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Cortex insulaire

Le cortex insulaire (également appelé insula ou lobe insulaire ) est une partie du cortex cérébral repliée profondément dans le sillon latéral (la fissure séparant le lobe tempo...

cortex cérébral repliée profondément dans le sillon latéral (la fissure séparant le lobe temporal des lobes pariétal et frontal ) dans chaque hémisphère du cerveau des mammifères .

On pense que les insulae sont impliquées dans la conscience et jouent un rôle dans diverses fonctions généralement liées aux émotions , à l'intéroception ou à la régulation de l' homéostasie corporelle . Ces fonctions incluent la compassion , l'empathie , le goût , la perception , le contrôle moteur , la conscience de soi , les fonctions cognitives , les relations interpersonnelles et la conscience des émotions homéostatiques telles que la faim , la douleur et la fatigue . De ce fait, elles sont impliquées dans la psychopathologie .

Le cortex insulaire est divisé en deux parties par le sillon central de l'insula : l'insula antérieure et l'insula postérieure, qui comprend plus d'une douzaine de champs neuronaux. La zone corticale recouvrant l'insula, du côté latéral du cerveau, est l' opercule (qui signifie « couvercle » ). Les opercules sont formés par des portions des lobes frontal, temporal et pariétal qui les entourent.

de sillons peu profonds divisés en trois ou quatre petits gyrus .

L'insula antérieure reçoit une projection directe de la partie basale du noyau ventromédian du thalamus et une importante afférence du noyau central de l'amygdale . De plus, l'insula antérieure projette elle-même vers l' amygdale .

Une étude menée sur des macaques rhésus a révélé des connexions réciproques étendues entre le cortex insulaire et la quasi-totalité des sous-noyaux du complexe amygdalien. L'insula postérieure projette principalement vers la face dorsale des noyaux amygdaliens latéral et central. En revanche, l'insula antérieure projette vers l'aire amygdalienne antérieure ainsi que vers les noyaux amygdaliens médial, cortical, basal accessoire magnocellulaire, basal médial et latéral.

La partie postérieure de l'insula est formée par un long gyrus .

L'insula postérieure est connectée réciproquement au cortex somatosensoriel secondaire et reçoit des afférences des noyaux thalamiques ventro-postéro-latéraux activés par la voie spinothalamique . Il a également été démontré que cette région reçoit des afférences du noyau ventromédian (partie postérieure) du thalamus, hautement spécialisées dans la transmission d'informations homéostatiques telles que la douleur, la température, les démangeaisons, le statut d'oxygénation local et le toucher sensoriel.

Une étude de neuroimagerie humaine utilisant l'imagerie par tenseur de diffusion a révélé que l'insula antérieure est interconnectée à des régions des lobes temporal et occipital, du cortex operculaire et orbitofrontal, ainsi que des parties triangulaire et operculaire du gyrus frontal inférieur. Cette même étude a mis en évidence des différences dans les schémas de connexion anatomique entre les hémisphères gauche et droit.

Le sillon circulaire de l'insula (ou sillon de Reil ) est un sillon ou une fissure semi-circulaire qui sépare l'insula des gyri voisins de l' opercule en avant, au-dessus et en arrière.

Cytoarchitecture

Le cortex insulaire présente des régions de structure cellulaire ou cytoarchitecture variable , passant d' une structure granulaire dans sa partie postérieure à une structure agranulaire dans sa partie antérieure . L'insula reçoit également des afférences corticales et thalamiques variables tout au long de son trajet. Le cortex insulaire antérieur contient une population de neurones fusiformes (également appelés neurones de von Economo ), qui caractérisent une sous-région distincte : l'insula frontale agranulaire.

Développement

Le cortex insulaire est considéré par certains auteurs comme un lobe distinct du télencéphale . D'autres sources le considèrent comme faisant partie du lobe temporal . Il est également parfois regroupé avec des structures limbiques profondes au sein d'un lobe limbique . En tant que cortex paralimbique, le cortex insulaire est considéré comme une structure relativement ancienne.cortex gustatif primaire . Des recherches sur des macaques rhésus ont également montré qu'en plus de nombreux neurones sensibles au goût, le cortex insulaire répond également à des propriétés non gustatives des stimuli oraux liées à la texture (viscosité, granulosité) ou à la température des aliments.

