Néocortex

Le néocortex , également appelé néopallium , isocortex ou cortex à six couches , est un ensemble de couches du cortex cérébral des mammifères impliquées dans des fonctions cérébrales supérieures telles que la perception sensorielle , la cognition , la génération de commandes motrices , le raisonnement spatial et le langage . Le néocortex est subdivisé en isocortex proprement dit et en proisocortex .

Dans le cerveau humain , le cortex cérébral est composé du néocortex, plus grand, et de l' allocortex , plus petit , occupant respectivement 90 % et 10 %. Le néocortex est constitué de six couches , numérotées de l'extérieur vers l'intérieur, de I à VI.

Le terme provient du latin cortex , « écorce », combiné avec neo- , du grec « nouveau ». Neopallium est un hybride similaire, du latin pallium , « manteau ». Isocortex et allocortex sont des hybrides avec le grec isos , « même », et allos , « autre ».

Le néocortex est la partie la plus développée du tissu cérébral, tant par son organisation que par le nombre de ses couches. Il est constitué de la substance grise , ou corps cellulaires neuronaux et fibres amyéliniques , qui entoure la substance blanche plus profonde ( axones myélinisés ) du cerveau . Cette couche est cependant très fine, d'environ 2 à 4 mm d'épaisseur. Le néocortex comprend deux types de cortex : le proisocortex et l'isocortex. Le proisocortex est une zone de transition entre l'isocortex et le périallocortex (qui fait partie de l' allocortex ). On le trouve dans le cortex cingulaire (qui appartient au système limbique ), dans les aires de Brodmann 24 , 25 , 30 et 32 , dans l' insula et dans le gyrus parahippocampique .

De tous les mammifères étudiés à ce jour (y compris les humains), une espèce de dauphin océanique connue sous le nom de globicéphale à longues nageoires s'est avérée posséder le plus grand nombre de neurones néocorticaux.

Le néocortex est lisse chez les rongeurs et autres petits mammifères, tandis que chez les éléphants , les dauphins , les primates et autres mammifères de plus grande taille, il présente des sillons profonds ( sulci ) et des circonvolutions ( gyri ). Ces replis permettent d'augmenter considérablement la surface du néocortex. Tous les cerveaux humains présentent la même organisation générale des principales circonvolutions et circonvolutions, bien que leur configuration varie d'un individu à l'autre. Le mécanisme de formation des circonvolutions au cours de l'embryogenèse reste encore mal compris, et plusieurs hypothèses concurrentes expliquent la gyrification, telles que la tension axonale, le plissement cortical ou les différences de taux de prolifération cellulaire dans différentes régions du cortex.

Le néocortex contient des neurones excitateurs (environ 80 %) et inhibiteurs (environ 20 %) , ainsi nommés en fonction de leur action sur d'autres neurones. Le néocortex humain est constitué de centaines de types cellulaires différents. Sa structure est relativement uniforme (d'où les appellations alternatives de cortex « isotypique » et « homotypique »), et il est composé de six couches horizontales, principalement organisées selon le type cellulaire et les connexions neuronales . Cependant, cette uniformité présente de nombreuses exceptions ; par exemple, la couche IV est réduite, voire absente, dans le cortex moteur primaire . Il existe des circuits neuronaux canoniques au sein du cortex ; par exemple, les neurones pyramidaux des couches supérieures II et III projettent leurs axones vers d'autres régions du néocortex, tandis que ceux des couches plus profondes V et VI projettent souvent hors du cortex, notamment vers le thalamus , le tronc cérébral et la moelle épinière . Les neurones de la couche IV reçoivent la majorité des connexions synaptiques provenant de l'extérieur du cortex (principalement du thalamus) et établissent eux-mêmes des connexions locales à courte portée avec d'autres couches corticales. Ainsi, la couche IV est le principal récepteur des informations sensorielles entrantes et les distribue aux autres couches pour un traitement ultérieur.

Le néocortex est souvent décrit comme étant organisé en structures verticales appelées colonnes corticales , des zones de néocortex d'environ 0,5 mm de diamètre (et 2 mm de profondeur, c'est-à-dire couvrant les six couches). Ces colonnes sont souvent considérées comme les unités fonctionnelles de base et répétitives du néocortex, mais leurs nombreuses définitions, en termes d'anatomie, de taille ou de fonction, sont généralement incohérentes entre elles, ce qui conduit à un manque de consensus concernant leur structure ou leur fonction, voire même quant à la pertinence de tenter de comprendre le néocortex en termes de colonnes.

