Dynamique source-puits

La dynamique source-puits est un modèle théorique utilisé par les écologistes pour décrire comment la variation de la qualité de l’habitat peut affecter la croissance ou le déclin de la population des organismes .

Étant donné que la qualité est susceptible de varier selon les parcelles d’habitat, il est important de considérer comment une parcelle de faible qualité peut affecter une population. Dans ce modèle, les organismes occupent deux parcelles d’habitat. La première, la source, est un habitat de haute qualité qui permet en moyenne à la population d’augmenter. La seconde, le puits, est un habitat de très faible qualité qui, à lui seul, ne serait pas en mesure de soutenir une population. Cependant, si l’excédent d’ individus produits dans la source se déplace fréquemment vers le puits, la population du puits peut persister indéfiniment. On suppose généralement que les organismes sont capables de faire la distinction entre un habitat de haute et de faible qualité, et de préférer un habitat de haute qualité. Cependant, la théorie du piège écologique décrit les raisons pour lesquelles les organismes peuvent en fait préférer les parcelles de puits aux parcelles de source . Enfin, le modèle source-puits implique que certaines parcelles d’habitat peuvent être plus importantes pour la survie à long terme de la population, et la prise en compte de la présence d’une dynamique source-puits aidera à éclairer les décisions de conservation .

Bien que les graines d’un modèle source-puits aient été plantées plus tôt, Pulliam est souvent reconnu comme le premier à présenter un modèle source-puits pleinement développé. Il a défini les parcelles sources et puits en termes de paramètres démographiques, ou taux BIDE ( taux de naissance , d’immigration , de décès et d’émigration ). Dans la parcelle source, les taux de natalité étaient supérieurs aux taux de mortalité, ce qui a entraîné une croissance de la population. On s’attendait à ce que les individus excédentaires quittent la parcelle, de sorte que les taux d’émigration étaient supérieurs aux taux d’immigration. En d’autres termes, les sources étaient un exportateur net d’individus. En revanche, dans une parcelle puits, les taux de mortalité étaient supérieurs aux taux de natalité, ce qui a entraîné un déclin de la population vers l’extinction à moins qu’un nombre suffisant d’individus n’émigrent de la parcelle source. On s’attendait à ce que les taux d’immigration soient supérieurs aux taux d’émigration, de sorte que les puits étaient un importateur net d’individus. En conséquence, il y aurait un flux net d’individus de la source vers le puits (voir tableau 1).

Les travaux de Pulliam ont été suivis par de nombreux autres qui ont développé et testé le modèle source-puits. Watkinson et Sutherland ont présenté un phénomène dans lequel des taux d'immigration élevés pourraient faire apparaître une parcelle comme un puits en augmentant la population de la parcelle au-dessus de sa capacité de charge (le nombre d'individus qu'elle peut supporter). Cependant, en l'absence d'immigration, les parcelles sont capables de supporter une population plus petite. Comme les véritables puits ne peuvent supporter aucune population, les auteurs ont appelé ces parcelles des « pseudo-puits ». Pour distinguer définitivement les véritables puits des pseudo-puits, il faut arrêter l'immigration vers la parcelle en question et déterminer si la parcelle est toujours capable de maintenir une population. Thomas et al. ont pu faire exactement cela, en profitant d'un gel inhabituel pour la saison qui a tué les plantes hôtes d'une population source de papillons Euphydryas editha . Sans les plantes hôtes, l'approvisionnement en immigrants d'autres parcelles voisines a été interrompu. Bien que ces parcelles aient semblé être des puits, elles n'ont pas disparu sans l'arrivée constante d'immigrants. Elles étaient capables de maintenir une population plus petite, ce qui suggère qu'elles étaient en fait des pseudo-puits.

