Tige-boucle

Les tiges-boucles sont des éléments structurels secondaires d'acide nucléique qui se forment par appariement de bases intramoléculaires dans l'ADN ou l'ARN simple brin . On les appelle également épingles à cheveux ou boucles en épingle à cheveux. Une tige-boucle se produit lorsque deux régions du même brin d'acide nucléique, généralement complémentaires en termes de séquence nucléotidique , s'apparient pour former une double hélice qui se termine par une boucle de nucléotides non appariés.

Les tiges-boucles se trouvent le plus souvent dans l'ARN et constituent un élément clé de nombreuses structures secondaires de l'ARN . Les tiges-boucles peuvent diriger le repliement de l'ARN, protéger la stabilité structurelle de l'ARN messager (ARNm), fournir des sites de reconnaissance pour les protéines de liaison à l'ARN et servir de substrat pour les réactions enzymatiques .

La formation d'une tige-boucle dépend de la stabilité des régions hélice et boucle. La première condition est la présence d'une séquence capable de se replier sur elle-même pour former une double hélice appariée. La stabilité de cette hélice est déterminée par sa longueur, le nombre de mésappariements ou de renflements qu'elle contient (un petit nombre est tolérable, surtout dans une longue hélice) et la composition en bases de la région appariée. Les appariements entre guanine et cytosine ont trois liaisons hydrogène et sont plus stables que les appariements adénine - uracile , qui n'en ont que deux. Dans l'ARN, les appariements adénine-uracile comportant deux liaisons hydrogène sont équivalents à la liaison adénine- thymine de l'ADN. Les interactions d'empilement de bases, qui alignent les liaisons pi des cycles aromatiques des bases dans une orientation favorable, favorisent également la formation d'hélices.

La stabilité de la boucle influence également la formation de la structure tige-boucle. La longueur optimale de la boucle est généralement d'environ 4 à 8 bases ; les boucles de moins de trois bases sont stériquement impossibles et ne se forment donc pas, et les grandes boucles sans structure secondaire propre (comme l'appariement de pseudo-nœuds ) sont instables. Une boucle commune avec la séquence UUCG est connue sous le nom de « tétraboucle », et est particulièrement stable en raison des interactions d'empilement de bases de ses nucléotides constitutifs. Par conséquent, de telles boucles peuvent se former à l'échelle de la microseconde.

Les tiges-boucles se produisent dans les structures pré -microARN et plus particulièrement dans l'ARN de transfert , qui contient trois véritables tiges-boucles et une tige qui se rencontrent selon un motif en trèfle. L'anticodon qui reconnaît un codon pendant le processus de traduction est situé sur l'une des boucles non appariées de l'ARNt. Deux structures tige-boucle imbriquées se produisent dans les pseudo-nœuds d'ARN , où la boucle d'une structure fait partie de la seconde tige.

De nombreux ribozymes présentent également des structures tige-boucle. Le ribozyme à tête de marteau auto-clivante contient trois tiges-boucles qui se rencontrent dans une région centrale non appariée où se trouve le site de clivage. La structure secondaire de base du ribozyme à tête de marteau est nécessaire à l'activité d'auto-clivage.

Les boucles en épingle à cheveux sont souvent des éléments présents dans la région 5'UTR des procaryotes. Ces structures sont souvent liées par des protéines ou provoquent l'atténuation d'un transcrit afin de réguler la traduction.

La structure tige-boucle de l'ARNm qui se forme au niveau du site de liaison du ribosome peut contrôler l'initiation de la traduction .

Les structures tige-boucle sont également importantes dans la terminaison de transcription indépendante de rho chez les procaryotes . La boucle en épingle à cheveux se forme dans un brin d'ARNm pendant la transcription et provoque la dissociation de l'ARN polymérase du brin d'ADN matrice. Ce processus est connu sous le nom de terminaison indépendante de rho ou intrinsèque, et les séquences impliquées sont appelées séquences terminatrices.