Adaptation neuronale

L'adaptation neuronale ou sensorielle est une diminution progressive de la réactivité du système sensoriel à un stimulus constant au fil du temps . Elle se manifeste généralement par un changement du stimulus. Par exemple, si une main repose sur une table, la surface de la table est immédiatement ressentie contre la peau. Par la suite, cependant, la sensation de la surface de la table contre la peau diminue progressivement jusqu'à devenir pratiquement imperceptible. Les neurones sensoriels qui réagissent initialement ne sont plus stimulés pour réagir ; il s'agit d'un exemple d'adaptation neuronale.

Tous les systèmes sensoriels et neuronaux ont une forme d'adaptation pour détecter en permanence les changements dans l'environnement. Les cellules réceptrices neuronales qui traitent et reçoivent la stimulation subissent des changements constants pour que les mammifères et autres organismes vivants détectent les changements vitaux dans leur environnement. Parmi les acteurs clés de plusieurs systèmes neuronaux figurent les ions Ca ²⁺ (voir Calcium en biologie ) qui envoient une rétroaction négative dans les voies de second messager qui permettent aux cellules réceptrices neuronales de fermer ou d'ouvrir des canaux en réponse aux changements du flux ionique. Il existe également des systèmes de mécano-réception qui utilisent l'afflux de calcium pour affecter physiquement certaines protéines et les déplacer pour fermer ou ouvrir des canaux.

Sur le plan fonctionnel, il est tout à fait possible que l'adaptation puisse améliorer la plage de réponse limitée des neurones pour encoder des signaux sensoriels avec des plages dynamiques beaucoup plus larges en décalant la plage des amplitudes de stimulus. De plus, dans l'adaptation neuronale, il existe une sensation de retour à la ligne de base à partir d'une réponse stimulée. Des travaux récents suggèrent que ces états de base sont en fait déterminés par une adaptation à long terme à l'environnement. Des taux ou une vitesse d'adaptation variables sont un indicateur important pour suivre les différents taux de changement dans l'environnement ou dans l'organisme lui-même.

Les recherches actuelles montrent que même si l'adaptation se produit à plusieurs stades de chaque voie sensorielle, elle est souvent plus forte et plus spécifique au stimulus au niveau « cortical » plutôt qu'aux « stades sous-corticaux ». En bref, on pense que l'adaptation neuronale se produit à un niveau plus central, au niveau du cortex .

Il existe une adaptation rapide et une adaptation lente. L'adaptation rapide se produit immédiatement après la présentation d'un stimulus, c'est-à-dire en quelques centaines de millisecondes. Les processus adaptatifs lents peuvent prendre des minutes, des heures ou même des jours. Les deux classes d'adaptation neuronale peuvent s'appuyer sur des mécanismes physiologiques très différents. L'échelle de temps sur laquelle l'adaptation se construit et se rétablit dépend de la durée de la stimulation. Une stimulation brève produit une adaptation qui se produit et se rétablit tandis qu'une stimulation plus prolongée peut produire des formes d'adaptation plus lentes et plus durables. De plus, une stimulation sensorielle répétée semble diminuer temporairement le gain de la transmission synaptique thalamocorticale. L'adaptation des réponses corticales était plus forte et récupérait plus lentement. Des échelles de temps d'adaptation très différentes ont également été montrées comme étant mises en œuvre au niveau du neurone unique, où elles peuvent donner lieu à une adaptation sans échelle de temps. À l'extrême des échelles de temps évolutives, on a découvert que les neurones de différentes parties de la rétine déploient des quantités différentes d' inhibition latérale pour compenser la plage dynamique élevée entre le sol et le ciel.

À la fin du XIXe siècle, Hermann Helmholtz , un médecin et physicien allemand, a mené des recherches approfondies sur les sensations conscientes et les différents types de perception. Il a défini les sensations comme les « éléments bruts » de l'expérience consciente qui ne nécessitent aucun apprentissage, et les perceptions comme les interprétations significatives dérivées des sens. Il a étudié les propriétés physiques de l'œil et de la vision, ainsi que la sensation acoustique. Dans l'une de ses expériences classiques sur la façon dont la perception de l'espace pouvait être altérée par l'expérience, les participants portaient des lunettes qui déformaient le champ visuel de plusieurs degrés vers la droite. On leur demandait de regarder un objet, de fermer les yeux et d'essayer de le toucher. Au début, les sujets tendaient la main vers l'objet trop à gauche, mais après quelques essais, ils parvenaient à se corriger.

Helmholtz a émis l'hypothèse que l'adaptation perceptive pourrait résulter d'un processus qu'il a appelé inférence inconsciente , où l'esprit adopte inconsciemment certaines règles afin de donner un sens à ce qu'il perçoit du monde. Un exemple de ce phénomène est celui d'une balle qui semble devenir de plus en plus petite, l'esprit en déduira alors que la balle s'éloigne de lui.

