Détection de quorum

En biologie , la détection de quorum ou la signalisation de quorum ( QS ) est le processus de communication de cellule à cellule qui permet aux bactéries de détecter et de répondre à la densité de population cellulaire par la régulation des gènes , généralement comme moyen de s'acclimater aux désavantages environnementaux.

Plus précisément, le quorum sensing est un type de signalisation cellulaire, et peut plus spécifiquement être considéré comme un type de signalisation paracrine . Cependant, il contient également des caractéristiques de signalisation autocrine : une cellule produit à la fois une molécule auto-inductrice et le récepteur de l'auto-inducteur. À titre d'exemple, le quorum sensing permet aux bactéries de restreindre l'expression de gènes spécifiques aux densités cellulaires élevées auxquelles les phénotypes résultants seront les plus bénéfiques, en particulier pour les phénotypes qui seraient inefficaces à de faibles densités cellulaires et donc trop coûteux en énergie à exprimer. De nombreuses espèces de bactéries utilisent le quorum sensing pour coordonner l'expression des gènes en fonction de la densité de leur population locale. De la même manière, certains insectes sociaux utilisent le quorum sensing pour déterminer où nicher. Le quorum sensing chez les bactéries pathogènes active la signalisation immunitaire de l'hôte et prolonge la survie de l'hôte, en limitant l'apport bactérien de nutriments, tels que le tryptophane , qui est ensuite converti en sérotonine . En tant que tel, le quorum sensing permet une interaction commensale entre l'hôte et les bactéries pathogènes. Le quorum sensing peut également être utile pour les communications des cellules cancéreuses.

En plus de sa fonction dans les systèmes biologiques, la détection de quorum a plusieurs applications utiles en informatique et en robotique. En général, la détection de quorum peut fonctionner comme un processus de prise de décision dans tout système décentralisé dans lequel les composants ont : (a) un moyen d'évaluer le nombre d'autres composants avec lesquels ils interagissent et (b) une réponse standard une fois qu'un seuil pour atteindre le nombre de composants utiles à la régulation des acides aminés est détecté.

Les premières observations d'un phénotype contrôlé par un autoinducteur chez les bactéries ont été rapportées en 1970 par Kenneth Nealson, Terry Platt et J. Woodland Hastings , qui ont observé ce qu'ils ont décrit comme un conditionnement du milieu dans lequel ils avaient cultivé la bactérie marine bioluminescente Aliivibrio fischeri . Ces bactéries ne synthétisent pas de luciférase — et ne luminescent donc pas — dans une culture fraîchement inoculée, mais seulement après que la population bactérienne ait augmenté de manière significative.

Étant donné que Nealson, Platt et Hastings ont attribué le conditionnement du milieu de croissance à la population croissante de cellules elle-même, ils ont qualifié le phénomène d'auto-induction. En 1994, après que l'étude du phénomène se soit étendue à plusieurs bactéries supplémentaires, Stephen Winans ne croyait pas que le mot auto-induction caractérisait pleinement le véritable processus. C'est pourquoi, dans un article de synthèse coécrit avec W. Claiborne Fuqua et E. Peter Greenberg, il a introduit le terme de détection de quorum . Son utilisation a également évité la confusion entre les termes auto-induction et autorégulation .

Le nouveau terme n'a pas été inventé par hasard, mais plutôt créé par essais et erreurs. Parmi les alternatives que Winans avait créées et envisagées figuraient les gridlockins , les communiolines et les quoromones .

Certains des exemples les plus connus de détection de quorum proviennent d'études sur les bactéries . Les bactéries utilisent la détection de quorum pour réguler certaines expressions phénotypiques , qui à leur tour coordonnent leurs comportements. Certains phénotypes courants comprennent la formation de biofilms , l'expression de facteurs de virulence et la motilité . Certaines bactéries sont capables d'utiliser la détection de quorum pour réguler la bioluminescence , la fixation de l'azote et la sporulation .

La fonction de détection du quorum repose sur la densité locale de la population bactérienne dans l'environnement immédiat. Elle peut se produire au sein d'une même espèce bactérienne, ainsi qu'entre différentes espèces. Les bactéries Gram-positives et Gram-négatives utilisent toutes deux la détection du quorum, mais il existe des différences majeures dans leurs mécanismes.

Pour que les bactéries utilisent le quorum sensing de manière constitutive, elles doivent posséder trois capacités : la sécrétion d'une molécule de signalisation, la sécrétion d'un auto-inducteur (pour détecter le changement de concentration des molécules de signalisation) et la régulation de la transcription des gènes en réponse. Ce processus dépend fortement du mécanisme de diffusion des molécules de signalisation. Les molécules de signalisation QS sont généralement sécrétées à un faible niveau par les bactéries individuelles. À faible densité cellulaire, les molécules peuvent simplement se diffuser. À forte densité cellulaire, la concentration locale de molécules de signalisation peut dépasser son niveau seuil et déclencher des changements dans l'expression des gènes.

Les bactéries Gram-positives utilisent des peptides auto-inducteurs (AIP) comme auto-inducteurs.

Lorsque les bactéries Gram-positives détectent une concentration élevée d'AIP dans leur environnement, cela se produit par le biais de la liaison des AIP à un récepteur pour activer une kinase . La kinase phosphoryle un facteur de transcription , qui régule la transcription des gènes. C'est ce qu'on appelle un système à deux composants .