Watkinson et Sutherland ont mis en garde contre l'identification de pseudo-puits, ce que Dias a fait valoir , en affirmant qu'il peut être difficile de différencier les sources et les puits eux-mêmes. Elle a affirmé qu'une étude à long terme des paramètres démographiques des populations de chaque parcelle est nécessaire. Sinon, des variations temporaires de ces paramètres, peut-être dues aux fluctuations climatiques ou à des catastrophes naturelles, peuvent entraîner une mauvaise classification des parcelles. Par exemple, Johnson a décrit les inondations périodiques d'une rivière au Costa Rica qui ont complètement inondé des parcelles de la plante hôte d'un coléoptère à feuilles enroulées ( Cephaloleia fenestrata ). Pendant les inondations, ces parcelles sont devenues des puits, mais à d'autres moments, elles n'étaient pas différentes des autres parcelles. Si les chercheurs n'avaient pas pris en compte ce qui se passait pendant les inondations, ils n'auraient pas compris toute la complexité du système.

Dias a également avancé qu'une inversion entre habitat source et habitat puits est possible, de sorte que les puits peuvent en fait devenir les sources. Étant donné que la reproduction dans les parcelles sources est beaucoup plus élevée que dans les parcelles puits, on s'attend généralement à ce que la sélection naturelle favorise les adaptations à l'habitat source. Cependant, si la proportion d'habitat source/habitat puits change de sorte que l'habitat puits devient beaucoup plus disponible, les organismes peuvent commencer à s'y adapter à la place. Une fois adapté, le puits peut devenir un habitat source. On pense que cela s'est produit pour la mésange bleue ( Parus caeruleus ) il y a 7 500 ans, lorsque la composition de la forêt en Corse a changé, mais peu d'exemples modernes sont connus. Boughton a décrit une inversion source-pseudo-puits dans les populations de papillons E. editha . Après le gel, les papillons ont eu du mal à recoloniser les anciennes parcelles sources. Boughton a constaté que les plantes hôtes dans les anciennes sources sénescent beaucoup plus tôt que dans les anciennes parcelles pseudo-puits. En conséquence, les immigrants arrivaient régulièrement trop tard pour se reproduire avec succès. Il a découvert que les anciens pseudo-puits étaient devenus des sources, et que les anciennes sources étaient devenues de véritables puits.

L’un des ajouts les plus récents à la littérature sur les sources et les puits est celui de Tittler et al. qui ont examiné les données d’enquête sur la grive des bois ( Hylocichla mustelina ) pour trouver des preuves de populations sources et puits à grande échelle. Les auteurs ont estimé que les émigrants des sources seraient probablement les juvéniles produits au cours d’une année qui se disperseraient pour se reproduire dans les puits l’année suivante, ce qui produirait un décalage d’un an entre les changements de population dans la source et dans le puits. À l’aide des données du Relevé des oiseaux nicheurs , une enquête annuelle sur les oiseaux d’Amérique du Nord, ils ont cherché des relations entre les sites d’enquête montrant un tel décalage d’un an. Ils ont trouvé plusieurs paires de sites montrant des relations significatives à 60–80 km de distance. Plusieurs semblaient être des sources de plus d’un puits, et plusieurs puits semblaient recevoir des individus de plus d’une source. De plus, certains sites semblaient être un puits pour un site et une source pour un autre (voir la figure 1). Les auteurs ont conclu que la dynamique source-puits peut se produire à l’échelle continentale.

L’une des questions les plus déroutantes concerne l’identification des sources et des puits sur le terrain. Runge et al. soulignent qu’en général, les chercheurs doivent estimer la reproduction par habitant, la probabilité de survie et la probabilité d’émigration pour différencier les habitats sources et puits. Si l’émigration est ignorée, les individus qui émigrent peuvent être traités comme des morts, ce qui conduit à classer les sources comme puits. Cette question est importante si le concept de source-puits est considéré en termes de qualité de l’habitat (comme c’est le cas dans le tableau 1) car classer un habitat de haute qualité comme un habitat de faible qualité peut conduire à des erreurs de gestion écologique. Runge et al. ont montré comment intégrer la théorie de la dynamique source-puits aux matrices de projection de population et aux statistiques écologiques afin de différencier les sources et les puits.