Dans les années 1890, le psychologue George M. Stratton a mené des expériences dans lesquelles il a testé la théorie de l'adaptation perceptive. Dans une expérience, il a porté des lunettes réversibles pendant 21 heures et demie sur trois jours. Après avoir retiré les lunettes, « la vision normale a été rétablie instantanément et sans aucune perturbation de l'apparence ou de la position naturelle des objets ».

Lors d’une expérience ultérieure, Stratton a porté les lunettes pendant huit jours entiers. Le quatrième jour, les images vues à travers l’instrument étaient toujours à l’envers. Cependant, le cinquième jour, les images apparaissaient à l’endroit jusqu’à ce qu’il se concentre sur elles ; elles sont ensuite redevenues inversées. En devant se concentrer sur sa vision pour la retourner à nouveau, en particulier lorsqu’il savait que les images frappaient sa rétine dans l’orientation opposée à la normale, Stratton en a déduit que son cerveau s’était adapté aux changements de vision.

Stratton a également mené des expériences au cours desquelles il portait des lunettes qui modifiaient son champ de vision de 45°. Son cerveau a pu s'adapter au changement et percevoir le monde comme normal. De plus, le champ peut être modifié, ce qui fait que le sujet voit le monde à l'envers. Mais, à mesure que le cerveau s'adapte au changement, le monde lui apparaît « normal ».

Dans certaines expériences extrêmes, des psychologues ont testé si un pilote pouvait piloter un avion avec une vision altérée. Tous les pilotes équipés de lunettes qui modifiaient leur vision ont pu piloter l'avion en toute sécurité et avec facilité.

L'adaptation est considérée comme la cause des phénomènes perceptifs tels que les images rémanentes et l'effet de mouvement. En l'absence de mouvements oculaires de fixation, la perception visuelle peut s'estomper ou disparaître en raison de l'adaptation neuronale. (Voir Adaptation (œil) ). Lorsque le flux visuel d'un observateur s'adapte à une seule direction de mouvement réel, le mouvement imaginé peut être perçu à différentes vitesses. Si le mouvement imaginé est dans la même direction que celui ressenti pendant l'adaptation, la vitesse imaginée est ralentie ; lorsque le mouvement imaginé est dans la direction opposée, sa vitesse est augmentée ; lorsque l'adaptation et les mouvements imaginés sont orthogonaux, la vitesse imaginée n'est pas affectée. Des études utilisant la magnétoencéphalographie (MEG) ont démontré que les sujets exposés à un stimulus visuel répété à de brefs intervalles deviennent atténués par rapport au stimulus initial. Les résultats ont révélé que les réponses visuelles au stimulus répété par rapport au nouveau stimulus ont montré une réduction significative de la force d'activation et de la latence maximale, mais pas de la durée du traitement neuronal.

Bien que le mouvement et les images soient extrêmement importants en matière d'adaptation, l'adaptation la plus importante est l'ajustement aux niveaux de luminosité. En entrant dans une pièce sombre ou très éclairée, il faut un certain temps pour s'adapter aux différents niveaux. L'adaptation aux niveaux de luminosité permet aux mammifères de détecter les changements dans leur environnement. C'est ce qu'on appelle l' adaptation à l'obscurité .

L'adaptation auditive, en tant qu'adaptation perceptive avec d'autres sens, est le processus par lequel les individus s'adaptent aux sons et aux bruits. Comme l'ont montré les recherches, au fil du temps, les individus ont tendance à s'adapter aux sons et ont tendance à les distinguer moins fréquemment après un certain temps. L'adaptation sensorielle tend à mélanger les sons en un seul son variable, plutôt qu'à avoir plusieurs sons séparés en série. De plus, après une perception répétée, les individus ont tendance à s'adapter aux sons au point de ne plus les percevoir consciemment, ou plutôt de les « bloquer ». Une personne qui vit près des voies ferrées finira par cesser de remarquer les bruits des trains qui passent. De même, les personnes vivant dans de grandes villes ne remarquent plus les bruits de la circulation après un certain temps. En déménageant dans une zone complètement différente, comme une campagne tranquille, cette personne sera alors consciente du silence, des grillons, etc.