Un autre mécanisme possible est que l'AIP est transporté dans le cytosol et se lie directement à un facteur de transcription pour initier ou inhiber la transcription.

Les bactéries à Gram négatif produisent des N-acyl homosérine lactones (AHL) comme molécule de signalisation. Habituellement, les AHL ne nécessitent pas de traitement supplémentaire et se lient directement aux facteurs de transcription pour réguler l'expression des gènes.

Certaines bactéries à Gram négatif peuvent également utiliser le système à deux composants.

La bactérie bioluminescente Aliivibrio fischeri est le premier organisme chez lequel le QS a été observé. Elle vit comme un symbiote mutualiste dans le photophore (ou organe producteur de lumière) du calmar bobtail hawaïen . Lorsque les cellules d'A. fischeri sont libres (ou planctoniques ), l'autoinducteur est à faible concentration et, par conséquent, les cellules ne présentent pas de luminescence. Cependant, lorsque la population atteint le seuil dans le photophore (environ 10¹¹ cellules/ml), la transcription de la luciférase est induite, conduisant à la bioluminescence . Chez A. fischeri , la bioluminescence est régulée par les AHL (N-acyl-homosérine lactones) qui sont un produit du gène LuxI dont la transcription est régulée par l'activateur LuxR. LuxR ne fonctionne que lorsque les AHL se lient au LuxR.

Curvibacter sp. est une bactérie Gram-négative en forme de bâtonnet courbé qui est le principal colonisateur des surfaces des cellules épithéliales du métazoaire à ramification précoce Hydra vulgaris .génome completa révélé un chromosome circulaire (4,37 Mo), un plasmide (16,5 kb) et deux opérons codant chacun pour une synthase AHL (N-acyl-homosérine lactone) ( curI1 et curI2 ) et un récepteur AHL ( curR1 et curR2 ). De plus, une étude a montré que ces bactéries Curvibacter associées à l'hôte produisent un large spectre d'AHL, ce qui explique la présence de ces opérons. Comme mentionné précédemment, les AHL sont les molécules de détection de quorum des bactéries Gram-négatives, ce qui signifie que Curvibacter a une activité de détection de quorum.

Bien que leur fonction dans l'interaction hôte-microbe soit largement inconnue, les signaux de détection du quorum de Curvibacter sont pertinents pour les interactions hôte-microbe. En effet, en raison de l' activité oxydoréductase d' Hydra , il y a une modification des molécules de signalisation AHL (3-oxo-homosérine lactone en 3-hydroxy-homosérine lactone) qui conduit à une interaction hôte-microbe différente. D'une part, un changement phénotypique du colonisateur Curvibacter a lieu. L'explication la plus probable est que la liaison de 3-oxo-HSL et 3-hydroxy-HSL provoque des changements conformationnels différents dans les récepteurs AHL curR1 et curR2 . En conséquence, il existe une affinité différente du motif de liaison à l'ADN et donc des gènes cibles différents sont activés. D'autre part, ce changement modifie sa capacité à coloniser les surfaces des cellules épithéliales d' Hydra vulgaris . En effet, une explication possible est que le signal de détection du quorum 3-oxo-HSL entraîne une régulation positive de l'assemblage flagellaire. Pourtant, la flagelline , le principal composant protéique des flagelles, peut agir comme un immunomodulateur et activer la réponse immunitaire innée chez Hydra . Par conséquent, les bactéries ont moins de chances d'échapper au système immunitaire et de coloniser les tissus de l'hôte. Une autre explication est que le 3-hydroxy-HSL induit le métabolisme du carbone et les gènes de dégradation des acides gras chez Hydra . Cela permet au métabolisme bactérien de s'adapter aux conditions de croissance de l'hôte, ce qui est essentiel pour la colonisation de la couche de mucus ectodermique d' Hydrae .

Enterococcus faecalis est une bactérie opportuniste à Gram positif qui forme un biofilm dans le verre. Ce processus est également connu sous le nom de formation d'un biofilm in vitro. La présence de (Esp), une certaine protéine de surface cellulaire, favorise la formation d'un biofilm par E. faecalis .

La capacité d' E. faecalis à former des biofilms contribue à sa capacité à survivre dans des environnements extrêmes et facilite son implication dans les infections bactériennes persistantes, en particulier dans le cas de souches multirésistantes aux médicaments. La formation de biofilms chez E. faecalis est associée à la libération d'ADN , et cette libération est apparue comme un aspect fondamental de la formation de biofilms. plasmidique conjugatif chez E. faecalis est amélioré par la libération de phéromones sexuelles peptidiques .

Chez la bactérie Gram-négative Escherichia coli , la division cellulaire peut être partiellement régulée par la détection de quorum médiée par AI-2 . Cette espèce utilise AI-2, qui est produit et traité par l' opéron lsr . Une partie de celui-ci code un transporteur ABC , qui importe AI-2 dans les cellules pendant la phase stationnaire (latente) précoce de la croissance. AI-2 est ensuite phosphorylé par la kinase LsrK , et le phospho-AI-2 nouvellement produit peut être internalisé ou utilisé pour supprimer LsrR, un répresseur de l' opéron lsr (activant ainsi l'opéron). On pense également que la transcription de l' opéron lsr est inhibée par le phosphate de dihydroxyacétone (DHAP) par sa liaison compétitive à LsrR. Il a également été démontré que le glycéraldéhyde 3-phosphate inhibe l' opéron lsr par une inhibition médiée par l'AMPc -CAPK. Ceci explique pourquoi, lorsqu'il est cultivé avec du glucose , E. coli perd sa capacité à internaliser AI-2 (en raison de la répression catabolique ). Lorsqu'il est cultivé normalement, la présence d'AI-2 est transitoire.