Discours

L'aire de Wernicke, région sensorielle du langage, et l'aire de Broca, région motrice du langage, sont interconnectées par un vaste système de fibres axonales appelé faisceau arqué, qui passe directement sous le cortex insulaire. Du fait de cette architecture anatomique, les accidents vasculaires cérébraux ischémiques dans la région insulaire peuvent perturber le faisceau arqué . Des études d'imagerie fonctionnelle sur les corrélats cérébraux de la production du langage suggèrent également que l'insula antérieure fait partie du réseau cérébral de contrôle moteur de la parole . De plus, la stimulation électrique de l'insula postérieure peut provoquer des troubles de la parole tels que des blocages verbaux et une diminution de l'intensité vocale

Une lésion du gyrus précentral de l'insula peut également provoquer une « apraxie verbale pure » ​​(c'est-à-dire l'incapacité de parler sans troubles aphasiques ou moteurs orofaciaux apparents). Ceci démontre que le cortex insulaire fait partie d'un circuit essentiel à la coordination des mouvements articulatoires complexes avant et pendant l'exécution des plans moteurs de la parole. Il est important de noter que ce circuit cortical spécifique est différent de ceux impliqués dans les aspects cognitifs de la production du langage (par exemple, l'aire de Broca du gyrus frontal inférieur). Il a également été montré que la parole subvocalique, ou silencieuse, active le cortex insulaire droit, confortant ainsi l'hypothèse selon laquelle le contrôle moteur de la parole provient de l'insula.

Conscience interoceptive

grands singes . Les neurones fusiformes, présents en plus grande densité dans le cortex insulaire frontal droit, se retrouvent également dans le cortex cingulaire antérieur , une autre région hautement spécialisée chez les grands singes. On suppose que ces neurones sont impliqués dans des processus cognitivo - émotionnels spécifiques aux primates, y compris les grands singes, tels que l'empathie et les sensations émotionnelles métacognitives . Cette hypothèse est étayée par des résultats d'imagerie fonctionnelle montrant que la structure et la fonction de l'insula frontale droite sont corrélées à la capacité de ressentir ses propres battements cardiaques ou d'éprouver de l'empathie pour la douleur d'autrui. On pense que ces fonctions ne sont pas distinctes des fonctions de base de l'insula, mais qu'elles résultent plutôt du rôle de l'insula dans la transmission d'informations homéostatiques à la conscience . L'insula antérieure droite est impliquée dans la perception interoceptive des émotions homéostatiques telles que la soif, la douleur et la fatigue, ainsi que dans la capacité à percevoir son propre rythme cardiaque . De plus, un volume plus important de matière grise dans l'insula antérieure droite est corrélé à une plus grande précision de cette perception subjective du corps et à des expériences émotionnelles négatives . Elle participe également à la régulation de la pression artérielle , notamment pendant et après l'effort physique, et son activité varie en fonction de l'effort perçu.

Le cortex insulaire est également le siège de l'évaluation de l'intensité de la douleur . Une lésion de l'insula est associée à une perte importante de la perception de la douleur, et un infarctus insulaire isolé peut entraîner la disparition controlatérale de la perception de la piqûre. De plus, l'insula est la structure cérébrale impliquée dans la représentation de la douleur chez une personne visualisant des événements douloureux et imaginant qu'ils se produisent sur son propre corps. Les personnes atteintes du syndrome de l'intestin irritable présentent un traitement anormal de la douleur viscérale au niveau du cortex insulaire, lié à un dysfonctionnement de l'inhibition de la douleur dans le cerveau.

Des études physiologiques menées sur des macaques rhésus ont montré que les neurones de l'insula répondent à la stimulation cutanée. Des études PET ont également révélé que l'insula humaine peut aussi être activée par une stimulation vibratoire de la peau.

Une autre perception de l'insula antérieure droite concerne le degré de chaleur non douloureuse ou de froid non douloureux ressenti au niveau de la peau. Parmi les autres sensations internes traitées par l'insula figurent la distension de l'estomac ou de l'abdomen . Une vessie pleine active également le cortex insulaire

Une étude d’imagerie cérébrale suggère que le caractère désagréable de la dyspnée subjectivement perçue est traité dans l’insula antérieure droite et l’amygdale humaine .

