Stimulus (physiologie)

En physiologie , un stimulus est un changement dans l' environnement interne ou externe d'un être vivant . Ce changement peut être détecté par un organisme ou un organe à l'aide de la sensibilité et conduit à une réaction physiologique. Les récepteurs sensoriels peuvent recevoir des stimuli de l'extérieur du corps, comme les récepteurs tactiles trouvés dans la peau ou les récepteurs de lumière dans l'œil, ainsi que de l'intérieur du corps, comme les chimiorécepteurs et les mécanorécepteurs . Lorsqu'un stimulus est détecté par un récepteur sensoriel, il peut déclencher un réflexe via la transduction du stimulus . Un stimulus interne est souvent le premier composant d'un système de contrôle homéostatique . Les stimuli externes sont capables de produire des réponses systémiques dans tout le corps, comme dans la réponse de combat ou de fuite . Pour qu'un stimulus soit détecté avec une forte probabilité, son niveau d'intensité doit dépasser le seuil absolu ; si un signal atteint le seuil, l'information est transmise au système nerveux central (SNC), où elle est intégrée et une décision sur la façon de réagir est prise. Bien que les stimuli incitent généralement le corps à réagir, c’est le SNC qui détermine en fin de compte si un signal provoque une réaction ou non.

Les déséquilibres homéostatiques sont la principale force motrice des changements du corps. Ces stimuli sont surveillés de près par des récepteurs et des capteurs situés dans différentes parties du corps. Ces capteurs sont des mécanorécepteurs , des chimiorécepteurs et des thermorécepteurs qui réagissent respectivement à la pression ou à l'étirement, aux changements chimiques ou aux changements de température. Parmi les exemples de mécanorécepteurs, on trouve les barorécepteurs qui détectent les changements de pression artérielle, les disques de Merkel qui peuvent détecter un toucher et une pression soutenus, et les cellules ciliées qui détectent les stimuli sonores. Les déséquilibres homéostatiques qui peuvent servir de stimuli internes comprennent les niveaux de nutriments et d'ions dans le sang, les niveaux d'oxygène et les niveaux d'eau. Les écarts par rapport à l'idéal homéostatique peuvent générer une émotion homéostatique , comme la douleur, la soif ou la fatigue, qui motive un comportement qui ramènera le corps à la stase (comme le retrait, la consommation d'alcool ou le repos).

La pression artérielle, la fréquence cardiaque et le débit cardiaque sont mesurés par des récepteurs d'étirement situés dans les artères carotides . Les nerfs s'intègrent dans ces récepteurs et lorsqu'ils détectent un étirement, ils sont stimulés et envoient des potentiels d'action au système nerveux central . Ces impulsions inhibent la constriction des vaisseaux sanguins et diminuent la fréquence cardiaque. Si ces nerfs ne détectent pas d'étirement, le corps considère l'hypotension artérielle comme un stimulus dangereux et les signaux ne sont pas envoyés, empêchant l'inhibition de l'action du SNC ; les vaisseaux sanguins se contractent et la fréquence cardiaque augmente, provoquant une augmentation de la pression artérielle dans le corps.

Les sensations sensorielles, en particulier la douleur, sont des stimuli qui peuvent provoquer une réponse importante et provoquer des changements neurologiques dans le corps. La douleur provoque également un changement de comportement dans le corps, proportionnel à l'intensité de la douleur. La sensation est enregistrée par des récepteurs sensoriels sur la peau et se propage au système nerveux central , où elle est intégrée et une décision sur la manière de réagir est prise ; s'il est décidé qu'une réponse doit être apportée, un signal est renvoyé vers un muscle, qui se comporte de manière appropriée en fonction du stimulus. Le gyrus postcentral est l'emplacement de la zone somatosensorielle primaire , la principale zone réceptrice sensorielle du sens du toucher .