E. coli et Salmonella enterica ne produisent pas de signaux AHL que l'on trouve généralement chez d'autres bactéries à Gram négatif. Cependant, elles possèdent un récepteur qui détecte les AHL d'autres bactéries et modifie leur expression génétique en fonction de la présence d'autres populations « quorales » de bactéries à Gram négatif. La détection de quorum AHL régule une large gamme de gènes par la densité cellulaire. D'autres espèces de bactéries produisent des AHL que Escherichia et Salmonella peuvent détecter. E. coli et Salmonella produisent une protéine de type récepteur (SdiA) permettant à la séquence d'acides aminés similaire à AHL de montrer que les AHL peuvent être trouvés dans le rumen bovin et qu'E. coli réagit aux AHL extraits du rumen bovin. La plupart des animaux n'ont pas d'AHL dans leur tractus gastro-intestinal.

Salmonella code un homologue de LuxR, SdiA, mais ne code pas une synthase AHL. SdiA détecte les AHL produites par d'autres espèces de bactéries, notamment Aeromonas hydrophila , Hafnia alvei et Yersinia enterocolitica . Lorsque l'AHL est détectée, SdiA régule l'opéron rck sur le plasmide de virulence de Salmonella ( pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC ) et une acquisition horizontale d'un seul gène dans le chromosome srgE . Salmonella ne détecte pas l'AHL lorsqu'elle passe par le tractus gastro-intestinal de plusieurs espèces animales, ce qui suggère que le microbiote normal ne produit pas d'AHL. Cependant, SdiA s'active lorsque Salmonella transite par des tortues colonisées par Aeromonas hydrophila ou des souris infectées par Yersinia enterocolitica . Par conséquent, Salmonella semble utiliser SdiA pour détecter la production d’AHL d’autres agents pathogènes plutôt que la flore intestinale normale.

Myxococcus est un genre de bactérie Gram-négative de la famille des Myxococcacae. Myxococcus xanthus en particulier, une espèce de myxobactérie bacille de la famille des Myxococcae , se développe dans les couches supérieures du sol. Cette bactérie est connue pour son utilisation unique des pratiques de détection de quorum pour chasser.

La bactérie survit de manière unique, non pas grâce aux sucres, mais grâce aux lipides créés par la dégradation des macromolécules lysées par l'espèce. Elle chasse et se nourrit grâce à une méthode de prédation régulée par la densité qui est « la régulation de l'expression génétique en réponse à la densité cellulaire ». Le micro-organisme propulsé par le pilus se déplace grâce à l'utilisation de la motilité S et A (ou glissement), qui assurent le transport sur une gamme dynamique de différentes surfaces. de M. xanthus est plus efficace en présence d'une seule ou d'un petit nombre de cellules, ce qui permet aux bactéries de glisser dans des concentrations élevées d'agar . La motilité S, ou motilité sociale, est contrôlée par le processus de détection du quorum et n'est efficace que lorsque les cellules se trouvent à une longueur de cellule d'une cellule voisine. Bien que les spécificités précises des méthodes de communication de M. xanthus pour la détection du quorum ne soient pas bien comprises, les bactéries médiatisent le processus en utilisant à la fois le signal C et le facteur A. La molécule du facteur A, produite par M. xanthus , doit atteindre une concentration définie pour initier l'agrégation en vue de la chasse. La concentration du signal C, en revanche, joue un rôle dans la production de fructification .

L'espèce est connue pour sa capacité à utiliser la détection de quorum pour chasser en meutes spéciales composées de milliers de cellules individuelles, ce qui lui a valu le nom de « meutes de loups ». M. xanthus a tendance à se comporter de manière multicellulaire . En présence de nombreuses cellules, il utilise ces « meutes de loups » pour former « des biofilms hautement structurés qui comprennent des meutes de groupes de cellules glissant à la surface ressemblant à des tentacules, des vagues ondulantes synchronisées de cellules oscillantes et des agrégats massifs remplis de spores qui font saillie vers le haut du substrat pour former des fructifications ». Aux marges de ce film, des cellules individuelles peuvent être observées « glissant sur la surface, mais la majorité des cellules sont observées dans de grands groupes en forme de vrilles » en utilisant la motilité S.

Staphylococcus aureus est un type d'agent pathogène qui provoque une infection de la peau et des tissus mous et peut entraîner diverses maladies plus graves telles que l'ostéomyélite, la pneumonie et l'endocardite. S. aureus utilise des biofilms afin d'augmenter ses chances de survie en devenant résistant aux antibiotiques. Les biofilms aident S. aureus à devenir jusqu'à 1500 fois plus résistant aux agents antibiofilms, qui tentent de décomposer les biofilms formés par S. aureus .

