Sélection dépendante de la fréquence

La sélection dépendante de la fréquence est un processus évolutif par lequel l' adéquation d'un phénotype ou d'un génotype dépend de la composition du phénotype ou du génotype d'une population donnée .

• Dans la sélection positive dépendante de la fréquence, la valeur adaptative d'un phénotype ou d'un génotype augmente à mesure qu'il devient plus courant.
• Dans la sélection dépendante de la fréquence négative , la valeur adaptative d'un phénotype ou d'un génotype diminue à mesure qu'il devient plus courant. Il s'agit d'un exemple de sélection équilibrée .
• Plus généralement, la sélection dépendante de la fréquence inclut les cas où les interactions biologiques font que la forme physique d'un individu dépend des fréquences d'autres phénotypes ou génotypes dans la population.

La sélection dépendante de la fréquence est généralement le résultat d'interactions entre espèces (prédation, parasitisme ou compétition) ou entre génotypes au sein d'une espèce (généralement compétitifs ou symbiotiques), et a été particulièrement souvent discutée en relation avec les adaptations anti-prédateurs . La sélection dépendante de la fréquence peut conduire à des équilibres polymorphes , qui résultent d'interactions entre génotypes au sein d'une espèce, de la même manière que les équilibres multi-espèces nécessitent des interactions entre espèces en compétition (par exemple lorsque les paramètres α _ij dans les équations de compétition de Lotka-Volterra sont non nuls). La sélection dépendante de la fréquence peut également conduire à un chaos dynamique lorsque la fitness de certains individus devient très faible à des fréquences alléliques intermédiaires.

La première déclaration explicite de la sélection dépendante de la fréquence semble avoir été faite par Edward Bagnall Poulton en 1884, sur la façon dont les prédateurs pouvaient maintenir les polymorphismes de couleur chez leurs proies.

L'énoncé le plus connu du principe à l'époque moderne est peut-être l'article de Bryan Clarke de 1962 sur la sélection apostatique (un synonyme de sélection dépendante de la fréquence négative). Clarke a discuté des attaques de prédateurs sur les escargots polymorphes britanniques, citant le travail classique de Luuk Tinbergen sur la recherche d'images comme preuve que les prédateurs tels que les oiseaux avaient tendance à se spécialiser dans les formes communes d'espèces appétissantes. Clark a ensuite soutenu que la sélection d'équilibrage dépendante de la fréquence pourrait expliquer les polymorphismes moléculaires (souvent en l'absence d' hétérosis ) en opposition à la théorie neutre de l'évolution moléculaire .

Un autre exemple est celui des allèles d'auto-incompatibilité des plantes . Lorsque deux plantes partagent le même allèle d'incompatibilité, elles sont incapables de s'accoupler. Ainsi, une plante avec un allèle nouveau (et donc rare) a plus de succès lors de l'accouplement, et son allèle se propage rapidement dans la population.

Un exemple similaire est celui des allèles csd de l' abeille domestique . Une larve homozygote au csd n'est pas viable. Par conséquent, les allèles rares se propagent dans la population, poussant le pool génétique vers un équilibre idéal où chaque allèle est également commun.

Le complexe majeur d'histocompatibilité (CMH) est impliqué dans la reconnaissance des antigènes et des cellules étrangères. La sélection dépendante de la fréquence peut expliquer le degré élevé de polymorphisme du CMH.

En écologie comportementale , la sélection dépendante de la fréquence négative maintient souvent de multiples stratégies comportementales au sein d'une espèce. Un exemple classique est le modèle Hawk-Dove des interactions entre les individus d'une population. Dans une population avec deux traits A et B, il est préférable d'être d'une forme lorsque la plupart des membres sont de l'autre forme. Autre exemple, les lézards mâles à taches latérales communes ont trois morphes, qui défendent de grands territoires et maintiennent de grands harems de femelles, défendent des territoires plus petits et gardent une femelle, ou imitent les femelles afin de voler les accouplements des deux autres morphes. Ces trois morphes participent à une interaction de type pierre-papier-ciseaux de telle sorte qu'aucun morphe ne surpasse complètement les deux autres. Un autre exemple se produit chez le munia à poitrine écailleuse , où certains individus deviennent des profiteurs et d'autres deviennent des producteurs.

Une idée fausse courante est que la sélection dépendante de la fréquence négative est à l’origine de la diversité génétique des glycoprotéines d’hémagglutinine (HA) de la grippe. Il ne s’agit pas d’un exemple de sélection dépendante de la fréquence négative. En effet, la vitesse à laquelle une souche particulière de grippe se propage est liée à l’abondance absolue et non à l’abondance relative.

La sélection positive dépendante de la fréquence donne un avantage aux phénotypes communs. Un bon exemple est la coloration d'avertissement chez les espèces aposématiques . Les prédateurs sont plus susceptibles de se souvenir d'un motif de couleur commun qu'ils ont déjà rencontré fréquemment que d'un motif rare. Cela signifie que les nouveaux mutants ou migrants qui ont des motifs de couleur autres que le type commun sont éliminés de la population par la prédation différentielle. La sélection positive dépendante de la fréquence fournit la base du mimétisme müllérien , tel que décrit par Fritz Müller, parce que toutes les espèces impliquées sont aposématiques et partagent l'avantage d'un signal commun et honnête aux prédateurs potentiels.

Un autre exemple, assez compliqué, se produit dans le complexe de mimétisme batesien entre un imitateur inoffensif, le serpent-roi écarlate ( Lampropeltis elapsoides ), et le modèle, le serpent-corail oriental ( Micrurus fulvius ), dans les endroits où le modèle et l'imitateur étaient en sympatrie profonde , le phénotype du serpent-roi écarlate était assez variable en raison d'une sélection relâchée. Mais là où le modèle était rare, la population de prédateurs n'était pas « éduquée », donc le modèle n'apportait aucun avantage. Le serpent-roi écarlate était beaucoup moins variable sur la frontière allopatrie/sympatrie du modèle et de l'imitateur, très probablement en raison d'une sélection accrue puisque le serpent-corail oriental est rare, mais présent, sur cette frontière. Par conséquent, la coloration n'est avantageuse qu'une fois qu'elle est devenue commune.