Les récepteurs de la douleur sont connus sous le nom de nocicepteurs . Il existe deux principaux types de nocicepteurs , les nocicepteurs à fibre A et les nocicepteurs à fibre C. Les récepteurs à fibre A sont myélinisés et conduisent les courants rapidement. Ils sont principalement utilisés pour conduire des types de douleur rapides et aigus. À l'inverse, les récepteurs à fibre C ne sont pas myélinisés et transmettent lentement. Ces récepteurs conduisent une douleur lente, brûlante et diffuse.

Le seuil absolu du toucher est la quantité minimale de sensation nécessaire pour provoquer une réponse des récepteurs tactiles. Cette quantité de sensation a une valeur définissable et est souvent considérée comme la force exercée en laissant tomber l'aile d'une abeille sur la joue d'une personne à une distance d'un centimètre. Cette valeur changera en fonction de la partie du corps touchée.

La vision permet au cerveau de percevoir et de réagir aux changements qui se produisent autour du corps. L'information, ou stimuli, sous forme de lumière pénètre dans la rétine , où elle excite un type particulier de neurone appelé cellule photoréceptrice . Un potentiel gradué local commence dans le photorécepteur, où il excite suffisamment la cellule pour que l'impulsion soit transmise par une voie de neurones jusqu'au système nerveux central . Lorsque le signal se déplace des photorécepteurs vers des neurones plus gros, des potentiels d'action doivent être créés pour que le signal ait suffisamment de force pour atteindre le SNC. Si le stimulus ne justifie pas une réponse suffisamment forte, on dit qu'il n'atteint pas le seuil absolu et le corps ne réagit pas. Cependant, si le stimulus est suffisamment fort pour créer un potentiel d'action dans les neurones éloignés du photorécepteur, le corps intégrera l'information et réagira de manière appropriée. L'information visuelle est traitée dans le lobe occipital du SNC, plus précisément dans le cortex visuel primaire .

Le seuil absolu de vision est la quantité minimale de sensation nécessaire pour provoquer une réponse des photorécepteurs de l'œil. Cette quantité de sensation a une valeur définissable et est souvent considérée comme la quantité de lumière présente sur quelqu'un tenant une simple bougie à 30 miles de distance, si ses yeux étaient habitués à l'obscurité .

L'odorat permet au corps de reconnaître les molécules chimiques présentes dans l'air par inhalation. Les organes olfactifs situés de chaque côté de la cloison nasale sont constitués d' épithélium olfactif et de lamina propria . L'épithélium olfactif, qui contient des cellules réceptrices olfactives, recouvre la surface inférieure de la plaque criblée , la partie supérieure de la plaque perpendiculaire, la conque nasale supérieure. Seulement environ deux pour cent des composés en suspension dans l'air inhalés sont transportés vers les organes olfactifs sous forme d'un petit échantillon de l'air inhalé. Les récepteurs olfactifs s'étendent au-delà de la surface épithéliale, fournissant une base à de nombreux cils qui se trouvent dans le mucus environnant. Les protéines de liaison aux odeurs interagissent avec ces cils en stimulant les récepteurs. Les odeurs sont généralement de petites molécules organiques. Une plus grande solubilité dans l'eau et les lipides est directement liée à des odeurs plus fortes. La liaison des odeurs aux récepteurs couplés aux protéines G active l'adénylate cyclase , qui convertit l'ATP en camp. L'AMPc , à son tour, favorise l'ouverture des canaux sodiques, ce qui entraîne un potentiel localisé.

Le seuil absolu de l'odorat est la quantité minimale de sensation nécessaire pour provoquer une réponse des récepteurs du nez. Cette quantité de sensation a une valeur définissable et est souvent considérée comme une seule goutte de parfum dans une maison de six pièces. Cette valeur varie en fonction de la substance sentie.