La bactérie environnementale et pathogène opportuniste Pseudomonas aeruginosa utilise la détection de quorum pour coordonner la formation de biofilm , la motilité en essaim , la production d'exopolysaccharides , la virulence et l'agrégation cellulaire. Ces bactéries peuvent se développer au sein d'un hôte sans lui nuire jusqu'à ce qu'elles atteignent une concentration seuil. Elles deviennent alors agressives, se développant jusqu'au point où leur nombre est suffisant pour vaincre le système immunitaire de l'hôte et former un biofilm , conduisant à une maladie au sein de l'hôte car le biofilm est une couche protectrice enfermant la population bactérienne. La relative facilité de croissance, de manipulation et de manipulation génétique de P. aeruginosa a donné lieu à de nombreux efforts de recherche sur les circuits de détection de quorum de cette bactérie relativement courante. La détection de quorum chez P. aeruginosa comprend généralement deux circuits complets de récepteurs de synthase AHL, LasI-LasR et RhlI-RhlR, ainsi que le récepteur-régulateur orphelin QscR, qui est également activé par le signal généré par LasI. Ensemble, les multiples circuits de détection de quorum AHL de P. aeruginosa influencent la régulation de centaines de gènes.

Une autre forme de régulation génétique qui permet aux bactéries de s'adapter rapidement aux changements environnementaux est la signalisation environnementale. Des études récentes ont découvert que l'anaérobiose peut avoir un impact significatif sur le circuit régulateur majeur de la détection du quorum. Ce lien important entre la détection du quorum et l'anaérobiose a un impact significatif sur la production de facteurs de virulence de cet organisme . Certains humains espèrent que la dégradation enzymatique thérapeutique des molécules de signalisation sera possible lors du traitement des maladies causées par des biofilms, et empêchera la formation de tels biofilms et affaiblira éventuellement les biofilms établis. La perturbation du processus de signalisation de cette manière est appelée inhibition de la détection du quorum .

Il a récemment été découvert que l'Acinetobacter sp. présente également une activité de détection de quorum. Cette bactérie, un pathogène émergent, produit des AHL. L'Acinetobacter sp. présente à la fois une activité de détection de quorum et d'extinction de quorum. Elle produit des AHL et peut également dégrader les molécules d'AHL.

Cette bactérie était auparavant considérée comme un agent pathogène des poissons, mais elle est récemment apparue comme un agent pathogène humain. Des Aeromonas sp. ont été isolées à partir de divers sites infectés chez des patients (bile, sang, liquide péritonéal, pus, selles et urine). Tous les isolats ont produit les deux principaux AHL, la N-butanoylhomosérine lactone (C4-HSL) et la N-hexanoyl homosérine lactone (C6-HSL). Il a été démontré qu'Aeromonas sobria a produit la C6-HSL et deux autres AHL avec une chaîne latérale N-acyle plus longue que la C6.

Les protéines YenR et YenI produites par la gammaproteobacterium Yersinia enterocolitica sont similaires aux protéines LuxR et LuxI d'Aliivibrio fischeri . YenR active l'expression d'un petit ARN non codant , YenS. YenS inhibe l'expression de YenI et la production d'acylhomosérine lactone. YenR/YenI/YenS sont impliqués dans le contrôle de la nage et de la motilité en essaim.

Les structures tridimensionnelles des protéines impliquées dans la détection de quorum ont été publiées pour la première fois en 2001, lorsque les structures cristallines de trois orthologues de LuxS ont été déterminées par cristallographie aux rayons X. En 2002, la structure cristalline du récepteur LuxP de Vibrio harveyi avec son inducteur AI-2 (qui est l'une des rares biomolécules contenant du bore ) lié à celui-ci a également été déterminée. De nombreuses espèces bactériennes, dont E. coli , une bactérie entérique et organisme modèle pour les bactéries à Gram négatif, produisent de l'AI-2. Une analyse génomique et phylogénétique comparative de 138 génomes de bactéries, d'archées et d'eucaryotes a révélé que « l'enzyme LuxS nécessaire à la synthèse de l'AI-2 est répandue chez les bactéries, tandis que la protéine de liaison périplasmique LuxP n'est présente que dans les souches de Vibrio », ce qui conduit à la conclusion que soit « d'autres organismes peuvent utiliser des composants différents du système de transduction du signal AI-2 des souches de Vibrio pour détecter le signal de l'AI-2, soit ils ne disposent pas du tout d'un tel système de détection de quorum ». de Vibrio utilisent des ARN Qrr , de petits ARN non codants, qui sont activés par ces autoinducteurs pour cibler les régulateurs principaux de la densité cellulaire. Le farnésol est utilisé par le champignon Candida albicans comme molécule de détection de quorum qui inhibe la filamentation .

Une base de données de peptides de détection de quorum est disponible sous le nom de Quorumpeps.

Certaines bactéries peuvent produire des enzymes appelées lactonases qui peuvent cibler et inactiver les AHL. Les chercheurs ont développé de nouvelles molécules qui bloquent les récepteurs de signalisation des bactéries (« extinction du quorum »). Le mBTL est un composé qui s'est avéré inhiber la détection du quorum et réduire considérablement la mortalité cellulaire. De plus, les chercheurs examinent également le rôle des composés naturels (tels que la caféine ) en tant qu'inhibiteurs potentiels de la détection du quorum. Les recherches dans ce domaine sont prometteuses et pourraient conduire au développement de composés naturels comme thérapies efficaces.

La majorité des systèmes de détection de quorum qui relèvent du paradigme « à deux gènes » (une synthase auto-inductrice couplée à une molécule réceptrice) tel que défini par le système Vibrio fischeri se produisent dans la lignée Pseudomonadota à Gram négatif . Une comparaison entre la phylogénie Pseudomonadota générée par les séquences d'ARN ribosomique 16S et les phylogénies des homologues LuxI, LuxR ou LuxS montre un niveau de similarité globale particulièrement élevé. Dans l'ensemble, les gènes de détection de quorum semblent avoir divergé avec le phylum Pseudomonadota dans son ensemble. Cela indique que ces systèmes de détection de quorum sont assez anciens et sont apparus très tôt dans la lignée Pseudomonadota.