Le néocortex dérive embryonnairement du télencéphale dorsal , qui constitue la partie rostrale du cerveau antérieur . Il est divisé en régions délimitées par les sutures crâniennes, en lobes frontal , pariétal , occipital et temporal , chacun remplissant des fonctions spécifiques. Par exemple, le lobe occipital contient le cortex visuel primaire , et le lobe temporal, le cortex auditif primaire . D'autres subdivisions ou aires du néocortex sont responsables de processus cognitifs plus spécifiques. Chez l'humain, le lobe frontal comprend des aires dédiées à des capacités particulières à notre espèce, comme le traitement complexe du langage, localisé dans le cortex préfrontal ventrolatéral ( aire de Broca ) . Chez l'humain et les autres primates, le traitement social et émotionnel est localisé dans le cortex orbitofrontal .

Il a également été démontré que le néocortex joue un rôle important dans le sommeil, la mémoire et les processus d'apprentissage. Les souvenirs sémantiques semblent être stockés dans le néocortex, plus précisément dans le lobe temporal antérolatéral . Il est également impliqué dans le conditionnement instrumental ; il est responsable de la transmission des informations sensorielles et des informations relatives aux plans de mouvement aux ganglions de la base . La fréquence de décharge des neurones du néocortex a également un effet sur le sommeil à ondes lentes . Lorsque les neurones sont au repos et en hyperpolarisation , une période d'inhibition survient au cours d'une oscillation lente , appelée état down. Lorsque les neurones du néocortex sont en phase de dépolarisation excitatrice et déchargent brièvement à une fréquence élevée, une période d'excitation survient au cours d'une oscillation lente, appelée état up.

Les lésions qui se développent dans les maladies neurodégénératives , comme la maladie d'Alzheimer , interrompent le transfert d'informations du néocortex sensoriel au néocortex préfrontal. Cette perturbation de l'information sensorielle contribue à la progression des symptômes observés dans les maladies neurodégénératives, tels que les changements de personnalité, le déclin des capacités cognitives et la démence . Une lésion du néocortex du lobe temporal antérolatéral entraîne une démence sémantique , caractérisée par la perte de la mémoire des informations factuelles ( souvenirs sémantiques ). Ces symptômes peuvent également être reproduits par stimulation magnétique transcrânienne de cette zone. En cas de lésion de cette zone, les patients ne développent pas d'amnésie antérograde et sont capables de se souvenir d'informations épisodiques .

Le néocortex est la partie la plus récente du cortex cérébral (d'où le préfixe néo, qui signifie nouveau) ; l'autre partie est l' allocortex . L'organisation cellulaire de l'allocortex diffère de celle du néocortex, qui comporte six couches. Chez l'humain, le néocortex représente 90 % du cortex cérébral et 76 % du volume cérébral total.

Pour qu'une espèce développe un néocortex plus volumineux, son cerveau doit évoluer en taille afin d'être suffisamment grand pour accueillir cette région. La taille corporelle, le métabolisme basal et le cycle de vie sont des facteurs qui influencent l'évolution cérébrale et la coévolution de la taille du néocortex et de la taille du groupe. Le néocortex s'est développé en réponse aux pressions favorisant une coopération et une compétition accrues chez les ancêtres. Cette augmentation de taille a permis un meilleur contrôle inhibiteur volontaire des comportements sociaux, ce qui a engendré une plus grande harmonie sociale.

Le cortex à six couches semble être une caractéristique distinctive des mammifères ; il a été observé dans le cerveau de tous les mammifères, mais pas chez les autres animaux. La nomenclature interspécifique du néocortex fait toutefois débat . Chez les oiseaux , par exemple, on observe clairement des processus cognitifs considérés comme néocorticaux, malgré l’absence de la structure néocorticale caractéristique à six couches. Des données suggèrent que le pallium aviaire est globalement équivalent au néocortex des mammifères. De même, les reptiles , comme les tortues , possèdent un cortex sensoriel primaire. Un nom alternatif et consensuel reste à définir.

Le rapport néocortical d'une espèce correspond au rapport entre la taille du néocortex et celle du reste du cerveau. Un rapport néocortical élevé serait corrélé à plusieurs variables sociales, telles que la taille du groupe et la complexité des comportements d'accouplement. Chez l'humain, le néocortex représente un pourcentage important de la masse cérébrale totale, comparativement aux autres mammifères. Par exemple, le rapport entre la matière grise néocorticale et la taille du bulbe rachidien ( dans le tronc cérébral) n'est que de 30:1 chez le chimpanzé, tandis qu'il est de 60:1 chez l'humain.