Pavot

Le pavot (Papaver / p ə ˈ p eɪ v ər / est un genre de 70 à 100 espèces de plantes annuelles , bisannuelles et vivaces résistantes au gel, originaires des régions tempérées et froides d'Eurasie, d'Afrique et d'Amérique du Nord. C'est le genre type de la famille des pavots , Papaveraceae .

Les fleurs ont deux sépales qui tombent à l'ouverture du bouton et quatre (ou jusqu'à six) pétales rouges, roses, oranges, jaunes ou lilas. Les étamines sont nombreuses et disposées en plusieurs verticilles autour d'un pistil composé , qui résulte de la fusion des carpelles. Les stigmates sont visibles au sommet de la capsule et le nombre de stigmates correspond au nombre de carpelles fusionnés.

L' ovaire se développe ensuite en une capsule déhiscente , coiffée par les stigmates séchés. La capsule ouverte disperse ses nombreuses et minuscules graines au gré des mouvements de l'air, grâce à la longue tige.

Le gynécée typique du pavot est supérieur (la fleur est hypogyne ) avec un ovaire globulaire. Le style est typiquement absent pour l'espèce type pavot à opium et plusieurs autres, bien que celles avec un style existent. Les stigmates en forme de plaque sessile se trouvent au-dessus de l'ovaire. Surfaces réceptives au pollen. Le type de fruit caractéristique du pavot est la capsule uniloculaire . Le disque stigmatique repose sur le dessus de la capsule et en dessous se trouvent des pores ou des valves déhiscentes.

Divisé en plusieurs sections par Kiger (1973, 1985), les suivants sont lectotypifiés avec leurs espèces lectotypes. Une classification cladistique ultérieure par Carolan et al. (2006) a suggéré que Papaver n'était pas monophylétique .

• Clade 1. P. sect. Meconella , Meconopsis
• Clade 2. P. secte. Carinées, P. sect. Méconidium, P. sect. Oxytona, P. sect. Papaver, P. secte. Pilosa, P. sect. Pseudopilosa, P. cambrica , P. sect. Californicum , P. sect. Horrida et P. secte. Rhoéadium
• Clade 3. P. sect. Argemonidium, Roemeria refracta

Les éléments suivants sont lectotypifiés avec leurs espèces lectotypes :

• P. secte. Carinées ( P. macrostomum Boiss. & Huet)
• P. secte. Oxytone ( P. orientale L.)
• P. sect. Macrantha ( P. orientale L.) - superflu
• P. sect. Calomecon ( Calomecon orientale )

Français Papaver sect. Argemonidium comprend quatre espèces annuelles en demi-rosette, P. argemone , P. pavonium , P. apulum et P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone et P. pavonium sont présents de manière allopatrique de la mer Adriatique à la chaîne himalayenne. P. hybridum est largement distribué de l'Himalaya aux îles macaronésiennes. Ces espèces se distinguent facilement par les caractères des pétales et des capsules, mais sont clairement étroitement liées selon l'analyse moléculaire. Argemonidium est un groupe frère de toutes les autres sections de Papaver , avec des indels caractéristiques. Les caractères morphologiques soutiennent également cette distinction, notamment la présence d'un bouchon apical dans les capsules, de longs entre-nœuds au-dessus de la rosette foliaire basale, des capsules hérissées et des grains de pollen polyporés. Carolan et al. (2006) ont soutenu Kadereit et al. (1997) suggèrent que Argemonidium et Roemeria sont en fait des taxons frères. Ils partagent certains caractères morphologiques qui les distinguent de Papaver , notamment des grains de pollen polyporés et de longs entre-nœuds supérieurs à la rosette basale des feuilles. Les taxonomies précédentes du clade de l'Ancien Monde n'incluaient pas la relation étroite entre Argemonidium et Roemeria , ni la distinction d' Argemonidium par rapport à Papaver ss Carolan ne suggèrent pas qu'Argemonidium soit élevé au statut de genre, Roemeria étant un sous-genre.