Le cortex cérébral traitant les sensations vestibulaires s'étend jusqu'à l'insula, de petites lésions dans le cortex insulaire antérieur pouvant provoquer une perte d' équilibre et des vertiges .

D'autres perceptions non interoceptives incluent l'écoute passive de la musique, le rire et les pleurs, l'empathie et la compassion, et le langage.

Contrôle motivationnel

Le cortex insulaire est également impliqué dans le contrôle motivationnel. Des études animales suggèrent que l'activité insulaire est modulée par les besoins internes lors de l'apprentissage de comportements guidés par des indices ; par exemple, chez les rongeurs, les réponses aux signaux prédictifs de nourriture dans le cortex insulaire sont amplifiées en cas de faim et atténuées après satiété. Chez les rongeurs, une voie insula antérieure-tronc cérébral régulerait l'intensité de la recherche de récompense en fonction des besoins, ce qui confirme le rôle de l'insula dans la liaison des signaux d'état corporel à l'action motivée.

Commande de moteur

En matière de contrôle moteur, il contribue aux mouvements de la main et de l'œil , à la déglutition , à la motilité gastrique et à l'articulation de la parole . Il a été identifié comme un centre de commande central qui assure l'augmentation de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle au début de l'effort . Les recherches sur la conversation l'associent à la capacité de formuler des phrases longues et complexes . Il intervient également dans l'apprentissage moteur et joue un rôle dans la récupération motrice après un AVC

Homéostasie

Elle joue un rôle dans diverses fonctions homéostatiques liées aux besoins vitaux fondamentaux, comme le goût, la sensation viscérale et le contrôle du système nerveux autonome. L'insula contrôle les fonctions autonomes par la régulation des systèmes sympathique et parasympathique. Elle participe à la régulation du système immunitaire.

Soi

L'insula a été identifiée comme jouant un rôle dans l'expérience de la conscience corporelle, du sentiment d'agentivité, et du sentiment de propriété corporelle.

Émotions sociales

L'insula antérieure traite le sentiment de dégoût d'une personne, tant face aux odeurs qu'à la vue de la contamination et de la mutilation — même lorsqu'elle imagine simplement l'expérience. Ceci est associé à un lien de type neurone miroir entre les expériences externes et internes.

Dans l'expérience sociale, il est impliqué dans le traitement des violations de normes, le traitement émotionnel, l'empathie, et les orgasmes.

L'insula est active lors de la prise de décision sociale. Tiziana Quarto et al. ont mesuré l'intelligence émotionnelle (IE) (la capacité à identifier, réguler et traiter ses propres émotions et celles d'autrui) chez soixante-trois sujets sains. L'IE a été mesurée par IRMf en corrélation avec l'activité de l'insula gauche. Les sujets ont visualisé diverses images d' expressions faciales et ont dû décider d'approcher ou d'éviter la personne représentée. Les résultats de cette tâche de décision sociale ont montré que les individus ayant une IE élevée présentaient une activation de l'insula gauche lors du traitement des visages exprimant la peur, tandis que ceux ayant une IE faible présentaient une activation de l'insula gauche lors du traitement des visages exprimant la colère.

Émotions

Le cortex insulaire, et plus particulièrement sa partie antérieure, est considéré comme un cortex limbique . L'insula fait l'objet d'une attention croissante en raison de son rôle dans la représentation corporelle et l'expérience émotionnelle subjective. Antonio Damasio a notamment proposé que cette région contribue à la cartographie des états viscéraux associés à l'expérience émotionnelle, donnant ainsi naissance aux sensations conscientes. Il s'agit là d'une formulation neurobiologique des idées de William James , qui a été le premier à proposer que l'expérience émotionnelle subjective (c'est-à-dire les sensations) résulte de l'interprétation par notre cerveau des états corporels provoqués par des événements émotionnels. C'est un exemple de cognition incarnée .Des expériences d'imagerie fonctionnelle ont révélé que l'insula joue un rôle important dans la perception de la douleur et dans l'expérience de nombreuses émotions fondamentales , telles que la colère , la peur , le dégoût , la joie et la tristesse .