Le goût enregistre la saveur des aliments et d'autres substances qui passent sur la langue et dans la bouche. Les cellules gustatives sont situées à la surface de la langue et des parties adjacentes du pharynx et du larynx . Les cellules gustatives se forment sur les papilles gustatives , des cellules épithéliales spécialisées , et sont généralement renouvelées tous les dix jours. De chaque cellule, des microvillosités, parfois appelées poils gustatifs, font saillie à travers le pore gustatif et dans la cavité buccale. Les produits chimiques dissous interagissent avec ces cellules réceptrices ; différents goûts se lient à des récepteurs spécifiques. Les récepteurs salés et acides sont des canaux ioniques chimiquement activés, qui dépolarisent la cellule. Les récepteurs sucrés, amers et umami sont appelés gustducines , des récepteurs spécialisés couplés aux protéines G. Les deux divisions de cellules réceptrices libèrent des neurotransmetteurs vers les fibres afférentes, provoquant ainsi le déclenchement du potentiel d'action .

Le seuil absolu du goût est la quantité minimale de sensation nécessaire pour provoquer une réponse des récepteurs de la bouche. Cette quantité de sensation a une valeur définissable et est souvent considérée comme une seule goutte de sulfate de quinine dans 250 gallons d'eau.

Les variations de pression provoquées par le son atteignant l'oreille externe résonnent dans la membrane tympanique , qui s'articule avec les osselets auditifs, ou les os de l'oreille moyenne. Ces minuscules os multiplient ces fluctuations de pression en transmettant la perturbation à la cochlée, une structure osseuse en forme de spirale située dans l'oreille interne. Les cellules ciliées du canal cochléaire, en particulier l' organe de Corti , sont déviées lorsque des ondes de mouvement de fluide et de membrane traversent les chambres de la cochlée. Les neurones sensoriels bipolaires situés au centre de la cochlée surveillent les informations provenant de ces cellules réceptrices et les transmettent au tronc cérébral via la branche cochléaire du nerf crânien VIII . Les informations sonores sont traitées dans le lobe temporal du SNC, en particulier dans le cortex auditif primaire .

Le seuil absolu du son est la quantité minimale de sensation nécessaire pour provoquer une réponse des récepteurs des oreilles. Cette quantité de sensation a une valeur définissable et est souvent considérée comme le tic-tac d'une montre dans un environnement autrement silencieux à 6 mètres de distance.

Les conduits semi-circulaires, qui sont directement reliés à la cochlée , peuvent interpréter et transmettre au cerveau des informations sur l'équilibre par une méthode similaire à celle utilisée pour l'audition. Les cellules ciliées de ces parties de l'oreille font saillie des kinocils et des stéréocils dans une matière gélatineuse qui tapisse les conduits de ce canal. Dans certaines parties de ces canaux semi-circulaires, en particulier les macules, des cristaux de carbonate de calcium appelés statoconia reposent sur la surface de cette matière gélatineuse. Lorsque la tête est inclinée ou lorsque le corps subit une accélération linéaire, ces cristaux se déplacent, perturbant les cils des cellules ciliées et, par conséquent, affectant la libération du neurotransmetteur qui sera absorbé par les nerfs sensoriels environnants. Dans d'autres zones du canal semi-circulaire, en particulier l'ampoule, une structure connue sous le nom de cupule, analogue à la matière gélatineuse des macules, déforme les cellules ciliées de manière similaire lorsque le milieu fluide qui l'entoure provoque le mouvement de la cupule elle-même. L'ampoule communique au cerveau des informations sur la rotation horizontale de la tête. Les neurones des ganglions vestibulaires adjacents surveillent les cellules ciliées de ces conduits. Ces fibres sensorielles forment la branche vestibulaire du nerf crânien VIII .