Français Papaver sect. Meconella est largement répandu, avec des populations couvrant l'Asie centrale, intérieure et orientale, la Sibérie, la Scandinavie, le nord du Groenland, le Canada, les montagnes Rocheuses et certaines régions d'Europe. Il a été distingué des autres sections de Papaver morphologiquement par ses capsules valvaires hérissées, ses feuilles pennatiséquées, ses étamines pâles et sa corolle blanche, orange ou jaune. Les taxonomies plus anciennes divisaient Meconella en deux groupes en fonction du degré de dissection des feuilles (feuilles finement disséquées contre lobes de feuilles larges). Kadereit (1990) et Kadereit et Sytsma (1992) considéraient les feuilles finement disséquées comme un caractère dérivé et suggéraient que Meconella formait un groupe avec Argemonidium comme frère des autres sectes de Papaver . Bittkau et Kadereit (2002) ont démontré que pour P. alpinum sl, les lobes de feuilles larges étaient ancestraux. Carolan et al. (2006) ont résolu Meconopsis comme étant le frère de la secte Meconella , formant un clade frère du reste de Papaver , à l'exclusion d'Argemonidium . Meconella possède un disque stigmatique sessile, semblable aux disques typiques de Papaver sect. Papaver ., mais des différences dans le disque et d'autres caractères morphologiques ont conduit à suggérer que cette caractéristique pourrait ne pas être homologue. Les résultats de l'analyse de Carolan et al. (2006) posent un problème majeur à la taxonomie précédente des genres Meconopsis et Papaver . Comme plusieurs espèces de Meconopsis (à l'exclusion de M. cambrica ) et P. Meconella ont été résolues comme un groupe monophylétique, frère d'autres sectes de Papaver , soit Meconella doit être élevé au statut de genre, soit combiné avec l'espèce asiatique de Meconopsis , en tant que sous-genre de Papaver .

Les sectes de Papaver . Californicum et Horrida ont des distributions géographiques uniques par rapport au reste du genre. Horrida est représenté par une seule espèce de Papaver aculeatum , une fleur annuelle originaire d'Afrique du Sud. La capsule est glabre, étroite, longue et poricide. Les parties végétatives sont couvertes de soies et la forme de croissance est une rosette avec des axes rarement ramifiés et des feuilles incisées étroitement elliptiques. P. sect. californicum, est également représenté par une seule espèce annuelle, du même nom. Comme son nom l'indique, il est originaire de l'ouest de l'Amérique du Nord et se caractérise par une capsule glabre, côtelée et mince, une inflorescence racémeuse, des anthères et des filaments jaunes et une déhiscence de capsule valvaire. Les taxonomies précédentes basées sur la morphologie de ces espèces ont conduit à des groupements peu fiables. Horrida et Pilosa ont des inflorescences racémeuses, des filaments filiformes pâles et de longues capsules avec des disques stigmatiques plats, tandis que P. californicum et sect. Meconidium partagent une déhiscence de capsule valvaire et des filaments pâles, mais géographiquement ces espèces sont distinctes et ne suivent pas de preuves moléculaires. On suppose donc que le point commun entre ces caractéristiques résulte d'une convergence. Dans les arbres ITS, trnL-F combinés de Carolan et al. (2006), Horrida et Californicum s'attachent aux nœuds basaux au sein du clade principal Papaver . Kadereit et al. (1997) ont postulé que Stylomecon heterophylla est né de Papaver et ne devrait pas être relégué comme un genre distinct. S. heterophylla et P. californicum sont tous deux originaires du sud-ouest de l'Amérique du Nord et partagent des habitats. Ils sont également morphologiquement similaires, partageant des bourgeons glabres, des corolles orange vif et des anthères jaunes. Leurs capsules sont différentes, S. heterophylla possédant un style distinct qui rappelle celui de nombreuses espèces de Meconopsis . Cependant, l'analyse de Carolan et al. (2006) soutient fortement un groupe monophylétique pour S. heterophylla et P. californicum , sœur des sectes principales de Papaver , avec Horrida , basal de ce groupe. Ils ont recommandé que les deux sectes Californicum et Horrida soient élevées au rang de « sous-genres » au sein de Papaver . Les auteurs rejettent le statut de genre de Stylomecon .

Meconopsis est composé principalement d'espèces asiatiques et d'un seul représentant européen, M. cambrica . Kadereit et al. (1997) ont été les premiers à fournir la preuve que cette relation n'est pas monophylétique. Carolan et al. (2006) ont confirmé la séparation de M. cambrica du reste de Meconopsis . En fait, il forme un groupe frère bien soutenu des sections centrales de Papaver , à l'exclusion d'Argemonidium , Californicum , Horrida et Meconella .

