Potentiel lié à l'événement

Une forme d'onde montrant plusieurs composants ERP, notamment le N100 (étiqueté N1) et le P300 (étiqueté P3). L'ERP est tracé avec les tensions négatives vers le haut, une pratique courante, mais pas universelle, dans la recherche ERP

Un potentiel relatif à un événement ( ERP ) est la réponse cérébrale mesurée qui résulte directement d'un événement sensoriel , cognitif ou moteur spécifique. électrophysiologique stéréotypée à un stimulus. L'étude du cerveau de cette manière fournit un moyen non invasif d'évaluer le fonctionnement cérébral.

Les ERP sont mesurés au moyen de l'électroencéphalographie (EEG). L' équivalent de l'ERP en magnétoencéphalographie (MEG) est l'ERF, ou champ relatif à l'événement. Les potentiels évoqués et les potentiels induits sont des sous-types d'ERP.

Histoire

Avec la découverte de l' électroencéphalogramme (EEG) en 1924, Hans Berger a révélé qu'il était possible de mesurer l'activité électrique du cerveau humain en plaçant des électrodes sur le cuir chevelu et en amplifiant le signal. Les variations de tension peuvent alors être tracées sur une période donnée. Il a observé que les tensions pouvaient être influencées par des événements externes qui stimulaient les sens. L'EEG s'est avéré être une source utile pour enregistrer l'activité cérébrale au cours des décennies suivantes. Cependant, il était généralement très difficile d'évaluer les processus neuronaux très spécifiques qui sont au cœur des neurosciences cognitives, car l'utilisation de données EEG pures rendait difficile l'isolement des processus neurocognitifs individuels . Les potentiels évoqués (PRE) offraient une méthode plus sophistiquée pour extraire des événements sensoriels, cognitifs et moteurs plus spécifiques en utilisant des techniques simples de calcul de moyenne. En 1935-1936, Pauline et Hallowell Davis ont enregistré les premiers ERP connus sur des humains éveillés et leurs résultats ont été publiés quelques années plus tard, en 1939. En raison de la Seconde Guerre mondiale , peu de recherches ont été menées dans les années 1940, mais les recherches axées sur les problèmes sensoriels ont repris dans les années 1950. En 1964, les recherches de Grey Walter et de ses collègues ont marqué le début de l'ère moderne des découvertes de composants ERP lorsqu'ils ont signalé le premier composant ERP cognitif, appelé la variation négative contingente (CNV). Sutton, Braren et Zubin (1965) ont fait une autre avancée avec la découverte du composant P3. Au cours des quinze années suivantes, la recherche sur les composants ERP est devenue de plus en plus populaire. Les années 1980, avec l'introduction d'ordinateurs bon marché, ont ouvert une nouvelle porte à la recherche en neurosciences cognitives. Actuellement, l'ERP est l'une des méthodes les plus utilisées dans la recherche en neurosciences cognitives pour étudier les corrélats physiologiques de l'activité sensorielle , perceptive et cognitive associée au traitement de l'information.

Calcul

Les ERP peuvent être mesurés de manière fiable à l'aide de l'électroencéphalographie (EEG), une procédure qui mesure l'activité électrique du cerveau au fil du temps à l'aide d'électrodes placées sur le cuir chevelu . L'EEG reflète des milliers de processus cérébraux en cours simultanément. Cela signifie que la réponse du cerveau à un stimulus ou à un événement d'intérêt unique n'est généralement pas visible dans l'enregistrement EEG d'un seul essai. Pour voir la réponse du cerveau à un stimulus, l'expérimentateur doit effectuer de nombreux essais et faire la moyenne des résultats, ce qui permet de faire la moyenne de l'activité cérébrale aléatoire et de conserver la forme d'onde pertinente, appelée ERP.