En général, la réponse cellulaire aux stimuli est définie comme un changement d'état ou d'activité d'une cellule en termes de mouvement, de sécrétion, de production d'enzymes ou d'expression génétique. Les récepteurs à la surface des cellules sont des composants de détection qui surveillent les stimuli et répondent aux changements de l'environnement en relayant le signal à un centre de contrôle pour un traitement et une réponse ultérieurs. Les stimuli sont toujours convertis en signaux électriques par transduction . Ce signal électrique, ou potentiel de récepteur , emprunte une voie spécifique à travers le système nerveux pour déclencher une réponse systématique. Chaque type de récepteur est spécialisé pour répondre préférentiellement à un seul type d'énergie de stimulus, appelé stimulus adéquat . Les récepteurs sensoriels ont une gamme bien définie de stimuli auxquels ils répondent, et chacun est adapté aux besoins particuliers de l'organisme. Les stimuli sont relayés dans tout le corps par mécanotransduction ou chimiotransduction, selon la nature du stimulus.

En réponse à un stimulus mécanique, les capteurs cellulaires de force sont supposés être des molécules de la matrice extracellulaire, le cytosquelette, des protéines transmembranaires, des protéines à l'interface membrane-phospholipide, des éléments de la matrice nucléaire, la chromatine et la bicouche lipidique. La réponse peut être double : la matrice extracellulaire, par exemple, est un conducteur de forces mécaniques, mais sa structure et sa composition sont également influencées par les réponses cellulaires à ces mêmes forces appliquées ou générées de manière endogène. Des canaux ioniques mécanosensibles se trouvent dans de nombreux types de cellules et il a été démontré que la perméabilité de ces canaux aux cations est affectée par les récepteurs d'étirement et les stimuli mécaniques. Cette perméabilité des canaux ioniques est la base de la conversion du stimulus mécanique en signal électrique.

Les stimuli chimiques, tels que les substances odorantes, sont reçus par des récepteurs cellulaires qui sont souvent couplés à des canaux ioniques responsables de la chimiotransduction. Tel est le cas dans les cellules olfactives . La dépolarisation dans ces cellules résulte de l'ouverture de canaux cationiques non sélectifs lors de la liaison de la substance odorante au récepteur spécifique. Les récepteurs couplés à la protéine G dans la membrane plasmique de ces cellules peuvent initier des voies de messagers secondaires qui provoquent l'ouverture des canaux cationiques.

En réponse aux stimuli, le récepteur sensoriel initie la transduction sensorielle en créant des potentiels gradués ou des potentiels d'action dans la même cellule ou dans une cellule adjacente. La sensibilité aux stimuli est obtenue par amplification chimique par des voies de messagers secondaires dans lesquelles des cascades enzymatiques produisent un grand nombre de produits intermédiaires, augmentant l'effet d'une molécule réceptrice.

Bien que les récepteurs et les stimuli soient variés, la plupart des stimuli extrinsèques génèrent d'abord des potentiels gradués localisés dans les neurones associés à l'organe ou au tissu sensoriel spécifique. Dans le système nerveux , les stimuli internes et externes peuvent provoquer deux catégories différentes de réponses : une réponse excitatrice, normalement sous la forme d'un potentiel d'action , et une réponse inhibitrice. Lorsqu'un neurone est stimulé par une impulsion excitatrice, les dendrites neuronales sont liées par des neurotransmetteurs qui rendent la cellule perméable à un type spécifique d'ion ; le type de neurotransmetteur détermine à quel ion le neurotransmetteur deviendra perméable. Dans les potentiels postsynaptiques excitateurs , une réponse excitatrice est générée. Cela est causé par un neurotransmetteur excitateur, normalement du glutamate se liant aux dendrites d'un neurone, provoquant un afflux d'ions sodium à travers des canaux situés près du site de liaison.

