Complexe léopard

Le complexe léopard est un groupe de motifs de robe génétiquement liés chez les chevaux . Ces motifs vont de l'augmentation progressive des poils blancs entrecoupés semblables au grisonnant ou au rouan à des taches de léopard distinctives, semblables à celles du dalmatien , sur une robe blanche. Les caractéristiques secondaires associées au complexe léopard comprennent une sclère blanche autour de l'œil, des sabots rayés et une peau marbrée . Le gène du complexe léopard est également lié à des anomalies des yeux et de la vision. Ces motifs sont plus étroitement identifiés aux races Appaloosa et Knabstrupper , bien que sa présence dans des races d'Asie à l'Europe occidentale ait indiqué qu'il est dû à une mutation très ancienne .

Les motifs de robe du complexe léopard varient de ceux qui sont difficilement distinguables d'une robe non affectée à ceux qui sont presque blancs. Contrairement à la plupart des autres motifs de taches , les taches et surtout les régions blanches associées au complexe léopard ont tendance à être symétriques et naissent au-dessus des hanches. De plus, une certaine quantité de ces motifs blancs hérités est présente à la naissance. La quantité de blanc, même si elle n'est pas présente à la naissance, augmente souvent tout au long de la vie du cheval par un « rouannage » progressif qui n'est pas lié au grisonnement ou au vrai rouan . Les taches colorées reflètent la couleur de la robe sous-jacente, qu'elle soit noire , alezan , grise ou argentée . Un certain nombre de facteurs, chacun séparément, contrôlés génétiquement, interagissent pour produire des motifs familiers tels que « flocon de neige », « léopard » et « quelques taches ».

Un seul gène dominant incomplet ( Lp ) contrôle la présence de taches léopard chez les chevaux. Un gène dominant ne nécessite qu'une seule copie pour produire un phénotype affecté ; un gène dominant incomplet produit un résultat différent selon qu'une ou deux copies sont présentes. Le génotype d'un cheval peut être lp/lp ( homozygote récessif), Lp/lp ( hétérozygote ) ou Lp/Lp (homozygote dominant). Les chevaux sans gène Lp dominant ne présentent pas de traits complexes léopard et ne peuvent pas produire de progéniture avec le gène Lp à moins qu'il ne soit apporté par l'autre parent. De tels chevaux sont qualifiés de « non caractéristiques » par les aficionados des chevaux Appaloosa . Les chevaux avec au moins un gène Lp possèdent, à tout le moins, des « caractéristiques » complexes léopard :

• peau tachetée, mouchetée ou tachetée autour du museau, des yeux, des organes génitaux et de l'anus ; le reste du corps peut être principalement pigmenté (gris ou noir en l'absence d'autres gènes), principalement non pigmenté (rose ou couleur chair) ou tacheté,
• sabots rayés ,
• sclère blanche .

La présence de zones de peau alternant pigmentées et non pigmentées ne suggère pas nécessairement le gène léopard. Elles peuvent ne pas être visibles en raison des effets d'autres gènes. Par exemple, de larges marques blanches sur le visage peuvent masquer la présence de marbrures autour des yeux et du museau, et des marques blanches sur les pattes se terminent souvent par des sabots blancs. En outre, d'autres gènes peuvent produire des conditions similaires : une sclère blanche est associée à de larges marques blanches sur le visage , des sabots rayés au gène Silver dapple et une peau tachetée au gène Champagne . Un test ADN peut désormais identifier le gène Lp , bien qu'une combinaison de connaissances sur le pedigree et les caractéristiques du pelage puisse également aider.

Bien que les chevaux Lp hétérozygotes et homozygotes possèdent les caractéristiques susmentionnées, les hétérozygotes et les homozygotes diffèrent considérablement en ce qui concerne la présence de véritables taches. Les véritables taches de léopard sont produites uniquement par le gène Lp et reflètent directement la couleur de la robe sous-jacente (bai, noir, gris, cremello, rouge fauve, etc.). Étant donné que ces taches correspondent à la couleur de la robe, elles ne sont pas visibles à moins que le pigment environnant ne soit retiré. En règle générale, les léopards hétérozygotes ont des taches plus grandes et plus abondantes, tandis que les homozygotes ont des taches plus petites et plus rares.

Il existe au moins un type de motif blanc génétiquement contrôlé qui est strictement associé au complexe léopard. Ces motifs blancs permettent aux taches associées au complexe léopard de devenir visibles. D'autres motifs blancs, tels que les marques tobiano ou blanches sur les pattes, masquent les taches de léopard. Une certaine quantité de motifs blancs associés au léopard peut être présente à la naissance. Les changements temporels dans la quantité de motifs blancs sont discutés ci-dessous. Les motifs blancs associés au léopard sont généralement symétriques et naissent au-dessus des hanches. Un gène proposé, PATN-1 , pourrait être responsable des expressions les plus familières du blanc : les hétérozygotes possédant des « couvertures » de taille commune et les homozygotes possédant des « couvertures » étendues qui peuvent affecter l'ensemble du pelage. Même les chevaux avec un blanc étendu conservent généralement des régions de couleur foncée juste au-dessus des sabots, sur les genoux et les jarrets, les grassets et les coudes, les hanches et les pointes des épaules, la queue, la crinière et les parties osseuses du visage. La plus petite quantité de motif blanc n'est qu'une touche de blanc sur les hanches.