L'activité cérébrale aléatoire ( de fond ) ainsi que d'autres biosignaux (par exemple, EOG , EMG , ECG ) et les interférences électromagnétiques (par exemple, bruit de ligne , lampes fluorescentes) constituent la contribution du bruit à l'ERP enregistré. Ce bruit obscurcit le signal d'intérêt, qui est la séquence d'ERP sous-jacente étudiée. D'un point de vue technique, il est possible de définir le rapport signal/bruit (SNR) des ERP enregistrés. Le calcul de la moyenne augmente le SNR des ERP enregistrés, les rendant discernables et permettant leur interprétation. Cela a une explication mathématique simple à condition que certaines hypothèses simplificatrices soient formulées. Ces hypothèses sont les suivantes :

Le signal d'intérêt est constitué d'une séquence d'ERP verrouillés sur des événements avec une latence et une forme invariables
Le bruit peut être approximé par un processus aléatoire gaussien de variance à moyenne nulle qui n'est pas corrélé entre les essais et n'est pas lié dans le temps à l'événement (cette hypothèse peut être facilement violée, par exemple dans le cas d'un sujet effectuant de petits mouvements de langue tout en comptant mentalement les cibles dans une expérience). ${\displaystyle \sigma ^{2 <semantics> <mrow> <mstyle> <msup> <mi>σ</mi> <mrow> <mn>2</mn> </mrow> </msup> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle \sigma ^{2}}</annotation> </semantics> </math><img src=$

Après avoir défini , le numéro de l'essai, et , le temps écoulé après le ^ème événement, chaque essai enregistré peut être écrit comme où est le signal et est le bruit (selon les hypothèses ci-dessus, le signal ne dépend pas de l'essai spécifique alors que le bruit le fait). ${\displaystyle k <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>k</mi> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle k}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle t <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>t</mi> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle t}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle k <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>k</mi> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle k}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle x(t,k)=s(t)+n(t,k) <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>x</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>,</mo> <mi>k</mi> <mo>)</mo> <mo>=</mo> <mi>s</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> <mo>+</mo> <mi>n</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>,</mo> <mi>k</mi> <mo>)</mo> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle x(t,k)=s(t)+n(t,k)}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle s(t) <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>s</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle s(t)}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle n(t,k) <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>n</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>,</mo> <mi>k</mi> <mo>)</mo> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle n(t,k)}</annotation> </semantics> </math><img src=$

La moyenne des essais est ${\displaystyle N <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>N</mi> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle N}</annotation> </semantics> </math><img src=$

{\displaystyle {\bar {x}}(t)={\frac {1}{N}}\sum _{k=1}^{N}x(t,k)=s(t)+{\frac {1}{N}}\sum _{k=1}^{N}n(t,k) <semantics> <mrow> <mstyle> <mrow> <mrow> <mover> <mi>x</mi> <mo>¯</mo> </mover> </mrow> </mrow> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> <mo>=</mo> <mrow> <mfrac> <mn>1</mn> <mi>N</mi> </mfrac> </mrow> <munderover> <mo>∑</mo> <mrow> <mi>k</mi> <mo>=</mo> <mn>1</mn> </mrow> <mrow> <mi>N</mi> </mrow> </munderover> <mi>x</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>,</mo> <mi>k</mi> <mo>)</mo> <mo>=</mo> <mi>s</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> <mo>+</mo> <mrow> <mfrac> <mn>1</mn> <mi>N</mi> </mfrac> </mrow> <munderover> <mo>∑</mo> <mrow> <mi>k</mi> <mo>=</mo> <mn>1</mn> </mrow> <mrow> <mi>N</mi> </mrow> </munderover> <mi>n</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>,</mo> <mi>k</mi> <mo>)</mo> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle {\bar {x}}(t)={\frac {1}{N}}\sum _{k=1}^{N}x(t,k)=s(t)+{\frac {1}{N}}\sum _{k=1}^{N}n(t,k)}</annotation> </semantics> </math></span><img src=

La valeur attendue de est (comme espéré) le signal lui-même, . ${\displaystyle {\bar {x}}(t) <semantics> <mrow> <mstyle> <mrow> <mrow> <mover> <mi>x</mi> <mo>¯</mo> </mover> </mrow> </mrow> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle {\bar {x}}(t)}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle \operatorname {E} [{\bar {x}}(t)]=s(t) <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>E</mi> <mo>⁡</mo> <mo>[</mo> <mrow> <mrow> <mover> <mi>x</mi> <mo>¯</mo> </mover> </mrow> </mrow> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> <mo>]</mo> <mo>=</mo> <mi>s</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle \operatorname {E} [{\bar {x}}(t)]=s(t)}</annotation> </semantics> </math><img src=$