La mécano-réception du son nécessite un ensemble spécifique de cellules réceptrices appelées cellules ciliées qui permettent aux signaux de gradient de passer sur les ganglions spatiaux où le signal sera envoyé au cerveau pour être traité. Comme il s'agit d'une mécano-réception, différente de la chimio-réception, l'adaptation du son à l'environnement dépend fortement du mouvement physique d'ouverture et de fermeture des canaux cationiques sur les stéréocils des cellules ciliées. Les canaux de transduction mécanoélectrique (MET), situés au sommet des stéréocils, sont prêts à détecter la tension induite par la déflexion du faisceau de poils. La déflexion du faisceau de poils génère une force en tirant sur les protéines de liaison des extrémités reliant les stéréocils adjacents.

L'adaptation perceptive est un phénomène qui se produit pour tous les sens, y compris l'odorat et le toucher. Un individu peut s'adapter à une certaine odeur avec le temps. Les fumeurs, ou les personnes vivant avec des fumeurs, ont tendance à ne plus remarquer l'odeur des cigarettes après un certain temps, alors que les personnes qui ne sont pas exposées régulièrement à la fumée remarqueront l'odeur instantanément. Le même phénomène peut être observé avec d'autres types d'odeurs, comme le parfum, les fleurs, etc. Le cerveau humain peut distinguer les odeurs qui ne sont pas familières à l'individu, tout en s'adaptant à celles auxquelles il est habitué et qui n'ont plus besoin d'être reconnues consciemment.

Les neurones olfactifs utilisent un système de rétroaction à partir des niveaux d'ions Ca ²⁺ pour activer leur adaptation aux odeurs prolongées. Étant donné que la transduction du signal olfactif utilise un système de transduction du second messager, le mécanisme d'adaptation comprend plusieurs facteurs qui incluent principalement la CaMK ou la calmoduline liée aux ions Ca ²⁺ .

Ce phénomène s'applique également au sens du toucher. Un vêtement inconnu qui vient d'être enfilé sera immédiatement remarqué ; cependant, une fois qu'il aura été porté pendant un certain temps, l'esprit s'adaptera à sa texture et ignorera le stimulus.

Alors que les neurones mécanosensoriels de grande taille, comme ceux de type I/groupe Aβ, présentent une certaine capacité d'adaptation, les neurones nociceptifs de type IV/groupe C, plus petits, ne le font pas. En conséquence, la douleur ne disparaît généralement pas rapidement, mais persiste pendant de longues périodes ; en revanche, d'autres informations sensorielles s'adaptent rapidement si l'environnement reste constant.

Des études ont montré qu'il y a une adaptation neuronale après une seule séance de musculation. Les gains de force sont constatés chez les sujets sans augmentation de la taille musculaire. Les enregistrements de la surface musculaire à l'aide de techniques électromyographiques (SEMG) ont révélé que les gains de force précoces tout au long de l'entraînement sont associés à une augmentation de l'amplitude de l'activité SEMG. Ces résultats, ainsi que diverses autres théories, expliquent les augmentations de force sans augmentation de la masse musculaire. D'autres théories sur les augmentations de force liées à l'adaptation neuronale comprennent : une diminution de la coactivation des muscles agonistes-antagonistes , une synchronisation des unités motrices et une augmentation des taux de décharge des unités motrices .

Les adaptations neuronales contribuent aux changements des ondes V et du réflexe d'Hoffmann . Le réflexe H peut être utilisé pour évaluer l'excitabilité des motoneurones α spinaux , tandis que l'onde V mesure l'ampleur de la sortie motrice des motoneurones α. Des études ont montré qu'après un programme d'entraînement en résistance de 14 semaines, les sujets ont exprimé des augmentations d'amplitude de l'onde V d'environ 50 % et des augmentations d'amplitude du réflexe H d'environ 20 %. Cela a montré que l'adaptation neuronale explique les changements des propriétés fonctionnelles des circuits de la moelle épinière chez l'homme sans affecter l'organisation du cortex moteur .

Les termes adaptation neuronale et habituation sont souvent confondus. L'habituation est un phénomène comportemental tandis que l'adaptation neuronale est un phénomène physiologique, bien que les deux ne soient pas entièrement distincts. Pendant l'habituation, on a un certain contrôle conscient sur le fait de remarquer quelque chose auquel on s'habitue. Cependant, en ce qui concerne l'adaptation neuronale, on n'a aucun contrôle conscient sur elle. Par exemple, si l'on s'est adapté à quelque chose (comme une odeur ou un parfum), on ne peut pas consciemment se forcer à sentir cette chose. L'adaptation neuronale est étroitement liée à l'intensité du stimulus ; à mesure que l'intensité d'une lumière augmente, les sens s'y adaptent plus fortement. En comparaison, l'habituation peut varier en fonction du stimulus. Avec un stimulus faible, l'habituation peut se produire presque immédiatement, mais avec un stimulus fort, l'animal peut ne pas s'habituer du tout par exemple une brise fraîche par rapport à une alarme incendie. L'habituation a également un ensemble de caractéristiques qui doivent être respectées pour être qualifiée de processus d'habituation.