LuxI et LuxR ont coévolué au cours d'une longue histoire d'événements de transfert horizontal de gènes (HGT). Une première étude réconciliant leurs arbres génétiques avec l'arbre d'ARNr a suggéré des événements HGT fréquents pour LuxI et LuxR, indiquant qu'ils sont transférés horizontalement ensemble et coévoluent en raison de leur dépendance fonctionnelle. De même, dans les systèmes QS chez les bactéries associées à Populus deltoides , les arbres génétiques pour luxI et luxR présentent une forte similarité topologique, indiquant une coévolution de paires apparentées. En plus du transfert horizontal de systèmes QS complets de type LuxI/LuxR, de nombreux génomes de Proteobacteria présentent un excès de gènes LuxR ou des cas avec seulement LuxR mais pas LuxI, acquis à partir de différentes sources via HGT. En raison du transfert fréquent de paires fonctionnelles d'homologues (c'est-à-dire des systèmes de type LuxI/LuxR provenant de plusieurs sources indépendantes), il est possible que la hiérarchie régulatrice formée par les systèmes LuxI/LuxR et RhlR-RhlI soit le résultat d'une intégration séquentielle de circuits obtenus à partir de différentes sources, en raison d'interactions entre plusieurs homologues. Il est intéressant de noter que les gènes LuxI ont probablement subi un transfert horizontal de gènes de Proteobacteria vers d'autres lignées, car ils ont été détectés dans la lignée II de Nitrospira.

Dans les gènes de détection de quorum des Gammaproteobacteria , qui incluent Pseudomonas aeruginosa et Escherichia coli , les gènes LuxI/LuxR forment une paire fonctionnelle, avec LuxI comme synthase auto-inductrice et LuxR comme récepteur. Les Gammaproteobacteria sont uniques en ce qu'elles possèdent des gènes de détection de quorum, qui, bien que fonctionnellement similaires aux gènes LuxI/LuxR, ont une séquence nettement divergente. homologues de détection de quorum peut être apparue chez l'ancêtre Gammaproteobacteria, bien que la cause de leur divergence de séquence extrême et du maintien de leur similarité fonctionnelle reste à expliquer. De plus, les espèces qui utilisent plusieurs systèmes de détection de quorum discrets sont presque toutes membres des Gammaproteobacteria, et les preuves de transfert horizontal de gènes de détection de quorum sont les plus évidentes dans cette classe.

Outre leur potentiel antimicrobien, les molécules dérivées de la détection du quorum, en particulier les peptides, sont également étudiées pour leur utilisation dans d’autres domaines thérapeutiques, notamment l’immunologie, les troubles du système nerveux central et l’oncologie. Il a été démontré que les peptides de détection du quorum interagissent avec les cellules cancéreuses et qu’ils pénètrent la barrière hémato-encéphalique pour atteindre le parenchyme cérébral.

La détection de quorum (QS) est utilisée par les bactéries pour former des biofilms. La détection de quorum est utilisée par les bactéries pour former des biofilms car le processus détermine si le nombre minimum de bactéries nécessaires à la formation d'un biofilm est présent. Les critères de formation d'un biofilm dépendent d'une certaine densité de bactéries plutôt que d'un certain nombre de bactéries présentes. Lorsqu'elles sont agrégées dans des densités suffisamment élevées, certaines bactéries peuvent former des biofilms pour se protéger des menaces biotiques ou abiotiques. La détection de quorum est utilisée par les bactéries Gram-positives et Gram-négatives car elle facilite la reproduction cellulaire. Une fois dans un biofilm, les bactéries peuvent communiquer avec d'autres bactéries de la même espèce. Les bactéries peuvent également communiquer avec d'autres espèces de bactéries. Cette communication est activée par des auto-inducteurs utilisés par les bactéries.

De plus, certaines réponses peuvent être générées par l'organisme hôte en réponse à certains auto-inducteurs bactériens. Malgré le fait que les systèmes spécifiques de détection du quorum bactérien soient différents, par exemple les gènes cibles, les mécanismes de relais de signaux et les signaux chimiques utilisés entre les bactéries, la capacité à coordonner l'expression des gènes pour une espèce spécifique de bactéries reste la même. Cette capacité fait allusion à l'idée plus large selon laquelle les bactéries ont le potentiel de devenir un corps bactérien multicellulaire.

Deuxièmement, les biofilms peuvent également servir à transporter des nutriments dans la communauté microbienne ou à transporter des toxines à l'extérieur au moyen de canaux qui pénètrent dans la matrice polymère extracellulaire (comme la cellulose) qui maintient les cellules ensemble. Enfin, les biofilms constituent un environnement idéal pour le transfert horizontal de gènes par conjugaison ou par l'ADN environnemental (ADNe) qui existe dans la matrice du biofilm.

Le processus de développement du biofilm est souvent déclenché par des signaux environnementaux, et il a été prouvé que les bactéries ont besoin de flagelles pour s'approcher avec succès d'une surface, y adhérer et former le biofilm. Lorsque les cellules se répliquent ou s'agrègent à un endroit, la concentration d'autoinducteurs à l'extérieur des cellules augmente jusqu'à ce qu'un seuil de masse critique soit atteint. À ce stade, il est énergétiquement défavorable pour les autoinducteurs intracellulaires de quitter la cellule et ils se lient aux récepteurs et déclenchent une cascade de signalisation pour initier l'expression génétique et commencer à sécréter un polysaccharide extracellulaire pour s'enfermer à l'intérieur.