On pense que le cortex insulaire antérieur (AIC) est corrélé aux sensations émotionnelles, notamment l'amour maternel et romantique, la colère, la peur, la tristesse, le bonheur, l'excitation sexuelle, le dégoût, l'aversion, l'injustice, l'iniquité, l'indignation, l'incertitude, l'incrédulité, l'exclusion sociale , la confiance, l'empathie, la beauté sculpturale, un « état d'union avec Dieu » et les états hallucinogènes.

Des études d'imagerie fonctionnelle ont également impliqué l'insula dans les désirs conscients, tels que les envies alimentaires et les envies de drogues. Ces états émotionnels ont en commun de modifier le corps d'une manière ou d'une autre et d'être associés à des qualités subjectives très marquées. L'insula est idéalement située pour l'intégration des informations relatives aux états corporels dans les processus cognitifs et émotionnels de haut niveau. Elle reçoit des informations des voies sensorielles afférentes homéostatiques via le thalamus et envoie des projections à plusieurs autres structures limbiques, telles que l' amygdale , le striatum ventral et le cortex orbitofrontal , ainsi qu'aux cortex moteurs .

Une étude utilisant l'imagerie par résonance magnétique a révélé que l'insula antérieure droite est significativement plus épaisse chez les personnes qui méditent . D'autres recherches sur l'activité cérébrale et la méditation ont montré une augmentation de la matière grise dans certaines régions du cerveau, notamment le cortex insulaire.

Une autre étude utilisant la morphométrie basée sur les voxels et l'IRM sur des méditants Vipassana expérimentés a été réalisée pour étendre les résultats de Lazar et al., qui ont trouvé des concentrations accrues de matière grise dans cette zone et d'autres zones du cerveau chez les méditants expérimentés.

La preuve la plus convaincante contre un rôle causal du cortex insulaire dans l'émotion provient de Damasio et al. (2012) qui ont montré qu'un patient souffrant de lésions bilatérales du cortex insulaire exprimait tout le spectre des émotions humaines et était pleinement capable d'apprentissage émotionnel.

Saillance

Les recherches en neuroimagerie fonctionnelle suggèrent que l'insula est impliquée dans deux types de saillance . Premièrement, le traitement de l'information intéroceptive relie l'intéroception à la saillance émotionnelle pour générer une représentation subjective du corps. Ce processus implique, d'une part, le cortex insulaire antérieur, le cortex cingulaire antérieur pré-génual ( aire de Brodmann 33 ) et les cortex cingulaires moyens antérieur et postérieur . Deuxièmement, un réseau de saillance général , impliqué dans la surveillance de l'environnement, la sélection des réponses et l'orientation squelettique et motrice du corps, fait intervenir l'ensemble du cortex insulaire et le cortex cingulaire moyen. Une autre hypothèse est que l'insula antérieure, au sein du réseau de saillance, interagit avec l'insula postéro-médiane pour combiner les stimuli saillants aux informations autonomes, induisant ainsi une conscience physiologique accrue des stimuli saillants.

Une autre hypothèse, complémentaire peut-être, est que l'insula antérieure droite régule l'interaction entre la saillance de l' attention sélective mobilisée pour accomplir une tâche (système d'attention dorsal) et la saillance de l'éveil nécessaire pour maintenir l'attention sur la partie pertinente de l'environnement (système d'attention ventral). Cette régulation de la saillance pourrait être particulièrement importante lors de tâches complexes où la fatigue attentionnelle peut entraîner des erreurs d'inattention, tandis qu'un excès d'éveil risque de dégrader la performance en se transformant en anxiété .

Prise de décision

Des études ont montré que des lésions ou un dysfonctionnement du cortex insulaire peuvent altérer la prise de décision, la régulation émotionnelle et le comportement social. L'insula est considérée comme une structure cérébrale clé dans les circuits neuronaux sous-tendant les processus complexes de prise de décision . Elle joue un rôle important dans l'intégration des signaux internes et externes afin de faciliter des choix adaptés.