Les sections principales de Papaver ss forment un clade bien soutenu, composé de Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona et Rhoeadium . Les Pseudopilosa spp. ont un port subscapose et leur distribution comprend le sud-ouest de l'Asie, l'Afrique du Nord et le sud de l'Espagne. Certaines feuilles de la partie inférieure de l'axe floral portent une seule fleur. L'analyse de Carolan et al. (2006) a placé Pseudopilosa comme sœur des sections restantes de Papaver ss. Pilosa est une seule espèce, P. pilosum , que l'on trouve principalement dans l'ouest de la Turquie Les sections Pilosa et Pseudopilosa sont séparées en fonction de différences morphologiques et chimiques.

Français La monophylie des Carinatae , Papaver et Rhoeadium est discutable sur la base des preuves moléculaires actuelles. Papaver sect. Rhoeadium comprend dix-sept espèces annuelles. Carolan et al. (2006) utilisent trois espèces représentatives, P. commutatum , P. dubium et P. rhoeas pour leur analyse génétique. Le centre géographique de la diversité de Rhoeadium se trouve dans le sud-ouest de l'Asie et la région égéenne. Ils ont des capsules poricides et des filaments généralement sombres. Cette section est cependant morphologiquement diversifiée, ce qui a conduit Kadereit (1989) à reconnaître trois groupes distincts. Le premier comprend des espèces à génomes tétraploïdes et hexaploïdes, avec de longues capsules. Le deuxième groupe contient des espèces diploïdes et des morphologies diverses. Le troisième groupe est constitué d'espèces diploïdes et de morphologies uniformes. Carolan et al. (2006) ont montré quelques incohérences entre leurs arbres de parcimonie maximale trnL-F et ITS, montrant un faible support pour les groupements de Kadereit (1989). D'autres analyses avec plus d'espèces et plus d'échantillons seront nécessaires pour résoudre la phylogénie à ce niveau.

Le pavot a traditionnellement été caractérisé par l'absence de stigmate et la présence d'un disque stigmatique sessile. Carolan et al. (2006) ont démontré que plusieurs espèces présentant ce trait sont cependant étroitement liées à des taxons possédant un style, par exemple S. hétérophylla et P. californicum , et P. sect. Meconella et Meconopsis asiatique . Ces preuves, combinées aux différences morphologiques entre les disques, suggèrent des voies évolutives convergentes. Le pavot a longtemps été considéré comme le clade le plus dérivé au sein des Papaveroideae, en raison de la croyance selon laquelle le disque stigmatique était une caractéristique apomorphe. Les sections Meconella et Californicum présentent une déhiscence valvaire, et leur position basale au sein du pavot suggère qu'il pourrait s'agir d'une forme ancestrale. Sa présence dans Meconidium suggère cependant qu'il s'agit également d'une synapomorphie au sein de ce groupe.

Remarque : Meconella (à ne pas confondre avec le genre Meconella ) a une distribution arctique alpine et circumpolaire et comprend certaines des plantes terrestres vasculaires les plus septentrionales .

Il existe 70 à 100 espèces, dont :

Le pavot est cultivé comme plante ornementale depuis 5000 av. J.-C. en Mésopotamie . On en a retrouvé dans des tombes égyptiennes . Dans la mythologie grecque , le pavot était associé à Déméter , déesse de la fertilité et de l'agriculture . L'origine de ce symbole culturel est probablement la Crète minoenne , car une figurine connue sous le nom de « déesse du pavot » a été retrouvée dans un sanctuaire minoen en Crète.

Au cours de l'histoire, on a toujours attribué au pavot d'importantes propriétés médicinales. Les tiges contiennent un latex laiteux qui peut provoquer une irritation cutanée, et le latex du pavot somniferum ( Papaver somniferum ) contient plusieurs alcaloïdes narcotiques , dont la morphine et la codéine . L'alcaloïde rhoeadine , dérivé des fleurs du pavot ( Papaver rhoeas ), est utilisé comme sédatif léger . Les graines de pavot sont utilisées en pâtisserie et en cuisine, et l'huile de pavot est utilisée en cuisine et en pharmacie, ainsi que comme agent de contraste radiologique .