Pourquoi les individus quitteraient-ils un habitat source de haute qualité pour un habitat puits de faible qualité ? Cette question est au cœur de la théorie source-puits. En fin de compte, cela dépend des organismes et de la façon dont ils se déplacent et se répartissent entre les parcelles d'habitat. Par exemple, les plantes se dispersent passivement, en s'appuyant sur d'autres agents tels que le vent ou les courants d'eau pour déplacer les graines vers une autre parcelle. La dispersion passive peut entraîner une dynamique source-puits chaque fois que les graines atterrissent dans une parcelle qui ne peut pas soutenir la croissance ou la reproduction de la plante. Les vents peuvent y déposer continuellement des graines, maintenant une population même si les plantes elles-mêmes ne se reproduisent pas avec succès. Un autre bon exemple de ce cas est celui des protistes du sol. Les protistes du sol se dispersent également passivement, en s'appuyant principalement sur le vent pour coloniser d'autres sites. En conséquence, la dynamique source-puits peut survenir simplement parce que des agents externes ont dispersé des propagules de protistes (par exemple, des kystes, des spores), forçant les individus à se développer dans un habitat pauvre.

En revanche, de nombreux organismes qui se dispersent activement ne devraient avoir aucune raison de rester dans une zone de captage à condition qu'ils soient capables de la reconnaître comme une zone de mauvaise qualité (voir la discussion sur les pièges écologiques ). Le raisonnement qui sous-tend cet argument est que les organismes sont souvent censés se comporter selon la « distribution libre idéale », qui décrit une population dans laquelle les individus se répartissent uniformément entre les zones d'habitat en fonction du nombre d'individus que la zone peut supporter. Lorsqu'il existe des zones de qualité variable disponibles, la distribution libre idéale prédit un modèle de « dispersion équilibrée ». Dans ce modèle, lorsque la zone d'habitat préférée devient suffisamment encombrée pour que la condition physique moyenne (taux de survie ou succès de reproduction) des individus de la zone tombe en dessous de la condition physique moyenne dans une deuxième zone de moindre qualité, les individus sont censés se déplacer vers la deuxième zone. Cependant, dès que la deuxième zone devient suffisamment encombrée, les individus sont censés revenir vers la première zone. Finalement, les parcelles devraient s'équilibrer de sorte que la fitness moyenne des individus dans chaque parcelle et les taux de dispersion entre les deux parcelles soient égaux. Dans ce modèle de dispersion équilibrée, la probabilité de quitter une parcelle est inversement proportionnelle à la capacité de charge de la parcelle. Dans ce cas, les individus ne devraient pas rester très longtemps dans l'habitat-puits, où la capacité de charge est nulle et la probabilité de quitter est donc très élevée.

Une alternative aux modèles de distribution libre idéale et de dispersion équilibrée est celle où la valeur adaptative peut varier selon les sites de reproduction potentiels au sein des parcelles d'habitat et où les individus doivent sélectionner le meilleur site disponible. Cette alternative a été appelée « distribution préemptive idéale », car un site de reproduction peut être préempté s'il a déjà été occupé. Par exemple, les individus dominants et plus âgés d'une population peuvent occuper tous les meilleurs territoires de la source, de sorte que le prochain meilleur territoire disponible peut être dans le puits. À mesure que les individus subordonnés et plus jeunes vieillissent, ils peuvent être en mesure de prendre le contrôle des territoires de la source, mais les nouveaux juvéniles subordonnés de la source devront se déplacer vers le puits. Pulliam a soutenu qu'un tel modèle de dispersion peut maintenir indéfiniment une grande population de puits. De plus, si les bons sites de reproduction dans la source sont rares et les mauvais sites de reproduction dans le puits sont courants, il est même possible que la majorité de la population réside dans le puits.

Le modèle source-puits de la dynamique des populations a contribué à de nombreux domaines de l'écologie. Par exemple, la niche d'une espèce était à l'origine décrite comme les facteurs environnementaux dont une espèce avait besoin pour mener à bien son cycle biologique, et on s'attendait à ce qu'une espèce ne se trouve que dans les zones qui répondaient à ces exigences de niche. Ce concept de niche a ensuite été appelé « niche fondamentale » et décrit comme l'ensemble des endroits qu'une espèce pouvait occuper avec succès. En revanche, la « niche réalisée » était décrite comme l'ensemble des endroits qu'une espèce occupait réellement et devait être inférieure à l'étendue de la niche fondamentale en raison de la compétition avec d'autres espèces. Cependant, le modèle source-puits a démontré que la majorité d'une population pouvait occuper un puits qui, par définition, ne répondait pas aux exigences de niche de l'espèce, et se trouvait donc en dehors de la niche fondamentale (voir la figure 2). Dans ce cas, la niche réalisée était en fait plus grande que la niche fondamentale et les idées sur la façon de définir la niche d'une espèce ont dû changer.