Perception auditive

Des recherches indiquent que le cortex insulaire est impliqué dans la perception auditive . Les réponses à des stimuli sonores ont été obtenues grâce à des enregistrements EEG intracrâniens réalisés chez des patients épileptiques. La partie postérieure de l'insula a présenté des réponses auditives similaires à celles observées dans le gyrus de Heschl , tandis que la partie antérieure a réagi au contenu émotionnel des stimuli auditifs. Des données cliniques montrent en outre que des lésions bilatérales de l'insula, consécutives à un accident ischémique ou à un traumatisme, peuvent entraîner une agnosie auditive. Des études d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle ont également démontré que le cortex insulaire participe à de nombreux processus auditifs clés, tels que la capacité à se focaliser sur de nouveaux stimuli auditifs et l'allocation de l'attention auditive.

Des enregistrements directs de la partie postérieure de l'insula ont révélé des réponses à des sons inattendus au sein des flux auditifs réguliers, un processus connu sous le nom de détection de la déviance auditive . Les chercheurs ont observé un potentiel de négativité de discordance (MMN), un potentiel évoqué bien connu , ainsi que des signaux d'activité à haute fréquence provenant des neurones locaux.

Des illusions auditives simples et des hallucinations ont été provoquées par cartographie fonctionnelle électrique.

Signification clinique

Aphasie expressive progressive

L'aphasie expressive progressive est la détérioration des fonctions langagières normales qui entraîne la perte de la capacité à communiquer couramment, tout en conservant la compréhension de mots isolés et d'autres fonctions cognitives non linguistiques. Elle est observée dans diverses affections neurologiques dégénératives, notamment la maladie de Pick , la sclérose latérale amyotrophique (SLA) , la dégénérescence corticobasale , la démence fronto-temporale et la maladie d'Alzheimer . Elle est associée à un hypométabolisme et à une atrophie du cortex insulaire antérieur gauche

Dépendance

Plusieurs études d'imagerie cérébrale fonctionnelle ont montré que le cortex insulaire s'active lorsque des consommateurs de drogues sont exposés à des stimuli environnementaux déclenchant des envies irrésistibles. Ce phénomène a été observé pour diverses substances, dont la cocaïne , l'alcool , les opiacés et la nicotine . Malgré ces découvertes, l'insula a été négligée dans la littérature sur la toxicomanie, peut-être parce qu'elle n'est pas considérée comme une cible directe du système dopaminergique mésocortical , pourtant central dans les théories actuelles de la récompense dopaminergique. Une étude publiée en 2007 a montré que les fumeurs de cigarettes ayant subi des lésions du cortex insulaire, par exemple à la suite d'un AVC , voient leur dépendance au tabac pratiquement disparaître. Ces personnes étaient jusqu'à 136 fois plus susceptibles de connaître une rupture de la dépendance au tabac que les fumeurs présentant des lésions dans d'autres régions cérébrales. Cette rupture de la dépendance s'est traduite par des changements de comportement rapportés par les participants : arrêt du tabac moins de 24 heures après la lésion cérébrale, arrêt facile, absence de rechute et absence d'envie de fumer depuis. L'étude a été menée en moyenne huit ans après les AVC, ce qui soulève la possibilité d' un biais de mémorisation ayant influencé les résultats. Des études prospectives plus récentes, qui s'affranchissent de cette limitation, ont corroboré ces observations. Ceci suggère un rôle important du cortex insulaire dans les mécanismes neurologiques sous-jacents à la dépendance à la nicotine et à d'autres drogues, et ferait de cette région cérébrale une cible potentielle pour de nouveaux médicaments contre la dépendance. De plus, cette découverte suggère que les fonctions médiées par l'insula, notamment les émotions conscientes, pourraient jouer un rôle particulièrement important dans le maintien de la dépendance, bien que cette hypothèse ne soit pas reprise dans les recherches ou synthèses modernes sur le sujet.

Une étude récente menée chez le rat par Contreras et al. corrobore ces résultats en montrant que l'inactivation réversible de l'insula perturbe la préférence de lieu conditionnée à l'amphétamine , un modèle animal de la dépendance à la drogue induite par des stimuli. Dans cette étude, l'inactivation de l'insula a également perturbé les réponses de « malaise » à l'injection de chlorure de lithium , suggérant que la représentation des états interoceptifs négatifs par l'insula joue un rôle dans la dépendance. Cependant, dans cette même étude, la préférence de lieu conditionnée est apparue immédiatement après l'injection d'amphétamine, suggérant que ce sont les effets interoceptifs immédiats et agréables de l'administration d'amphétamine, plutôt que les effets aversifs retardés du sevrage, qui sont représentés dans l'insula.