Une méthode moderne de prévention du développement du biofilm sans recours aux antibiotiques consiste à utiliser des substances anti-QS, telles que la naringénine , la taxifoline , etc., qui peuvent être utilisées comme forme alternative de thérapie contre la virulence bactérienne.

Methanosaeta harundinacea 6Ac, un archéon méthanogène, produit des composés acyl homosérine lactone carboxylés qui facilitent la transition de la croissance en cellules courtes à la croissance en filaments.

Un mécanisme impliquant l'arbitrium a récemment été décrit chez des bactériophages infectant plusieurs espèces de Bacillus . Les virus communiquent entre eux pour déterminer leur propre densité par rapport à celle des hôtes potentiels. Ils utilisent ces informations pour décider s'ils doivent entrer dans un cycle de vie lytique ou lysogène . Cette décision est cruciale car elle affecte leur stratégie de réplication et leur potentiel de propagation au sein de la population hôte, optimisant ainsi leur survie et leur prolifération dans des conditions environnementales variables. Ce mécanisme de communication permet une stratégie d'infection coordonnée, améliorant considérablement l'efficacité de la prolifération des phages. En synchronisant leurs cycles de vie, les bactériophages peuvent maximiser leur impact sur la population hôte, ce qui peut potentiellement conduire à un contrôle plus efficace des densités bactériennes.

Français Le QS est important pour les interactions plantes-pathogènes, et leur étude a également contribué au domaine du QS de manière plus générale. Les premiers résultats de cristallographie aux rayons X pour certaines des protéines clés étaient ceux de Pantoea stewartii subsp. stewartii dans le maïs et d'Agrobacterium tumefaciens , un pathogène des cultures avec une plus large gamme d'hôtes. Ces interactions sont facilitées par des molécules de détection de quorum et jouent un rôle majeur dans le maintien de la pathogénicité des bactéries envers d'autres hôtes, comme les humains. Ce mécanisme peut être compris en examinant les effets de la N-acyl homosérine lactone (AHL), l'une des molécules de signalisation de détection de quorum chez les bactéries à Gram négatif , sur les plantes. L'organisme modèle utilisé est Arabidopsis thaliana . D’autres études révèlent que les AHL influencent les réponses immunitaires des plantes et peuvent modifier les niveaux d’hormones végétales, affectant ainsi la croissance des plantes et leur sensibilité aux infections. La compréhension de cette dynamique est essentielle pour développer des stratégies innovantes de lutte contre les maladies des plantes et d’amélioration de la productivité agricole. Les chercheurs ont également noté que certaines plantes peuvent dégrader ces molécules de signalisation, potentiellement comme stratégie défensive pour perturber la communication bactérienne. Cette interaction entre la signalisation bactérienne et les réponses des plantes suggère une relation co-évolutive complexe qui pourrait être exploitée pour améliorer la résistance des cultures aux agents pathogènes bactériens.

Le rôle des AHL ayant de longues chaînes carbonées (C12, C14), dont le mécanisme récepteur est inconnu, est moins bien compris que celui des AHL ayant des chaînes carbonées courtes (C4, C6, C8), qui sont perçues par le récepteur couplé à la protéine G. Un phénomène appelé « amorçage des AHL », qui est une voie de signalisation dépendante, a amélioré nos connaissances sur les AHL à longue chaîne. Le rôle des molécules de détection du quorum a été mieux expliqué selon trois catégories : l'impact des molécules de détection du quorum basé sur la physiologie de l'hôte ; les effets écologiques ; et la signalisation cellulaire. La signalisation calcique et la calmoduline jouent un rôle important dans la réponse des AHL à chaîne courte chez Arabidopsis . Des recherches ont également été menées sur l'orge et la culture appelée haricot-igname ( Pachyrhizus erosus ) qui révèlent que les AHL déterminant les enzymes de détoxification appelées GST étaient moins présentes dans le haricot-igname.

Les systèmes de régulation basés sur la détection du quorum sont nécessaires aux bactéries responsables des maladies des plantes. En vue de développer de nouvelles stratégies basées sur les microbiomes associés aux plantes, l’objectif de nouvelles études est d’améliorer la quantité et la qualité de l’approvisionnement alimentaire. Des recherches plus poussées sur cette communication entre les règnes améliorent également la possibilité d’en savoir plus sur la détection du quorum chez l’homme. Cette exploration pourrait ouvrir de nouvelles voies pour la gestion des communautés microbiennes dans les milieux agricoles, conduisant potentiellement au développement de pratiques agricoles plus durables qui exploitent les processus microbiens naturels pour renforcer la résilience et la productivité des cultures.

L'extinction du quorum est le processus qui consiste à empêcher la détection du quorum en perturbant la signalisation. Cela est réalisé en inactivant les enzymes de signalisation, en introduisant des molécules qui imitent les molécules de signalisation et bloquent leurs récepteurs, en dégradant les molécules de signalisation elles-mêmes ou par une modification des signaux de détection du quorum en raison d'une activité enzymatique.

