Crustacé

Les crustacés (du latin signifiant : « ceux qui ont une carapace » ou « ceux qui ont une croûte ») sont des animaux invertébrés qui constituent un groupe d' arthropodes faisant partie du sous-embranchement des crustacés ( / k r ə ˈ s t eɪ ʃ ə / ), un groupe vaste et diversifié d' arthropodes principalement aquatiques comprenant les décapodes ( crevettes , crevettes roses , crabes , homards et écrevisses ), les crevettes mères , les branchiopodes , les poux de poisson , le krill , les remipèdes , les isopodes , les balanes , les copépodes , les crevettes opossum , les amphipodes et les crevettes - santes . [ 1 ] Le groupe des crustacés peut traité comme un sous-embranchement du clade Mandibulata . Il est désormais bien admis que les hexapodes ( insectes et entognathes ) ont émergé au plus profond du groupe des crustacés, le groupe pan-complet étant appelé Pancrustacea . Les trois classes Cephalocarida , Branchiopoda et Remipedia sont plus étroitement liées aux hexapodes qu'à tout autre crustacé ( oligostracés et multicrustacés ).

Les 67 000 espèces décrites varient en taille, de Stygotantulus stocki avec 0,1 mm (0,004 po) à l' araignée de mer japonaise avec une envergure de pattes allant jusqu'à 3,8 m (12,5 pieds) et une masse de 20 kg (44 lb). Comme d'autres arthropodes , les crustacés ont un exosquelette , qu'ils muent pour grandir. Ils se distinguent des autres groupes d'arthropodes, tels que les insectes , les myriapodes et les chélicérates , par la possession de membres biramés (en deux parties) et par leurs formes larvaires , telles que le stade nauplius des branchiopodes et des copépodes .

La plupart des crustacés sont des animaux aquatiques libres , mais certains sont terrestres (par exemple les cloportes , les sauterelles ), certains sont parasites (par exemple les rhizocéphale , les poux de poisson , les vers de la langue ) et certains sont sessiles (par exemple les balanes ). Le groupe possède un important registre fossile , remontant au Cambrien . Plus de 7,9 millions de tonnes de crustacés par an sont récoltées par la pêche ou l'élevage pour la consommation humaine, composées principalement de crevettes et de crevettes roses . Le krill et les copépodes ne sont pas aussi largement pêchés, mais peuvent être les animaux ayant la plus grande biomasse sur la planète et constituent une partie vitale de la chaîne alimentaire. L'étude scientifique des crustacés est connue sous le nom de carcinologie (alternativement, malacostracologie , crustacéologie ou crustalogie ), et un scientifique qui travaille en carcinologie est un carcinologue .

Le corps d'un crustacé est composé de segments, qui sont regroupés en trois régions : le céphalon ou tête, le péréon ou thorax , et le pléon ou abdomen . La ​​tête et le thorax peuvent être fusionnés pour former un céphalothorax , qui peut être recouvert d'une seule grande carapace . Le corps du crustacé est protégé par l' exosquelette dur , qui doit être mué pour que l'animal grandisse. La coquille autour de chaque somite peut être divisée en un tergum dorsal , un sternum ventral et un pleuron latéral. Différentes parties de l'exosquelette peuvent être fusionnées.

Chaque somite , ou segment du corps, peut porter une paire d' appendices : sur les segments de la tête, ceux-ci comprennent deux paires d' antennes , les mandibules et les maxillaires ; les segments thoraciques portent des pattes , qui peuvent être spécialisées en péréiopodes (pattes de marche) et en maxillipèdes (pattes d'alimentation). Les Malacostraca et les Remipedia (et les hexapodes) ont des appendices abdominaux. Toutes les autres classes de crustacés ont un abdomen sans membres, à l'exception d'un telson et de rami caudaux qui sont présents dans de nombreux groupes. L'abdomen des malacostracés porte des pléopodes , et se termine par un telson, qui porte l' anus , et est souvent flanqué d'uropodes pour former un éventail de queue . Le nombre et la variété des appendices chez les différents crustacés peuvent être en partie responsables du succès du groupe.

Les appendices des crustacés sont généralement biramés , ce qui signifie qu'ils sont divisés en deux parties ; cela inclut la deuxième paire d'antennes, mais pas la première, qui est généralement unirame , l'exception étant dans la classe des Malacostraca où les antennules peuvent être généralement biramées ou même triramées. On ne sait pas si la condition biramée est un état dérivé qui a évolué chez les crustacés, ou si la deuxième branche du membre a été perdue dans tous les autres groupes. Les trilobites , par exemple, possédaient également des appendices biramés.