Tout comme il existe des motifs blancs spécifiquement associés au complexe léopard, il existe un type de rouan progressif qui n'est pas lié au grisonnement ou au vrai rouan . Les chevaux dont les motifs de robe appartiennent au complexe léopard sont connus pour leurs changements de robe déconcertants. Cette caractéristique inhabituelle est due au moins en partie au rouan léopard, également appelé « rouan vernis ». Alors que le gène gris n'affecte que les cheveux, certains chevaux porteurs du gène Lp perdront progressivement la pigmentation de la peau et des cheveux en vieillissant. De plus, contrairement au grisonnement, les taches léopard ne sont pas affectées par ce processus de rouan. Les « proéminences osseuses » ne sont pas non plus fortement affectées. Lorsqu'un cheval rouan vernis s'éclaircit, les taches léopard indiscernables du reste de la robe deviennent visibles. Certains chevaux sans aucun motif blanc dense à la naissance semblent se développer spontanément en chevaux blancs tachetés de léopard avec l'âge. Le vernissage est plus courant chez les chevaux Appaloosa et moins courant chez les Norikers et les Knabstruppers , dont les associations de race le trouvent indésirable.

Comme dans une grande partie de la génétique de la couleur du pelage, les termes couramment utilisés ne correspondent pas nécessairement à des états génétiques précis. Néanmoins, la terminologie peut en dire long sur les interactions génétiques entourant le complexe du léopard.

• Les chevaux hétérozygotes Lp/lp avec de nombreux motifs blancs à la naissance sont blancs avec de grandes taches unicolores. Ils sont appelés « léopard » s'ils sont entièrement blancs, « quasi-léopard » dans le cas contraire. Par l'action du vernis rouan, un quasi-léopard peut avec le temps devenir presque impossible à distinguer d'un léopard complet.
• Les chevaux hétérozygotes Lp/lp avec moins de motifs blancs sont décrits par la taille de leur « couverture » et la présence de taches : couverture tachetée sur les reins et les hanches, par exemple. Là encore, ces chevaux peuvent devenir vernis avec l'âge.
• Les chevaux homozygotes Lp/Lp avec de nombreux motifs blancs à la naissance sont blancs avec de minuscules taches éparses ou aucune tache du tout. Dans la plupart des langues, ces poulains sont appelés « nés blancs », mais le terme familier à la plupart des anglophones est « fewspot (leopard) ».
• Les chevaux homozygotes Lp/Lp avec des motifs blancs moins étendus à la naissance possèdent des couvertures blanches denses et sont appelés « snowcap ».
• Les chevaux hétérozygotes Lp/lp et homozygotes Lp/Lp qui présentent seulement une petite quantité de motifs blancs peuvent ne pas posséder suffisamment de blanc pour révéler de grandes ou de petites taches. Une parsemée de motifs blancs sur les hanches est appelée motif « flocon de neige ». De telles couvertures minuscules peuvent se vernir et se développer.
• Les chevaux Lp/lp hétérozygotes et les chevaux Lp/Lp homozygotes , en l'absence de motifs blancs denses, ont une apparence très similaire, à moins qu'ils ne commencent à se vernir. Au fur et à mesure que la robe devient de plus en plus blanche, des taches peuvent devenir visibles. Un cheval Lp/Lp homozygote , avec seulement de minuscules taches, peut simplement développer ce motif rouan unique et est appelé « givré » ou « marbré ». Un cheval hétérozygote peut éventuellement présenter des taches léopard bien visibles.

Les couleurs de base sont recouvertes de divers motifs de taches, qui sont variables et ne correspondent souvent pas parfaitement à une catégorie spécifique. Ces motifs sont décrits comme suit :

Bien que les motifs tachetés et rouannés qui composent le complexe léopard semblent parfois très différents les uns des autres, la capacité des chevaux tachetés de léopard à produire tout le spectre des motifs, de la peau marbrée au rouannage en passant par une progéniture plus tachetée de léopard, a longtemps suggéré qu'un seul gène en était responsable. Ce gène a été appelé Lp pour « complexe léopard » par le Dr D. Phillip Sponenberg en 1982, et a été décrit comme un gène dominant incomplet autosomique . [ Les chevaux sans le gène ( lplp ) étaient de couleur unie, ceux avec deux copies du gène ( homozygotes ou LpLp ) étaient généralement « à quelques taches », tandis que ceux avec une seule copie du gène ( hétérozygotes ou Lplp ) allaient de la simple peau tachetée au léopard complet.

En 2004, une équipe de chercheurs a attribué le gène Lp au chromosome équin 1 (ECA1). Quatre ans plus tard, cette équipe a cartographié le gène Lp sur un gène de canal de potentiel récepteur transitoire , TRPM1 ou mélastatine 1 (MLSN1). L'allèle du complexe léopard contient une insertion terminale répétée de 1378 paires de bases d'ADN rétroviral qui perturbe la transcription de TRMP1.