Ce changement de perméabilité membranaire dans les dendrites est connu sous le nom de potentiel gradué local et provoque le changement de tension membranaire d'un potentiel de repos négatif à une tension plus positive, un processus connu sous le nom de dépolarisation . L'ouverture des canaux sodiques permet aux canaux sodiques voisins de s'ouvrir, ce qui permet au changement de perméabilité de se propager des dendrites au corps cellulaire . Si un potentiel gradué est suffisamment fort, ou si plusieurs potentiels gradués se produisent à une fréquence suffisamment rapide, la dépolarisation est capable de se propager à travers le corps cellulaire jusqu'à la butte axonale . À partir de la butte axonale, un potentiel d'action peut être généré et propagé le long de l' axone du neurone , provoquant l'ouverture des canaux ioniques sodium dans l'axone au fur et à mesure que l'impulsion se propage. Une fois que le signal commence à descendre dans l'axone, le potentiel membranaire a déjà dépassé le seuil , ce qui signifie qu'il ne peut pas être arrêté. Ce phénomène est connu sous le nom de réponse tout ou rien. Les groupes de canaux sodiques ouverts par le changement de potentiel membranaire renforcent le signal lorsqu'il s'éloigne de la butte axonale, lui permettant de se déplacer sur toute la longueur de l'axone. Lorsque la dépolarisation atteint l'extrémité de l'axone, ou le terminal axonal , l'extrémité du neurone devient perméable aux ions calcium, qui pénètrent dans la cellule via les canaux ioniques calciques. Le calcium provoque la libération de neurotransmetteurs stockés dans des vésicules synaptiques , qui pénètrent dans la synapse entre deux neurones connus sous le nom de neurones présynaptiques et postsynaptiques ; si le signal du neurone présynaptique est excitateur, il provoquera la libération d'un neurotransmetteur excitateur, provoquant une réponse similaire dans le neurone postsynaptique. Ces neurones peuvent communiquer avec des milliers d'autres récepteurs et cellules cibles via des réseaux dendritiques étendus et complexes. La communication entre les récepteurs de cette manière permet la discrimination et l'interprétation plus explicite des stimuli externes. En effet, ces potentiels localisés et gradués déclenchent des potentiels d'action qui communiquent, dans leur fréquence, le long des axones nerveux et qui finissent par arriver dans des cortex spécifiques du cerveau. Dans ces parties du cerveau également hautement spécialisées, ces signaux sont coordonnés avec d'autres pour éventuellement déclencher une nouvelle réponse.

Si un signal provenant du neurone présynaptique est inhibiteur, des neurotransmetteurs inhibiteurs, normalement le GABA , seront libérés dans la synapse. Ce neurotransmetteur provoque un potentiel postsynaptique inhibiteur dans le neurone postsynaptique. Cette réponse rendra le neurone postsynaptique perméable aux ions chlorure, rendant le potentiel membranaire de la cellule négatif ; un potentiel membranaire négatif rend plus difficile pour la cellule de déclencher un potentiel d'action et empêche tout signal d'être transmis à travers le neurone. Selon le type de stimulus, un neurone peut être soit excitateur, soit inhibiteur.

Les nerfs du système nerveux périphérique s'étendent à différentes parties du corps, notamment les fibres musculaires . Une fibre musculaire et le motoneurone auquel elle est connectée. L'endroit où le motoneurone se fixe à la fibre musculaire est connu sous le nom de jonction neuromusculaire . Lorsque les muscles reçoivent des informations provenant de stimuli internes ou externes, les fibres musculaires sont stimulées par leur motoneurone respectif. Les impulsions sont transmises du système nerveux central aux neurones jusqu'à ce qu'elles atteignent le motoneurone, qui libère le neurotransmetteur acétylcholine (ACh) dans la jonction neuromusculaire. L'ACh se lie aux récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine à la surface de la cellule musculaire et ouvre les canaux ioniques, permettant aux ions sodium de pénétrer dans la cellule et aux ions potassium de sortir ; ce mouvement ionique provoque une dépolarisation, qui permet la libération d'ions calcium dans la cellule. Les ions calcium se lient aux protéines de la cellule musculaire pour permettre la contraction musculaire ; la conséquence ultime d'un stimulus.