La cavité corporelle principale est un système circulatoire ouvert , où le sang est pompé dans l' hémocèle par un cœur situé près du dos. Les Malacostraca ont de l'hémocyanine comme pigment porteur d'oxygène, tandis que les copépodes, les ostracodes, les balanes et les branchiopodes ont des hémoglobines . Le tube digestif est constitué d'un tube droit qui possède souvent un « moulin gastrique » en forme de gésier pour broyer les aliments et une paire de glandes digestives qui absorbent les aliments ; cette structure se présente sous la forme d'une spirale. Les structures qui fonctionnent comme des reins sont situées près des antennes. Un cerveau existe sous la forme de ganglions proches des antennes, et un ensemble de ganglions majeurs se trouve sous l'intestin.

Chez de nombreux décapodes , la première (et parfois la deuxième) paire de pléopodes est spécialisée dans le transfert du sperme chez le mâle. De nombreux crustacés terrestres (comme le crabe rouge de l'île Christmas ) s'accouplent de façon saisonnière et retournent à la mer pour libérer leurs œufs. D'autres, comme les cloportes , pondent leurs œufs sur terre, bien que dans des conditions humides. Chez la plupart des décapodes, les femelles conservent les œufs jusqu'à leur éclosion en larves nageuses.

La plupart des crustacés sont aquatiques, vivant dans des environnements marins ou d'eau douce , mais quelques groupes se sont adaptés à la vie sur terre, comme les crabes terrestres , les bernard-l'ermite terrestres et les cloportes . Les crustacés marins sont aussi omniprésents dans les océans que les insectes sur terre. La plupart des crustacés sont également mobiles , se déplaçant de manière indépendante, bien que quelques unités taxonomiques soient parasites et vivent attachées à leurs hôtes (y compris les poux de mer , les poux de poisson , les poux de baleine , les vers de la langue et Cymothoa exigua , qui peuvent tous être appelés « poux de crustacés »), et les balanes adultes vivent une vie sessile - ils sont attachés la tête la première au substrat et ne peuvent pas se déplacer de manière indépendante. Certains branchioures sont capables de résister à des changements rapides de salinité et changeront également d'hôtes d'espèces marines à des espèces non marines. Le krill est la couche inférieure et la partie la plus importante de la chaîne alimentaire des communautés animales de l'Antarctique . Certains crustacés sont des espèces invasives importantes , comme le crabe chinois à mitaines, Eriocheir sinensis , et le crabe asiatique, Hemigrapsus sanguineus . Depuis l'ouverture du canal de Suez , près de 100 espèces de crustacés de la mer Rouge et de la région indo-pacifique se sont établies dans le sous-bassin oriental de la Méditerranée, avec souvent un impact significatif sur les écosystèmes locaux.

La plupart des crustacés ont des sexes séparés et se reproduisent de manière sexuée . En fait, une étude récente explique comment les mâles T. californicus décident avec quelles femelles s'accoupler en fonction de différences alimentaires, préférant que les femelles soient nourries aux algues plutôt qu'à la levure. Un petit nombre sont hermaphrodites , notamment les balanes , les rémipèdes et les céphalocarides ]. Certains peuvent même changer de sexe au cours de leur vie. La parthénogenèse est également répandue chez les crustacés, où des œufs viables sont produits par une femelle sans nécessiter de fécondation par un mâle. Cela se produit chez de nombreux branchiopodes , certains ostracodes , certains isopodes et certains crustacés « supérieurs », comme l' écrevisse Marmorkrebs .

Chez de nombreux crustacés, les œufs fécondés sont libérés dans la colonne d'eau , tandis que d'autres ont développé un certain nombre de mécanismes pour retenir les œufs jusqu'à ce qu'ils soient prêts à éclore. La plupart des décapodes transportent les œufs attachés aux pléopodes , tandis que les peracaridés , les notostracans , les anostracés et de nombreux isopodes forment une poche à couvain à partir de la carapace et des membres thoraciques. Les femelles Branchiura ne transportent pas d'œufs dans des ovisacs externes, mais les attachent en rangées à des rochers et à d'autres objets. La plupart des leptostracans et du krill transportent les œufs entre leurs membres thoraciques ; certains copépodes transportent leurs œufs dans des sacs spéciaux à parois minces, tandis que d'autres les ont attachés ensemble dans de longues cordes emmêlées.

Les crustacés présentent un certain nombre de formes larvaires, dont la plus ancienne et la plus caractéristique est le nauplius . Il possède trois paires d' appendices , tous émergeant de la tête du jeune animal, et un seul œil naupliaire. Dans la plupart des groupes, il existe d'autres stades larvaires, dont le zoé (pl. zoeæ ou zoeas ). Ce nom lui a été donné lorsque les naturalistes pensaient qu'il s'agissait d'une espèce distincte. Il suit le stade nauplius et précède la post-larve . Les larves de zoé nagent avec leurs appendices thoraciques , contrairement aux nauplii, qui utilisent des appendices céphaliques, et aux mégalopes, qui utilisent des appendices abdominaux pour nager. Il a souvent des pointes sur sa carapace , ce qui peut aider ces petits organismes à maintenir une nage directionnelle. Chez de nombreux décapodes , en raison de leur développement accéléré, le zoé est le premier stade larvaire. Dans certains cas, le stade zoé est suivi du stade mysis, et dans d'autres, du stade mégalope, selon le groupe de crustacés concerné.