En 2011, une étude a identifié l' allèle Lp dans des échantillons d'ADN prélevés sur des chevaux préhistoriques . Cette découverte constitue une preuve de la présence de taches complexes du léopard dans les populations de chevaux sauvages préhistoriques . L'origine ancienne de l'allèle pourrait expliquer la présence de peintures de chevaux tachetés dans l'art rupestre paléolithique . On pense que pendant la période glaciaire, le motif léopard aurait pu être utile comme camouflage contre l'environnement enneigé.

La cécité nocturne stationnaire congénitale est un trouble ophtalmologique chez les chevaux qui est présent à la naissance (congénital), non progressif (stationnaire) et affecte la vision de l'animal dans des conditions de faible luminosité. Les chevaux atteints de CSNB peuvent hésiter à entrer dans des endroits faiblement éclairés - tels que des arènes intérieures, des stalles sombres ou des remorques - et être inquiets dans de telles conditions, ce qui peut gêner la manipulation ou l'équitation. La ​​CSNB est généralement diagnostiquée sur la base des observations du propriétaire, mais certains chevaux ont des yeux visiblement anormaux : yeux mal alignés (strabisme dorsomédial) ou mouvements oculaires involontaires (nystagmus). La ​​condition peut être confirmée par électrorétinographie , à partir de laquelle un « ERG négatif » indique CSNB. Bien que la rétine ait une forme normale, le signal nerveux déclenché lorsque la lumière atteint les cellules en bâtonnets n'atteint pas le cerveau. Les cellules en bâtonnets de la rétine sont connectées aux cellules bipolaires , qui transmettent l'influx nerveux au prochain ensemble de neurones. On pense que ces cellules ne parviennent pas à subir la réaction chimique de base pour la transmission de l’influx nerveux, qui implique le transport du calcium (Ca ²⁺ ).

La cécité nocturne stationnaire congénitale est liée au complexe léopard depuis les années 1970. La présence de CSNB chez les races et les chevaux non léopards suggère que les deux conditions pourraient être situées sur des gènes proches, mais distincts. Cependant, une étude a utilisé les résultats de l'ERG pour diagnostiquer tous les sujets homozygotes Lp atteints de CSNB, alors que tous les hétérozygotes et les chevaux non Lp étaient indemnes de la maladie. Le gène sur lequel Lp a maintenant été localisé code une protéine qui canalise les ions calcium , un facteur clé dans la transmission des impulsions nerveuses. Cette protéine, qui se trouve dans la rétine et la peau, existait dans des pourcentages fractionnaires des niveaux normaux chez les chevaux homozygotes Lp/Lp . Une étude de 2008 émet l'hypothèse que les schémas de taches CSNB et du complexe léopard sont tous deux liés au gène TRPM1 .

L'uvéite équine récurrente (URE) est également présente dans la race. Les Appaloosas ont huit fois plus de risques de développer une uveite équine récurrente (URE) que toutes les autres races réunies. Jusqu'à 25 % de tous les chevaux atteints d'URE peuvent être des Appaloosas. L'uvéite chez les chevaux a de nombreuses causes, notamment un traumatisme oculaire, une maladie et des infections bactériennes, parasitaires et virales, mais l'URE se caractérise par des épisodes récurrents d'uvéite, plutôt que par un incident unique. Si elle n'est pas traitée, l'URE peut entraîner la cécité, qui survient plus souvent chez les Appaloosas que chez les autres races. Jusqu'à 80 % de tous les cas d'uvéite se trouvent chez les Appaloosas, avec des caractéristiques physiques telles que des motifs de robe de couleur claire, peu de pigment autour des paupières et des poils clairsemés dans la crinière et la queue indiquant des individus plus à risque. Les chercheurs ont peut-être identifié une région génétique contenant un allèle qui rend la race plus sensible à la maladie.

L' Appaloosa est la race la plus connue pour ses motifs complexes léopard, bien que ce complexe caractérise également le Knabstrupper , ainsi que les races apparentées à l'Appaloosa telles que le Pony of the Americas et le Colorado Ranger . Le gène est également relativement commun chez le Falabella , le Noriker et le Coldblood sud-allemand apparenté. L'existence de robes tachetées de léopard chez les races asiatiques telles que le Karabair et l'Altaï mongol est enregistrée depuis l'Antiquité et suggère que le gène est très ancien. Les motifs complexes léopard peuvent exister à de faibles fréquences chez certaines autres races, selon que des chevaux avec une génétique complexe léopard existaient ou non dans le cheptel de base d'une race donnée.

Les peintures « Chevaux tachetés de Pech Merle » d'une grotte en France, vieilles d'environ 25 000 ans, représentent des chevaux tachetés avec un motif léopard. Les archéologues se demandaient si les artistes peignaient ce qu'ils voyaient ou si les chevaux tachetés avaient une signification symbolique. Cependant, une étude de 2011 sur l'ADN des chevaux anciens a révélé que le complexe léopard était présent, et donc les peintres de la grotte ont très probablement vu de vrais chevaux tachetés.