Des adaptations neuronales à court terme se produisent dans le corps au cours d'activités rythmiques . L'une des activités les plus courantes où ces adaptations neuronales se produisent constamment est la marche. Lorsqu'une personne marche, le corps recueille constamment des informations sur l'environnement et l'entourage des pieds, et ajuste légèrement les muscles utilisés en fonction du terrain . Par exemple, marcher en montée nécessite des muscles différents de ceux de la marche sur un trottoir plat. Lorsque le cerveau reconnaît que le corps marche en montée, il effectue des adaptations neuronales qui envoient plus d'activité aux muscles nécessaires à la marche en montée. Le taux d'adaptation neuronale est affecté par la zone du cerveau et par la similitude entre les tailles et les formes des stimuli précédents. Les adaptations dans le gyrus temporal inférieur dépendent beaucoup de la taille similaire des stimuli précédents, et dépendent quelque peu de la forme similaire des stimuli précédents. Les adaptations dans le cortex préfrontal dépendent moins de la taille et de la forme similaires des stimuli précédents.

Certains mouvements rythmiques, comme les mouvements respiratoires, sont essentiels à la survie. Comme ces mouvements doivent être utilisés tout au long de la vie, il est important qu'ils fonctionnent de manière optimale. Une adaptation neuronale a été observée dans ces mouvements en réponse à l'entraînement ou à des conditions externes modifiées. Il a été démontré que les animaux avaient un rythme respiratoire réduit en réponse à une meilleure condition physique. Étant donné que le rythme respiratoire n'est pas un changement conscient effectué par l'animal, on suppose que des adaptations neuronales se produisent pour que le corps maintienne un rythme respiratoire plus lent.

La stimulation magnétique transcrânienne (TMS) est une technique importante en neuropsychologie cognitive moderne qui est utilisée pour étudier les effets perceptifs et comportementaux de l'interférence temporaire du traitement neuronal. Des études ont montré que lorsque le cortex visuel d'un sujet est perturbé par la TMS, le sujet voit des flashs de lumière incolores, ou phosphènes . Lorsque la vision d'un sujet était soumise au stimulus constant d'une seule couleur, des adaptations neuronales se produisaient qui habituaient le sujet à la couleur. Une fois cette adaptation effectuée, la TMS était utilisée pour perturber à nouveau le cortex visuel du sujet, et les flashs de lumière vus par le sujet étaient de la même couleur que le stimulus constant avant la perturbation.

L'adaptation neuronale peut se produire pour d'autres raisons que celles qui sont naturelles. Les antidépresseurs, comme ceux qui entraînent une régulation négative des récepteurs β-adrénergiques , peuvent provoquer des adaptations neuronales rapides dans le cerveau. En créant une adaptation rapide dans la régulation de ces récepteurs, il est possible pour les médicaments de réduire les effets du stress sur les personnes qui prennent le médicament.

L'adaptation neuronale est souvent essentielle à la survie d'un animal après une blessure. À court terme, elle peut modifier les mouvements de l'animal afin d'éviter une aggravation de la blessure. À long terme, elle peut permettre à l'animal de se rétablir totalement ou partiellement de la blessure.

Des études menées sur des enfants ayant subi des lésions cérébrales dans leur petite enfance ont montré que les adaptations neuronales se produisent lentement après la lésion. Les enfants ayant subi des lésions précoces dans les zones du cerveau liées à la linguistique , à la cognition spatiale et au développement affectif présentaient des déficits dans ces zones par rapport à ceux qui n'avaient pas subi de lésions. Cependant, en raison des adaptations neuronales, un développement considérable de ces zones a été observé dès le début de l'âge scolaire.

Après l'amputation d'une patte avant, la mouche à fruits ( Drosophila melanogaster ) montre des changements immédiats dans la position du corps et la cinématique de la marche qui lui permettent de continuer à marcher. La mouche à fruits présente également des adaptations à plus long terme. Les chercheurs ont découvert qu'immédiatement après l'amputation d'une patte arrière, les mouches préféraient se détourner du côté de la blessure, mais qu'après plusieurs jours, ce biais disparaissait et les mouches se tournaient à gauche et à droite de manière uniforme, comme elles le faisaient avant la blessure. Ces chercheurs ont comparé les mouches avec une proprioception fonctionnelle et altérée (le sens du corps de sa position dans l'espace) et ont découvert que sans proprioception, les mouches ne présentaient pas la même récupération après un biais de rotation après une blessure. Ce résultat indique que les informations proprioceptives sont nécessaires à une partie de l'adaptation neuronale qui se produit chez la drosophile après une blessure à la patte.