Pancrustacea est le clade qui comprend tous les crustacés et tous les hexapodes ( insectes et apparentés). Ce regroupement est contraire à l' hypothèse Atelocerata , dans laquel...
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Pancrustacea est le clade qui comprend tous les crustacés et tous les hexapodes ( insectes et apparentés). Ce regroupement est contraire à l' hypothèse Atelocerata , dans laquelle Hexapoda et Myriapoda sont des taxons frères , et Crustacea n'est que plus éloigné. En 2010, le taxon Pancrustacea était considéré comme bien accepté, la plupart des études retrouvant Hexapoda au sein de Crustacea. Le clade a également été appelé Tetraconata , en référence à la présence de quatre cellules coniques dans les ommatidies . Le terme « Tetraconata » est préféré par certains scientifiques afin d'éviter toute confusion avec l'utilisation de « pan- » pour indiquer un clade qui comprend un groupe couronne et tous ses représentants du groupe souche.
Études moléculaires
Plusieurs études moléculaires ont confirmé l'existence d'un monophylum des Pancrustacea, dans la plupart desquelles le sous-embranchement des Crustacea est paraphylétique par rapport aux hexapodes (c'est-à-dire que les hexapodes, y compris les insectes, sont issus d'ancêtres crustacés). Cela signifie que, parmi les Pancrustacea, seuls quelques membres sont réellement des crustacés, les hexapodes étant la principale exception.
Dans une étude de 2005 sur les génomes nucléaires, Regier et al. suggèrent que les Hexapoda sont plus étroitement liés aux Branchiopoda et aux Cephalocarida + Remipedia , les hexapodes étant ainsi des « crustacés terrestres », ce qui étaye l'hypothèse des Pancrustacea selon laquelle les maxillopodes ne sont pas monophylétiques (dans les cladogrammes suivants, les sous-classes des Maxillopoda sont mises en évidence ). De plus, il existe des preuves contre la monophylie des Ostracodes : la sous-classe des Ostracodes Podocopa pourrait former un clade avec Branchiura .
Dans une étude moléculaire de 2012, von Reumont et al. remettent en cause la monophylie des Vericrustacea : ils présentent quatre versions du cladogramme des Pancrustacea (figures 1 à 4), et dans les quatre figures, Remipedia est un groupe frère des Hexapoda , et Branchiopoda est un groupe frère de (Remipedia + Hexapoda). Ainsi, leurs données suggèrent fortement que Branchiopoda est plus étroitement lié aux Hexapoda et aux Remipedia qu'aux Multicrustacea. Sur la base de ces données, ils proposent le scénario suivant d'évolution des Branchiopoda, Remipedia et Hexapoda : sous l'impact des poissons prédateurs, leurs ancêtres communs se dirigent vers la zone littorale , puis les ancêtres des Branchiopoda se dirigent vers l' habitat éphémère d'eau douce , tandis que les ancêtres de Remipedia se dirigent vers la grotte anchialine , et les ancêtres des Hexapoda vers la terre ferme .
Une autre étude moléculaire (des génomes mitochondriaux), menée en 2012 par Jondeung et al. , soutient fortement les Pancrustacea monophylétiques et place Malacostraca + Entomostraca et Branchiopoda comme le clade frère des Hexapoda et place Cirripedia + Remipedia comme une lignée basale des Pancrustacea.
Oakleyet al.(2013)
En 2013, une étude combinée de la morphologie, notamment des fossiles, et des données moléculaires, notamment des données sur les séquences exprimées, le génome mitochondrial, le génome nucléaire et l'ADN ribosomal, a permis à Oakley et al. d'obtenir des données en faveur de trois clades de pancrustacés : Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) et un clade qu'ils désignent sous le nom d'Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), ainsi que pour la monophylie des Ostracodes. Au sein des Multicrustacea, ils ont obtenu des données en faveur d'un clade qu'ils suggèrent sous le nom d' Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda. Les relations au sein des Allotriocarida restent incertaines : le taxon frère des Hexapoda est soit Remipedia, soit le clade Branchiopoda + Cephalocarida, cependant, les auteurs penchent pour la première version (voir « Conclusion », 4), qui est également cohérente avec les résultats de von Reumont et al. (2012).
Les nouveaux clades proposés par Oakley et al. sont :
Remarque : le clade Allotriocarida a également été récupéré en 2005 par Regier et al. sous le nom de Clade #33, mais les relations en son sein étaient différentes et ils n'ont pas choisi de nom pour celui-ci.
Allotriocaride
Cladogramme d'après Oakley et al. (2013)
Rota-Stabelliet al.(2013)
En 2013, Rota-Stabelli et al. ont utilisé le signal dans les 62 gènes codant pour des protéines assemblés par Regier et al. en 2010 pour améliorer la connaissance de la relation interne dans le groupe Pancrustacea. Cet ensemble de données déduit un arbre nucléotidique hautement soutenu qui est substantiellement différent de l' arbre d'acides aminés correspondant, mais peu soutenu . La divergence entre les arbres basés sur les nucléotides et ceux basés sur les acides aminés est causée par des substitutions au sein des familles de codons synonymes (en particulier celles de la sérine -TCN et de l'AGY) : différentes lignées d'arthropodes sont biaisées de manière différentielle dans leur utilisation des codons synonymes de sérine , d'arginine et de leucine , et le biais de la sérine est corrélé à la topologie dérivée des nucléotides, mais pas des acides aminés. Les auteurs suggèrent qu'un biais parallèle, partiellement lié à la composition, d'utilisation des codons synonymes affecte la topologie des nucléotides. Les substitutions entre familles de codons de sérine pouvant se faire par l' intermédiaire de la thréonine ou de la cystéine , les ensembles de données d'acides aminés pourraient également être affectés par le biais d'utilisation du codon de sérine. Les analyses suggèrent qu'une stratégie de recodage de Dayhoff atténuerait partiellement les effets de ce biais. Bien que les acides aminés fournissent une hypothèse alternative des relations entre les pancrustacés, ni les nucléotides ni la version des acides aminés de cet ensemble de données n'apportent suffisamment d'informations phylogénétiques authentiques pour résoudre de manière robuste les relations au sein du groupe, qui doivent toujours être considérées comme non résolues. Cependant, l'arbre des acides aminés semble plus probable car il semble exempt du biais de la famille de codons synonymes affectant celui des nucléotides. La plupart des inférences basées sur les séquences d'acides aminés soutiennent un clade qui comprend Branchiopoda , Remipedia , Copepoda et Hexapoda ( groupe A ). En utilisant le meilleur modèle de substitution d'acides aminés, CATGTR , Cephalocarida fait également partie de ce groupe. Dans toutes les analyses, le groupe A (avec ou sans Cephalocarida) est le groupe frère d'un clade composé de Malacostraca , Oligostraca et Thecostraca ( groupe B ).
L'image suivante montre l'arbre résultant du recodage Dayhoff .
La relation entre les Hexapoda et les classes de crustacés est illustrée dans l'arbre phylogénétique suivant, qui montre les Allotriocarida, ainsi que les Oligostraca et les Multicrustacea, comme les trois principales divisions du sous-embranchement Pancrustacea, englobant les crustacés traditionnels et les hexapodes (y compris les insectes).
Selon Petrunina AS et Kolbasov GA, la sixième sous-classe de Maxillopoda Tantulocarida pourrait se trouver dans Thecostraca , formant un clade avec la sous-classe de thecostraca Cirripedia (si tel est le cas, Thecostraca excluant Tantulocarida est paraphylétique) :
Cladogramme de Thecostraca d'après Petrunina (2012), page 19, image 8
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