Un modèle proposé par Naqvi et al. (voir ci-dessus) suggère que l'insula stocke une représentation des effets intéroceptifs agréables de la consommation de drogues (par exemple, les effets sensoriels de la nicotine sur les voies respiratoires, les effets cardiovasculaires de l'amphétamine), et que cette représentation est activée par l'exposition à des stimuli précédemment associés à la consommation de drogues. Plusieurs études d'imagerie fonctionnelle ont montré que l'insula est activée lors de l'administration de substances psychoactives addictives. D'autres études d'imagerie fonctionnelle ont également montré que l'insula est activée lorsque des consommateurs de drogues sont exposés à des stimuli liés à la drogue, et que cette activité est corrélée aux envies subjectives. Dans les études d'exposition aux stimuli, l'activité de l'insula est déclenchée même en l'absence de variation réelle du taux de drogue dans l'organisme. Par conséquent, plutôt que de simplement représenter les effets intéroceptifs de la consommation de drogues au moment où ils surviennent, l'insula pourrait jouer un rôle dans la mémorisation des effets intéroceptifs agréables de la consommation passée de drogues, dans l'anticipation de ces effets futurs, ou dans les deux. Une telle représentation peut engendrer des pulsions conscientes qui semblent provenir du corps lui-même. Cela peut donner aux toxicomanes l'impression que leur corps a besoin de consommer une drogue, et peut conduire les personnes présentant des lésions de l'insula à déclarer que leur corps a oublié cette envie de consommer, selon cette étude.

Certitude subjective dans les crises extatiques

inexprimable . Fabienne Picard propose une explication neurologique de cette certitude subjective, fondée sur des recherches cliniques sur l'épilepsie. Selon Picard, ce sentiment de certitude pourrait être causé par un dysfonctionnement de l'insula antérieure, une région du cerveau impliquée dans l'intéroception , l'introspection et l'évitement de l'incertitude concernant les représentations internes du monde par « anticipation de la résolution de l'incertitude ou du risque ». Cet évitement de l'incertitude fonctionne par la comparaison entre les états prédits et les états réels, c'est-à-dire en « signalant que nous ne comprenons pas, autrement dit, qu'il y a ambiguïté ». Picard note que « le concept d'intuition est très proche de celui de certitude », et fait référence au fameux « Eurêka ! » d'Archimède. Picard émet l'hypothèse que, lors de crises extatiques, la comparaison entre les états prédits et les états réels est interrompue, et que les discordances entre l'état prédit et l'état réel ne sont plus traitées, bloquant ainsi « les émotions négatives et l'excitation négative découlant de l'incertitude prédictive », qui seront vécues comme une confiance émotionnelle. Picard conclut que « cela pourrait conduire à une interprétation spirituelle chez certains individus ».

Autres affections cliniques

Il a été suggéré que le cortex insulaire joue un rôle dans les troubles anxieux, la dysrégulation émotionnelle, et l'anorexie mentale .

Histoire

L'insula a été décrite pour la première fois par Johann Christian Reil lors de sa description des nerfs et plexus crâniens et spinaux. C'est Henry Gray, dans son ouvrage *Gray's Anatomy*, qui lui a donné le nom d' île de Reil . John Allman et ses collègues ont montré que le cortex insulaire antérieur contient des neurones fusiformes .

Images supplémentaires

Localisation et structure du cortex insulaire
  • Coupe coronale du cerveau immédiatement en avant du pont (l'insula est indiquée en haut à droite)
    Coupe coronale du cerveau immédiatement en avant du pont (l'insula est indiquée en haut à droite)
  • Coupe horizontale de l'hémisphère cérébral gauche
    Coupe horizontale de l'hémisphère cérébral gauche
  • Cortex insulaire mis en évidence en vert sur les images IRM T1 coronales
    Cortex insulaire mis en évidence en vert sur les images IRM T1 coronales
  • Cortex insulaire mis en évidence en vert sur les images IRM T1 sagittales
    Cortex insulaire mis en évidence en vert sur les images IRM T1 sagittales
  • Cortex insulaire mis en évidence en vert sur les images IRM T1 transversales
    Cortex insulaire mis en évidence en vert sur les images IRM T1 transversales