Sa variance est

{\displaystyle \operatorname {Var} [{\bar {x}}(t)]=\operatorname {E} \left[\left({\bar {x}}(t)-\operatorname {E} [{\bar {x}}(t)] ight)^{2} ight]={\frac {1}{N^{2}}}\operatorname {E} \left[\left(\sum _{k=1}^{N}n(t,k) ight)^{2} ight]={\frac {1}{N^{2}}}\sum _{k=1}^{N}\operatorname {E} \left[n(t,k)^{2} ight]={\frac {\sigma ^{2}}{N <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>Var</mi> <mo>⁡</mo> <mo>[</mo> <mrow> <mrow> <mover> <mi>x</mi> <mo>¯</mo> </mover> </mrow> </mrow> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> <mo>]</mo> <mo>=</mo> <mi>E</mi> <mo>⁡</mo> <mrow> <mo>[</mo> <msup> <mrow> <mo>(</mo> <mrow> <mrow> <mrow> <mover> <mi>x</mi> <mo>¯</mo> </mover> </mrow> </mrow> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> <mo>−</mo> <mi>E</mi> <mo>⁡</mo> <mo>[</mo> <mrow> <mrow> <mover> <mi>x</mi> <mo>¯</mo> </mover> </mrow> </mrow> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> <mo>]</mo> </mrow> <mo>)</mo> </mrow> <mrow> <mn>2</mn> </mrow> </msup> <mo>]</mo> </mrow> <mo>=</mo> <mrow> <mfrac> <mn>1</mn> <msup> <mi>N</mi> <mrow> <mn>2</mn> </mrow> </msup> </mfrac> </mrow> <mi>E</mi> <mo>⁡</mo> <mrow> <mo>[</mo> <msup> <mrow> <mo>(</mo> <mrow> <munderover> <mo>∑</mo> <mrow> <mi>k</mi> <mo>=</mo> <mn>1</mn> </mrow> <mrow> <mi>N</mi> </mrow> </munderover> <mi>n</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>,</mo> <mi>k</mi> <mo>)</mo> </mrow> <mo>)</mo> </mrow> <mrow> <mn>2</mn> </mrow> </msup> <mo>]</mo> </mrow> <mo>=</mo> <mrow> <mfrac> <mn>1</mn> <msup> <mi>N</mi> <mrow> <mn>2</mn> </mrow> </msup> </mfrac> </mrow> <munderover> <mo>∑</mo> <mrow> <mi>k</mi> <mo>=</mo> <mn>1</mn> </mrow> <mrow> <mi>N</mi> </mrow> </munderover> <mi>E</mi> <mo>⁡</mo> <mrow> <mo>[</mo> <mrow> <mi>n</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>,</mo> <mi>k</mi> <msup> <mo>)</mo> <mrow> <mn>2</mn> </mrow> </msup> </mrow> <mo>]</mo> </mrow> <mo>=</mo> <mrow> <mfrac> <msup> <mi>σ</mi> <mrow> <mn>2</mn> </mrow> </msup> <mi>N</mi> </mfrac> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle \operatorname {Var} [{\bar {x}}(t)]=\operatorname {E} \left[\left({\bar {x}}(t)-\operatorname {E} [{\bar {x}}(t)] ight)^{2} ight]={\frac {1}{N^{2}}}\operatorname {E} \left[\left(\sum _{k=1}^{N}n(t,k) ight)^{2} ight]={\frac {1}{N^{2}}}\sum _{k=1}^{N}\operatorname {E} \left[n(t,k)^{2} ight]={\frac {\sigma ^{2}}{N}}}</annotation> </semantics> </math></span><img src=