La dynamique source-puits a également été intégrée dans les études sur les métapopulations , un groupe de populations résidant dans des parcelles d'habitat. Bien que certaines parcelles puissent disparaître, la persistance régionale de la métapopulation dépend de la capacité des parcelles à être recolonisées. Tant qu'il existe des parcelles sources pour une reproduction réussie, les parcelles puits peuvent permettre au nombre total d'individus de la métapopulation de croître au-delà de ce que la source pourrait supporter, fournissant une réserve d'individus disponibles pour la recolonisation. La dynamique source-puits a également des implications pour les études sur la coexistence d'espèces au sein de parcelles d'habitat. Étant donné qu'une parcelle qui est une source pour une espèce peut être un puits pour une autre, la coexistence peut en fait dépendre de l'immigration à partir d'une seconde parcelle plutôt que des interactions entre les deux espèces. De même, la dynamique source-puits peut influencer la coexistence régionale et la démographie des espèces au sein d'une métacommunauté , un groupe de communautés connectées par la dispersion d'espèces potentiellement en interaction. Enfin, le modèle source-puits a grandement influencé la théorie du piège écologique , un modèle dans lequel les organismes préfèrent l'habitat puits à l'habitat source. En plus d'être un piège écologique, l'habitat puits peut varier dans sa réponse à une perturbation majeure et la colonisation de l'habitat puits peut permettre la survie de l'espèce même si la population de l'habitat source s'éteint en raison d'un événement catastrophique ce qui peut augmenter considérablement la stabilité de la métapopulation.

Les gestionnaires des terres et les défenseurs de l'environnement s'intéressent de plus en plus à la préservation et à la restauration d'habitats de haute qualité, en particulier lorsqu'il s'agit d'espèces rares, menacées ou en voie de disparition. Par conséquent, il est important de comprendre comment identifier ou créer des habitats de haute qualité et comment les populations réagissent à la perte ou au changement d'habitat. Étant donné qu'une grande partie de la population d'une espèce peut exister dans un habitat récepteur, les efforts de conservation peuvent mal interpréter les besoins de l'espèce en matière d'habitat. De même, sans tenir compte de la présence d'un piège, les défenseurs de l'environnement peuvent préserver à tort l'habitat récepteur en supposant que l'habitat préféré d'un organisme est également un habitat de bonne qualité. Simultanément, l'habitat source peut être ignoré ou même détruit si seule une petite proportion de la population y réside. La dégradation ou la destruction de l'habitat source aura à son tour un impact sur les populations récepteurs ou récepteurs, potentiellement sur de grandes distances. Enfin, les efforts de restauration d'un habitat dégradé peuvent créer involontairement un piège écologique en donnant à un site l'apparence d'un habitat de qualité, mais qui n'a pas encore développé tous les éléments fonctionnels nécessaires à la survie et à la reproduction d'un organisme. Pour une espèce déjà menacée, de telles erreurs pourraient entraîner un déclin rapide de la population jusqu’à l’extinction.

En considérant où placer des réserves , on suppose souvent que la protection de l'habitat source est l'objectif, bien que si la cause d'un puits est l'activité humaine, la simple désignation d'une zone comme réserve a le potentiel de convertir les zones de puits actuelles en zones de sources (par exemple, des zones de non-prélèvement). Quoi qu'il en soit, il peut être très difficile de déterminer quelles zones sont des sources ou des puits pour une espèce donnée, et une zone qui est une source pour une espèce peut être sans importance pour d'autres. Enfin, les zones qui sont actuellement des sources ou des puits peuvent ne plus l'être à l'avenir, car les habitats sont continuellement modifiés par l'activité humaine ou le changement climatique . On peut s'attendre à ce que peu de zones soient des sources universelles ou des puits universels. Bien que la présence de zones sources, de puits ou de pièges doive être prise en compte pour la survie à court terme des populations, en particulier pour les très petites populations, la survie à long terme peut dépendre de la création de réseaux de réserves qui intègrent une variété d'habitats et permettent aux populations d'interagir.