentées ont été traitées comme une tribu Narthecieae au sein des Melanthiaceae dans un troisième ordre, les Melanthiales , par Dahlgren. Dahlgren considérait que les Dioscoreales ressemblaient le plus aux monocotylédones ancestrales et partageaient donc des caractéristiques « dicotylédones », ce qui en faisait l'ordre des monocotylédones le plus central. De ces sept familles, Bouman considérait que les Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae et Taccaceae représentaient les familles « centrales » de l'ordre. Cependant, cette étude indiquait également à la fois une délimitation claire de l'ordre par rapport aux autres ordres, en particulier les Asparagales, et un manque d'homogénéité au sein de l'ordre.

Français La disponibilité croissante des méthodes de phylogénétique moléculaire en plus des caractéristiques morphologiques dans les années 1990 a conduit à des reconsidérations majeures des relations au sein des monocotylédones. Dans cet examen multi-institutionnel à grande échelle des plantes à graines utilisant le gène plastidien rbc L, les auteurs ont utilisé le système de Dahlgren comme base, mais ont suivi Thorne (1992) en modifiant les suffixes des super-ordres de « -iflorae » à « -anae ». Cela a démontré que les Lilianae comprenaient trois lignées correspondant aux ordres de Dahlgren Dioscoreales, Liliales et Asparagaless.

Selon le système Angiosperm Phylogeny Group de 1998, qui a pris le système de Dahlgren comme base, l'ordre a été placé dans le clade des monocotylédones et comprenait les cinq familles Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae et Trichopodaceae.

Français Dans APG II (2003), un certain nombre de modifications ont été apportées aux Dioscoreales, à la suite d'une étude approfondie de Caddick et ses collègues (2002), utilisant une analyse de trois gènes , rbc L , atp B et 18S rDNA , en plus de la morphologie . Ces études ont abouti à un réexamen des relations entre la plupart des genres au sein de l'ordre. Il a été démontré que Thismiaceae était un groupe frère de Burmanniaceae, et a donc été inclus dans celui-ci. Les familles monotypiques Taccaceae et Trichopodaceae ont été incluses dans Dioscoreaceae, tandis que Nartheciaceae pouvait également être regroupée dans Dioscoreales. APG III (2009) n'a pas modifié cela, de sorte que l'ordre comprend désormais trois familles Burmanniaceae, Dioscoreaceae et Nartheciaceae.

Bien que des recherches plus approfondies sur les relations plus profondes au sein des Dioscoreales se poursuivent, les auteurs de l' APG IV (2016) ont estimé qu'il était encore prématuré de proposer une restructuration de l'ordre. Plus précisément, ces questions impliquent des informations contradictoires quant à la relation entre Thismia et Burmanniaceae, et donc quant à savoir si Thismiaceae devrait être subsumée dans cette dernière, ou réintégrée.

La phylogénétique moléculaire des Dioscoreales pose des problèmes particuliers en raison de l'absence de gènes plastidiques chez les mycohétérotrophes. Les Dioscoreales sont monophylétiques et sont placés dans un ordre frère des Pandanales , comme le montre le cladogramme I.

Cladogramme I : La composition phylogénétique des monocotylédones.

monocotylédones Acorales Alismatales Pétrosaviales Dioscorées Pandanales Liliacées Asperges comélinides Arécales Poales Zingiberales Commelinales Évolution Les données sur l'évolution de l'ordre sont recueillies à partir d'analyses moléculaires, car aucun fossile de ce type n'a été découvert. On estime que les Dioscoreales et leur clade sœur Pandanales se sont séparés il y a environ 121 millions d'années au début du Crétacé, lorsque le groupe souche s'est formé. Il a ensuite fallu 3 à 6 millions d'années pour que le groupe couronne se différencie au Crétacé moyen . Subdivision Les trois familles de Dioscreales constituent environ 22 genres et environ 849 espèces ce qui en fait l'un des plus petits ordres de monocotylédones. Parmi ceux-ci, le groupe le plus important est celui des Dioscorea (ignames) avec environ 450 espèces. En revanche, le deuxième genre le plus important est Burmannia avec environ 60 espèces, et la plupart n'en ont qu'une ou deux. Certains auteurs, préférant les familles originales APG (1998), continuent de traiter les Thismiaceae séparément des Burmanniaceae et les Taccaceae des Dioscoreaceae. Mais dans l'étude de 2015 de Hertwerk et ses collègues, sept genres représentant les trois familles ont été examinés avec un ensemble de données de huit gènes. Dioscoreales était monophylétique et trois sous-clades étaient représentés correspondant aux familles APG. Dioscoreaceae et Burmanniaceae étaient dans une relation de groupe frère. Cladogramme II : Relation des familles de Dioscoreales (nombre de genres) Dioscorées Dioscoreaceae (9) Burmanniacées (8) Narthéciacées (5) Étymologie Nommé d'après le genre type Dioscorea , qui à son tour a été nommé par Linné en 1753 pour honorer le médecin et botaniste grec Dioscoride . Distribution et habitat Les espèces de cet ordre sont réparties sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique . Il s'agit principalement de représentants tropicaux ou subtropicaux , mais certains membres des familles Dioscoreaceae et Nartheciaceae se trouvent dans les régions plus froides d' Europe et d'Amérique du Nord . L'ordre Dioscoreales comprend des plantes capables de former un organe souterrain pour la réserve de nutriments comme de nombreuses autres monocotylédones . Une exception est la famille Burmanniaceae qui est entièrement myco-hétérotrophe et contient des espèces qui n'ont pas de capacités photosynthétiques . Écologie Les trois familles incluses dans l'ordre des Dioscoreales représentent également trois groupes écologiques différents de plantes. Les Dioscoreaceae contiennent principalement des plantes grimpantes ( Dioscorea ) et d'autres espèces rampantes ( Epipetrum ). Les Nartheciaceae , quant à elles, sont une famille composée de plantes herbacées à l'aspect plutôt lilas ( Aletris ) tandis que les Burmanniaceae sont un groupe entièrement myco-hétérotrophe . Utilisations De nombreux membres de la famille des Dioscoreaceae produisent des racines tubéreuses amylacées ( ignames ) qui constituent l'aliment de base dans les régions tropicales. Elles ont également été une source de stéroïdes pour l' industrie pharmaceutique , notamment pour la production de contraceptifs oraux . Remarques