Pour cette raison, l'amplitude du bruit de la moyenne des essais devrait s'écarter de la moyenne (qui est ) de moins ou d'égale dans 68 % des cas. En particulier, l'écart dans lequel se trouvent 68 % des amplitudes du bruit est fois supérieur à celui d'un seul essai. On peut déjà s'attendre à ce qu'un écart plus important de englobe 95 % de toutes les amplitudes du bruit. ${\displaystyle N <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>N</mi> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle N}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle s(t) <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>s</mi> <mo>(</mo> <mi>t</mi> <mo>)</mo> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle s(t)}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle \sigma /{\sqrt {N <semantics> <mrow> <mstyle> <mi>σ</mi> <mrow> <mo>/</mo> </mrow> <mrow> <msqrt> <mi>N</mi> </msqrt> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle \sigma /{\sqrt {N}}}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle 1/{\sqrt {N <semantics> <mrow> <mstyle> <mn>1</mn> <mrow> <mo>/</mo> </mrow> <mrow> <msqrt> <mi>N</mi> </msqrt> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle 1/{\sqrt {N}}}</annotation> </semantics> </math><img src=$ ${\displaystyle 2\sigma /{\sqrt {N <semantics> <mrow> <mstyle> <mn>2</mn> <mi>σ</mi> <mrow> <mo>/</mo> </mrow> <mrow> <msqrt> <mi>N</mi> </msqrt> </mrow> </mstyle> </mrow> <annotation>{\displaystyle 2\sigma /{\sqrt {N}}}</annotation> </semantics> </math><img src=$

Les bruits de grande amplitude (tels que les clignements des yeux ou les artefacts de mouvement ) sont souvent de plusieurs ordres de grandeur plus grands que les ERP sous-jacents. Par conséquent, les essais contenant de tels artefacts doivent être supprimés avant le calcul de la moyenne. Le rejet des artefacts peut être effectué manuellement par inspection visuelle ou à l'aide d'une procédure automatisée basée sur des seuils fixes prédéfinis (limitant l'amplitude ou la pente maximale de l'EEG) ou sur des seuils variables dans le temps dérivés des statistiques de l'ensemble des essais.

Nomenclature

Les formes d'onde ERP se composent d'une série de déflexions de tension positives et négatives, qui sont liées à un ensemble de composants sous-jacents . Bien que certains composants ERP soient désignés par des acronymes (par exemple, variation négative contingente - CNV, négativité liée à l'erreur - ERN), la plupart des composants sont désignés par une lettre (N/P) indiquant la polarité (négative/positive), suivie d'un nombre indiquant soit la latence en millisecondes, soit la position ordinale du composant dans la forme d'onde. Par exemple, un pic négatif qui est le premier pic substantiel de la forme d'onde et qui se produit souvent environ 100 millisecondes après la présentation d'un stimulus est souvent appelé N100 ( indiquant que sa latence est de 100 ms après le stimulus et qu'il est négatif) ou N1 (indiquant qu'il s'agit du premier pic et qu'il est négatif) ; il est souvent suivi d'un pic positif, généralement appelé P200 ou P2. Les latences indiquées pour les composants ERP sont souvent très variables, en particulier pour les composants ultérieurs liés au traitement cognitif du stimulus. Par exemple, le composant P300 peut présenter un pic entre 250 ms et 700 ms.

Avantages et inconvénients

Par rapport aux mesures comportementales

Par rapport aux procédures comportementales, les ERP fournissent une mesure continue du traitement entre un stimulus et une réponse, ce qui permet de déterminer quelle(s) étape(s) est/sont affectée(s) par une manipulation expérimentale spécifique. Un autre avantage par rapport aux mesures comportementales est qu'elles peuvent fournir une mesure du traitement des stimuli même lorsqu'il n'y a pas de changement de comportement. Cependant, en raison de la taille considérablement réduite d'un ERP, il faut généralement un grand nombre d'essais pour le mesurer correctement et avec précision.

Par rapport à d’autres mesures neurophysiologiques

Caractère invasif

Contrairement aux microélectrodes, qui nécessitent l’insertion d’une électrode dans le cerveau, et aux tomographies par émission de positons (TEP) qui exposent les humains aux radiations, les ERP utilisent l’EEG, une procédure non invasive.

Résolution spatiale et temporelle

Les ERP offrent une excellente résolution temporelle , car la vitesse d'enregistrement des ERP n'est limitée que par le taux d'échantillonnage que l'équipement d'enregistrement peut supporter, alors que les mesures hémodynamiques (telles que l'IRMf , la TEP et la NIRSf ) sont intrinsèquement limitées par la lenteur de la réponse BOLD . La résolution spatiale d'un ERP est cependant bien inférieure à celle des méthodes hémodynamiques. En fait, la localisation des sources ERP est un problème inverse qui ne peut pas être résolu avec précision, mais seulement estimé. Ainsi, les ERP sont bien adaptés aux questions de recherche sur la vitesse de l'activité neuronale, et sont moins adaptés aux questions de recherche sur la localisation de cette activité.