Le closantel et le triclosan sont des inhibiteurs connus des enzymes de détection du quorum. Le closantel induit l'agrégation du capteur d'histidine kinase dans la signalisation à deux composants. Ce dernier perturbe la synthèse d'une classe de molécules de signalisation connues sous le nom de N -acyl homosérine lactones (AHL) en bloquant la protéine porteuse d'énoyl-acyl (ACP) réductase .

Deux groupes de molécules imitatrices bien connues comprennent les furanones halogénées, qui imitent les molécules AHL, et les peptides Al synthétiques (AIP), qui imitent les AIP naturels. Ces groupes empêchent les récepteurs de se lier au substrat ou diminuent la concentration de récepteurs dans la cellule. Il a également été découvert que les furanones agissent sur l'activité transcriptionnelle dépendante de l'AHL, ce qui raccourcit considérablement la demi-vie de la protéine LuxR se liant à l'autoinducteur .

Récemment, une souche bactérienne d'extinction de quorum bien étudiée (KM1S) a été isolée et sa cinétique de dégradation des AHL a été étudiée à l'aide de la chromatographie liquide à résolution rapide (RRLC). La RRLC sépare efficacement les composants d'un mélange avec un degré élevé de sensibilité, en fonction de leurs affinités pour différentes phases liquides. Il a été découvert que le génome de cette souche codait une enzyme d'inactivation avec des motifs distincts ciblant la dégradation des AHL.

Comme mentionné précédemment, les N-acyl-homosérine lactones (AHL) sont les molécules de signalisation de détection du quorum des bactéries à Gram négatif . Cependant, ces molécules peuvent avoir des groupes fonctionnels différents sur leur chaîne acyle, ainsi qu'une longueur de chaîne acyle différente. Par conséquent, il existe de nombreuses molécules de signalisation AHL différentes, par exemple, la 3-oxododécanoyl-L-homosérine lactone (3OC12-HSL) ou la 3-hydroxydodécanoyl-L-homosérine lactone (3OHC12-HSL). La modification de ces molécules de signalisation de détection du quorum (QS) est un autre type d'extinction du quorum. Cela peut être effectué par une activité d'oxydoréductase . À titre d'exemple, nous discuterons de l'interaction entre un hôte, Hydra vulgaris , et le principal colonisateur de ses surfaces cellulaires épithéliales, Curvibacter spp. Ces bactéries produisent des molécules de détection du quorum 3-oxo-HSL. Cependant, l'activité oxydoréductase du polype Hydra est capable de modifier la 3-oxo-HSL en ses homologues 3-hydroxy-HSL. Nous pouvons caractériser cela comme une extinction du quorum car il y a une interférence avec les molécules de détection du quorum. Dans ce cas, les résultats diffèrent de la simple inactivation du QS : la modification de l'hôte entraîne un changement phénotypique de Curvibacter , qui modifie sa capacité à coloniser les surfaces des cellules épithéliales de H. vulgaris .

Les applications de l'extinction du quorum qui ont été exploitées par l'homme comprennent l'utilisation de bactéries dégradant l'AHL dans les aquacultures pour limiter la propagation de maladies dans les populations aquatiques de poissons, de mollusques et de crustacés. Cette technique a également été transposée à l'agriculture, pour limiter la propagation de bactéries pathogènes qui utilisent la détection du quorum dans les plantes. L'anti -encrassement est un autre processus qui exploite les bactéries d'extinction du quorum pour faciliter la dissociation des biofilms indésirables s'agrégeant sur des surfaces humides, telles que les dispositifs médicaux, les infrastructures de transport et les systèmes d'eau. L'extinction du quorum a été récemment étudiée pour le contrôle de l'encrassement et des contaminants émergents dans les bioréacteurs à électromembrane (eMBR) pour le traitement avancé des eaux usées. Les extraits de plusieurs herbes médicinales traditionnelles présentent une activité d'extinction du quorum et ont des applications antibactériennes potentielles.

Les colonies d'insectes sociaux sont un excellent exemple de système décentralisé , car aucun individu n'est chargé de diriger ou de prendre des décisions pour la colonie. Il a été démontré que plusieurs groupes d'insectes sociaux utilisent la détection de quorum dans un processus qui ressemble à une prise de décision collective.

Les colonies de fourmis Temnothorax albipennis nichent dans de petites crevasses entre les rochers. Lorsque les rochers se déplacent et que le nid est brisé, ces fourmis doivent rapidement choisir un nouveau nid dans lequel s'installer. Au cours de la première phase du processus de prise de décision, une petite partie des ouvrières quittent le nid détruit et recherchent de nouvelles crevasses. Lorsqu'une de ces fourmis éclaireuses trouve un nid potentiel, elle évalue la qualité de la crevasse en fonction de divers facteurs, notamment la taille de l'intérieur, le nombre d'ouvertures (en fonction du niveau de lumière) et la présence ou l'absence de fourmis mortes. L'ouvrière retourne ensuite au nid détruit, où elle attend une courte période avant de recruter d'autres ouvrières pour la suivre jusqu'au nid qu'elle a trouvé, en utilisant un processus appelé course en tandem . La période d'attente est inversement proportionnelle à la qualité du site ; par exemple, une ouvrière qui a trouvé un mauvais site attendra plus longtemps qu'une ouvrière qui a rencontré un bon site. Au fur et à mesure que les nouvelles recrues visitent le site de nidification potentiel et font leur propre évaluation de sa qualité, le nombre de fourmis visitant la crevasse augmente. Au cours de cette étape, les fourmis peuvent visiter de nombreux nids potentiels différents. Cependant, en raison des différences dans la période d'attente, le nombre de fourmis dans le meilleur nid aura tendance à augmenter le plus rapidement. Finalement, les fourmis dans ce nid sentiront que le rythme auquel elles rencontrent d'autres fourmis a dépassé un seuil particulier, indiquant que le nombre de quorum a été atteint. Une fois que les fourmis sentent un quorum, elles retournent au nid détruit et commencent à transporter rapidement la couvée, la reine et les autres ouvrières vers le nouveau nid. Les éclaireuses qui se déplacent toujours en tandem vers d'autres sites potentiels sont également recrutées pour le nouveau nid, et toute la colonie se déplace. Ainsi, même si aucune ouvrière n'a visité et comparé toutes les options disponibles, la détection du quorum permet à la colonie dans son ensemble de prendre rapidement de bonnes décisions sur l'endroit où se déplacer.