Le système endocrinien est largement affecté par de nombreux stimuli internes et externes. L'un des stimulus internes qui provoque la libération d'hormones est la pression artérielle . L'hypotension , ou faible pression artérielle, est une force motrice importante pour la libération de vasopressine , une hormone qui provoque la rétention d'eau dans les reins. Ce processus augmente également la soif d'un individu. Par rétention d'eau ou par consommation de liquides, si la pression artérielle d'un individu revient à la normale, la libération de vasopressine ralentit et moins de liquide est retenu par les reins. L'hypovolémie , ou de faibles niveaux de liquide dans le corps, peut également agir comme un stimulus pour provoquer cette réponse.

L'épinéphrine , également connue sous le nom d'adrénaline, est également couramment utilisée pour répondre aux changements internes et externes. L'une des causes courantes de la libération de cette hormone est la réaction de combat ou de fuite . Lorsque le corps rencontre un stimulus externe potentiellement dangereux, l'épinéphrine est libérée par les glandes surrénales . L'épinéphrine provoque des changements physiologiques dans le corps, tels que la constriction des vaisseaux sanguins, la dilatation des pupilles, l'augmentation du rythme cardiaque et respiratoire et le métabolisme du glucose. Toutes ces réponses à un seul stimulus contribuent à protéger l'individu, que la décision soit prise de rester et de se battre, ou de fuir et d'éviter le danger.

Le système digestif peut réagir à des stimuli externes, comme la vue ou l'odeur des aliments, et provoquer des changements physiologiques avant même que les aliments ne pénètrent dans le corps. Ce réflexe est connu sous le nom de phase céphalique de la digestion . La vue et l'odeur des aliments sont des stimuli suffisamment puissants pour provoquer la salivation, la sécrétion d'enzymes gastriques et pancréatiques et la sécrétion endocrine en préparation des nutriments entrants. En démarrant le processus digestif avant que les aliments n'atteignent l'estomac, le corps est capable de métaboliser les aliments de manière plus efficace et efficiente en nutriments nécessaires. Une fois que les aliments atteignent la bouche, le goût et les informations des récepteurs de la bouche s'ajoutent à la réponse digestive. Les chimiorécepteurs et les mécanorécepteurs , activés par la mastication et la déglutition, augmentent encore la libération d'enzymes dans l'estomac et l'intestin.

Le système digestif est également capable de répondre aux stimuli internes. Le tube digestif, ou système nerveux entérique, contient à lui seul des millions de neurones. Ces neurones agissent comme des récepteurs sensoriels capables de détecter des changements, tels que la nourriture entrant dans l'intestin grêle, dans le tube digestif. En fonction de ce que ces récepteurs sensoriels détectent, certaines enzymes et sucs digestifs du pancréas et du foie peuvent être sécrétés pour faciliter le métabolisme et la décomposition des aliments.

Les mesures intracellulaires du potentiel électrique à travers la membrane peuvent être obtenues par enregistrement par microélectrode. Les techniques de patch clamp permettent de manipuler la concentration ionique ou lipidique intracellulaire ou extracellulaire tout en enregistrant le potentiel. De cette manière, l'effet de diverses conditions sur le seuil et la propagation peut être évalué.

La tomographie par émission de positons (TEP) et l'imagerie par résonance magnétique (IRM) permettent la visualisation non invasive des régions activées du cerveau pendant que le sujet est exposé à différents stimuli. L'activité est surveillée en fonction du flux sanguin vers une région particulière du cerveau.

Le temps de retrait des membres postérieurs est une autre méthode. Dans un article récent publié dans le Journal of Reconstructive Microsurgery, Sorin Barac et al. ont surveillé la réponse des rats de test aux stimuli de la douleur en induisant un stimulus thermique externe aigu et en mesurant les temps de retrait des membres postérieurs (HLWT).