Pour se camoufler contre les prédateurs, les yeux noirs de plusieurs formes de larves nageuses sont recouverts d'une fine couche d'isoxanthoptérine cristalline qui donne à leurs yeux la même couleur que l'eau environnante, tandis que de minuscules trous dans la couche permettent à la lumière d'atteindre la rétine. Au fur et à mesure que les larves deviennent adultes, la couche migre vers une nouvelle position derrière la rétine où elle fonctionne comme un miroir rétrodiffuseur qui augmente l'intensité de la lumière traversant les yeux, comme on le voit chez de nombreux animaux nocturnes.

Afin de comprendre si les processus de réparation de l'ADN peuvent protéger les crustacés contre les dommages à l'ADN , des recherches fondamentales ont été menées pour élucider les mécanismes de réparation utilisés par Penaeus monodon (crevette tigrée noire). La réparation des cassures double brin de l'ADN s'est avérée être principalement réalisée par une réparation par recombinaison homologue précise . Un autre processus, moins précis, la jonction d'extrémités médiée par microhomologie , est également utilisé pour réparer ces cassures. Le modèle d'expression des gènes liés à la réparation de l'ADN et à la réponse aux dommages à l'ADN dans le copépode intertidal Tigriopus japonicus a été analysé après irradiation ultraviolette. Cette étude a révélé une expression accrue de protéines associées aux processus de réparation de l'ADN de jonction d'extrémités non homologues , de recombinaison homologue , de réparation par excision de base et de réparation des mésappariements de l'ADN .

Le nom « crustacé » remonte aux premiers travaux décrivant les animaux, notamment ceux de Pierre Belon et Guillaume Rondelet , mais le nom n'a pas été utilisé par certains auteurs ultérieurs, notamment Carl Linnaeus , qui a inclus les crustacés parmi les « Aptera » dans son Systema Naturae . Le premier travail nomenclatural valide à utiliser le nom « Crustacea » était Zoologiæ Fundamenta de Morten Thrane Brünnich en 1772, bien qu'il ait également inclus les chélicérates dans le groupe.

Français Le sous-embranchement des crustacés comprend près de 67 000 espèces décrites , ce qui ne représenterait que 1 ⁄ 10 à 1 ⁄ 100 du nombre total, la plupart des espèces restant encore inconnues . Bien que la plupart des crustacés soient petits, leur morphologie varie considérablement et comprend à la fois le plus grand arthropode du monde - le crabe-araignée japonais avec une envergure de patte de 3,7 mètres (12 pieds) Stygotantulus stocki de 100 micromètres de long (0,004 pouce) . Malgré leur diversité de forme, les crustacés sont unis par la forme larvaire spéciale connue sous le nom de nauplius .

Les relations exactes des crustacés avec d'autres taxons ne sont pas complètement établies en avril 2012. Des études basées sur la morphologie ont conduit à l' hypothèse des Pancrustacea , dans laquelle les crustacés et les hexapodes ( insectes et alliés) sont des groupes frères . Des études plus récentes utilisant des séquences d'ADN suggèrent que les crustacés sont paraphylétiques , les hexapodes étant imbriqués dans un clade plus large de Pancrustacea .

Français La classification traditionnelle des crustacés basée sur la morphologie reconnaissait quatre à six classes. Bowman et Abele (1982) ont reconnu 652 familles existantes et 38 ordres, organisés en six classes : Branchiopoda , Remipedia , Cephalocarida , Maxillopoda, Ostracodes et Malacostraca . Martin et Davis (2001) ont mis à jour cette classification, en conservant les six classes mais en incluant 849 familles existantes dans 42 ordres. Bien qu'ils aient souligné les preuves que Maxillopoda n'était pas monophylétique, ils l'ont conservé comme l'une des six classes, bien qu'ils aient suggéré que Maxillipoda pourrait être remplacé en élevant ses sous-classes au rang de classes. Depuis lors, des études phylogénétiques ont confirmé la polyphylie des Maxillipoda et la nature paraphylétique des crustacés par rapport aux Hexapoda. Les classifications récentes reconnaissent dix à douze classes de crustacés ou de pancrustacés, avec plusieurs anciennes sous-classes de maxillopodes désormais reconnues comme classes (par exemple Thecostraca , Tantulocarida , Mystacocarida , Copepoda , Branchiura et Pentastomida ).

Le cladogramme suivant montre les relations mises à jour entre les différents groupes existants de crustacés paraphylétiques par rapport à la classe Hexapoda .