Coût

La recherche ERP est beaucoup moins coûteuse que d'autres techniques d'imagerie telles que l'IRMf , la TEP et la MEG . En effet, l'achat et l'entretien d'un système EEG sont moins coûteux que les autres systèmes.

Clinique

Les médecins et les neurologues utilisent parfois un stimulus visuel clignotant en forme de damier pour tester une éventuelle lésion ou un traumatisme du système visuel. Chez une personne en bonne santé, ce stimulus suscitera une forte réponse au niveau du cortex visuel primaire situé dans le lobe occipital , à l'arrière du cerveau.

Des anomalies du composant ERP ont été démontrées dans la recherche clinique dans des pathologies neurologiques telles que :

TDA/H
Démence
Maladie de Parkinson
Sclérose en plaques
Traumatismes crâniens
Accident vasculaire cérébral
Trouble obsessionnel compulsif
Schizophrénie
Dépression
Trouble du spectre autistique
Épilepsie – pour surveiller l’efficacité des processus cognitifs

Recherche

Les ERP sont largement utilisés en neurosciences , en psychologie cognitive , en sciences cognitives et en recherche psychophysiologique . Les psychologues expérimentaux et les neuroscientifiques ont découvert de nombreux stimuli différents qui suscitent des ERP fiables chez les participants. On pense que le moment de ces réponses fournit une mesure du moment de la communication du cerveau ou du moment du traitement de l'information. Par exemple, dans le paradigme du damier décrit ci-dessus, la première réponse du cortex visuel des participants sains est d'environ 50 à 70 ms. Cela semble indiquer qu'il s'agit du temps nécessaire au stimulus visuel transduit pour atteindre le cortex après que la lumière ait pénétré dans l' œil . Alternativement, la réponse P300 se produit à environ 300 ms dans le paradigme oddball , par exemple, quel que soit le type de stimulus présenté : visuel , tactile , auditif , olfactif , gustatif , etc. En raison de cette invariance générale par rapport au type de stimulus, la composante P300 est censée refléter une réponse cognitive plus élevée à des stimuli inattendus et/ou cognitifs saillants . La réponse P300 a également été étudiée dans le contexte de la détection d'informations et de mémoire. En outre, il existe des études sur les anomalies de P300 dans la dépression. Les patients déprimés ont tendance à avoir une amplitude P200 et P300 réduite et une latence P300 prolongée.

En raison de la cohérence de la réponse du P300 aux nouveaux stimuli, une interface cerveau-ordinateur peut être construite sur cette base. En organisant de nombreux signaux dans une grille, en faisant clignoter de manière aléatoire les lignes de la grille comme dans le paradigme précédent et en observant les réponses du P300 d'un sujet fixant la grille, le sujet peut communiquer le stimulus qu'il regarde et ainsi « taper » lentement des mots.

Un autre domaine de recherche dans le domaine de l'ERP concerne la copie d'efférence . Ce mécanisme prédictif joue un rôle central dans la verbalisation humaine, par exemple. Les copies d'efférence ne se produisent cependant pas seulement avec les mots parlés, mais aussi avec le langage intérieur, c'est-à-dire la production silencieuse de mots, ce qui a également été prouvé par les potentiels évoqués.

D'autres ERP fréquemment utilisés dans la recherche, notamment en neurolinguistique , comprennent l' ELAN , le N400 et le P600/SPS . L'analyse des données ERP est également de plus en plus prise en charge par des algorithmes d'apprentissage automatique.

Nombre d'essais

Une question courante dans les études ERP est de savoir si les données observées comportent un nombre suffisant d'essais pour soutenir une analyse statistique. Le bruit de fond dans tout ERP pour tout individu peut varier. Par conséquent, la simple caractérisation du nombre d'essais ERP nécessaires pour une réponse robuste des composants est insuffisante. Les chercheurs ERP peuvent utiliser des mesures telles que l'erreur de mesure standardisée (SME) pour justifier l'examen des différences entre les conditions ou entre les groupes ou des estimations de cohérence interne pour justifier l'examen des différences individuelles.