Les Grecs de l'Antiquité ont représenté Hypnos , Nyx et Thanatos , les dieux du sommeil, de la nuit et de la mort, avec le symbole du pavot. Les premiers écrits remontent au VIIIe siècle av. J.-C. Les premiers récits grecs semblent indiquer que la plante était utilisée pour l'euthanasie ; sur certaines îles grecques, les femmes l'utilisaient dans la vieillesse pour raccourcir le temps qui restait avant la mort naturelle. Hippocrate (460-377 av. J.-C.) fut l'un des premiers à souligner les utilisations médicinales du pavot et à décrire plusieurs méthodes de préparation. Il a décrit le jus de pavot comme narcotique, hypnotique et cathartique. Il a également reconnu les utilisations de la plante comme aliment, en particulier les graines. Au premier siècle après J.-C., Dioskorides a écrit la première taxonomie du pavot. Il a distingué plusieurs types différents, dont le premier était le pavot « cultivé » ou « de jardin ». Il a en outre distingué deux types dans cette catégorie, ceux avec des graines noires et d'autres avec des graines blanches. Les deux avaient des capsules allongées et la variété à graines noires était involutée. Les historiens supposent que cette variété était Papaver somniferum . D’autres espèces étaient également utilisées. Dioskorides a nommé le pavot « à fleurs » comme un type ayant de fortes propriétés hypnotiques. Il s’agirait du Papaver hybridum . Enfin, le pavot « sauvage » qu’il a décrit serait le Papaver orientale . Pline l’Ancien , un historien romain, a mentionné plus tard un type « intermédiaire » entre le pavot sauvage et le pavot cultivé, probablement le Papaver rhoeas . Il a écrit sur les applications médicales de la plante ; les feuilles et les capsules étaient bouillies dans de l’eau pour créer du jus, pressées et frottées pour créer des comprimés, et le latex séché était utilisé pour former de l’opium. Ces produits étaient utilisés de la même manière qu’ils le sont dans de nombreuses cultures aujourd’hui, pour favoriser le sommeil et soulager les indigestions et les problèmes respiratoires.

Un siècle plus tard, Galien a écrit encore plus longuement sur les diverses applications des différents produits à base de pavot. Il a écrit que l'opium était le médicament le plus puissant connu pour atténuer les sens et induire le sommeil. Il a écrit sur son utilisation pour traiter une variété de maladies, y compris l'inflammation des yeux et des poumons.

La première (1839-1842) et la deuxième (1856-1860) guerres de l'opium entre la Chine et la Grande-Bretagne résultèrent des tentatives des empereurs chinois successifs de réprimer les importations croissantes d'opium dans le pays. Dans la première moitié du XIXe siècle, l'huile de pavot était une culture vivrière importante, mais la production à grande échelle ne commença qu'au milieu du XIXe siècle, lorsque l'Europe commença à fabriquer de la morphine. Alors que 800 à 1 000 tonnes d'opium indien sont traitées légalement chaque année, cela ne représente qu'environ 5 % de la production mondiale totale d'opium ; la majorité est produite illégalement. La première usine spécialisée dans le traitement des capsules sèches fut construite en 1928.

Aujourd’hui, la morphine et la codéine sont des alcaloïdes courants présents dans plusieurs variétés de pavot et sont des médicaments importants pour une grande partie du monde. L’Australie, la Turquie et l’Inde sont les plus importants producteurs de pavot à usage médical, tandis que les États-Unis, le Royaume-Uni, la France, l’Australie et la Hongrie sont les plus gros transformateurs. Aux États-Unis, l’opium est illégal, tout comme la possession ou la culture de la fleur elle-même. Cependant, la loi est rarement appliquée lorsque le pavot est cultivé à des fins culinaires ou ornementales. La loi sur le contrôle du pavot à opium de 1942 a conduit à la « rébellion du pavot » et à une bataille entre les agriculteurs californiens et le gouvernement fédéral. Aujourd’hui, la loi et son application restent vagues et controversées, provoquant même des épisodes entre les jardiniers et la « police du pavot ».

Elles sont également vendues comme fleurs coupées dans des compositions florales, notamment le pavot d'Islande.