Les abeilles domestiques ( Apis mellifera ) utilisent également la détection du quorum pour prendre des décisions concernant les nouveaux sites de nidification. Les grandes colonies se reproduisent par un processus appelé essaimage , dans lequel la reine quitte la ruche avec une partie des ouvrières pour former un nouveau nid ailleurs. Après avoir quitté le nid, les ouvrières forment un essaim suspendu à une branche ou à une structure en surplomb. Cet essaim persiste pendant la phase de prise de décision jusqu'à ce qu'un nouveau site de nidification soit choisi.

Le processus de détection du quorum chez les abeilles domestiques est similaire à la méthode utilisée par les fourmis Temnothorax à plusieurs égards. Une petite partie des ouvrières quittent l'essaim pour rechercher de nouveaux sites de nidification, et chaque ouvrière évalue la qualité de la cavité qu'elle trouve. L'ouvrière retourne ensuite à l'essaim et recrute d'autres ouvrières dans sa cavité en utilisant la danse frétillante des abeilles domestiques . Cependant, au lieu d'utiliser un délai, le nombre de répétitions de danse que l'ouvrière effectue dépend de la qualité du site. Les ouvrières qui ont trouvé des nids de mauvaise qualité arrêtent de danser plus tôt et peuvent donc être recrutées sur les meilleurs sites. Une fois que les visiteurs d'un nouveau site sentent qu'un nombre de quorum (généralement 10 à 20 abeilles) a été atteint, ils retournent à l'essaim et commencent à utiliser une nouvelle méthode de recrutement appelée piping. Ce signal vibratoire fait décoller l'essaim et voler vers le nouvel emplacement du nid. Dans un test expérimental, ce processus de prise de décision a permis aux essaims d'abeilles domestiques de choisir le meilleur site de nidification dans quatre essais sur cinq.

La détection de quorum a été conçue à l'aide de circuits biologiques synthétiques dans différents systèmes. Parmi les exemples, on peut citer le recâblage des composants AHL en gènes toxiques pour contrôler la taille de la population chez les bactéries ; et la construction d'un système à base d'auxine pour contrôler la densité de population dans les cellules de mammifères. Des circuits de détection de quorum synthétiques ont été proposés pour permettre des applications telles que le contrôle des biofilms ou l'administration de médicaments. [ Des circuits génétiques basés sur la détection de quorum ont été utilisés pour convertir les signaux AI-2 en AI-1, puis utiliser ensuite le signal AI-1 pour modifier le taux de croissance bactérienne, modifiant ainsi la composition d'un consortium.

Des progrès remarquables ont été et continuent d’être réalisés ces dernières années dans notre compréhension de la biologie synthétique en termes de mécanismes de signalisation endocrine et paracrine, et de la myriade de modes par lesquels les bactéries enregistrent le nombre de cellules domestiques et étrangères. La modulation de l’expression génétique en réponse aux oscillations de la densité de population cellulaire est due aux techniques QS régulant la communication bactérienne dans les cultures naturelles et artificielles. Il est également clair que la communication inter-espèces intra- et inter-espèces se produit et est régulée par des systèmes de détection de quorum. De plus, de plus en plus de données démontrent que les signaux auto-inducteurs suscitent des réponses spécifiques de la part des hôtes eucaryotes.

La détection de quorum peut être un outil utile pour améliorer le fonctionnement des réseaux auto-organisés tels que le système de surveillance environnementale SECOAS (Self-Organizing Collegiate Sensor) . Dans ce système, les nœuds individuels détectent qu'il existe une population d'autres nœuds avec des données similaires à signaler. La population désigne alors un seul nœud pour signaler les données, ce qui permet de réaliser des économies d'énergie. Les réseaux sans fil ad hoc peuvent également bénéficier de la détection de quorum, en permettant au système de détecter et de répondre aux conditions du réseau.

La détection de quorum peut également être utilisée pour coordonner le comportement d'essaims de robots autonomes. En utilisant un processus similaire à celui utilisé par les fourmis Temnothorax , les robots peuvent prendre des décisions de groupe rapides sans l'aide d'un contrôleur.

Malgré les progrès récents, la véritable nature de ces échanges reste un mystère, et des recherches plus rigoureuses ciblant la communication inter- et intra-espèces sont encore nécessaires pour maximiser la connaissance de la détection du quorum et son potentiel pour améliorer la recherche et les traitements du cancer et des maladies bactériennes. Le code pour comprendre ces langages bactériens complexes est de déchiffrer l'impact des mots.