Vacuole

Une vacuole ( / ˈvækjuːoʊl / ) est un organite délimité par une membrane , présent dans les cellules végétales et fongiques , ainsi que dans certaines cellules de protistes , animales et bactériennes . Les vacuoles sont essentiellement des compartiments clos remplis d'eau contenant des molécules inorganiques et organiques, notamment des enzymes en solution . Dans certains cas, elles peuvent également contenir des particules solides internalisées. Les vacuoles se forment par la fusion de plusieurs vésicules membranaires et en sont en réalité des formes plus grandes. Cet organite ne possède ni forme ni taille de base ; sa structure varie en fonction des besoins de la cellule.

Antonie van Leeuwenhoek a décrit la vacuole végétale en 1676. Les vacuoles contractiles (« étoiles ») ont été observées pour la première fois par Spallanzani (1776) chez les protozoaires , bien qu'elles aient été confondues avec des organes respiratoires. Dujardin (1841) a nommé ces « étoiles » vacuoles . En 1842, Schleiden a appliqué ce terme aux cellules végétales, afin de distinguer la structure contenant le suc cellulaire du reste du protoplasme . En 1885, de Vries a nommé la membrane vacuolaire tonoplaste. Christian de Duve a découvert les lysosomes des mammifères par des méthodes biochimiques au milieu des années 1970. De Duve a nommé les lysosomes en se basant sur leurs propriétés biochimiques (du grec lysis – digestif et soma – corps). Leur forme physique a été confirmée peu après par microscopie électronique. Étant donné que le lysosome partage de nombreuses propriétés avec les vacuoles dans différents règnes taxonomiques, l'idée que les vacuoles et les lysosomes sont des organites distincts est plus historique que fonctionnelle.

La fonction et l'importance des vacuoles varient considérablement selon le type de cellule où elles se trouvent. Elles sont beaucoup plus importantes dans les cellules des plantes, des champignons et de certains protistes que dans celles des animaux et des bactéries. De manière générale, les fonctions de la vacuole comprennent :

• Isoler les matériaux susceptibles d'être nocifs ou de constituer une menace pour la cellule
• Contenant des produits de déchets
• Contenant de l'eau dans les cellules végétales
• Maintenir la pression hydrostatique interne ou la turgescence à l'intérieur de la cellule
• Maintenir un pH interne acide
• Contenant de petites molécules
• Exportation de substances indésirables hors de la cellule
• Permettant aux plantes de supporter des structures telles que les feuilles et les fleurs grâce à la pression de la vacuole centrale
• En augmentant de taille, permettant à la plante en germination ou à ses organes (tels que les feuilles) de croître très rapidement et en utilisant principalement de l'eau.
• Dans les graines, les protéines de stockage nécessaires à la germination (celles-ci sont conservées dans des « corps protéiques », qui sont des vacuoles modifiées).

Les vacuoles jouent également un rôle majeur dans l'autophagie , en maintenant un équilibre entre la biogenèse (production) et la dégradation (ou renouvellement) de nombreuses substances et structures cellulaires chez certains organismes. Elles contribuent aussi à la lyse et au recyclage des protéines mal repliées qui s'accumulent dans la cellule. Thomas Boller et d'autres chercheurs ont proposé que la vacuole participe à la destruction des bactéries envahissantes , et Robert B. Mellor a suggéré que des formes spécifiques à certains organes jouent un rôle dans l'hébergement de bactéries symbiotiques. Chez les protistes, digestion et d'élimination des déchets cellulaires.

Dans les cellules animales, les vacuoles jouent principalement un rôle secondaire, participant à des processus plus vastes d' exocytose et d'endocytose .

Les vacuoles animales sont plus petites que leurs homologues végétales, mais généralement plus nombreuses. Il existe également des cellules animales dépourvues de vacuoles.

L'exocytose est le processus d'extrusion des protéines et des lipides hors de la cellule. Ces substances sont absorbées dans les granules de sécrétion de l' appareil de Golgi avant d'être transportées vers la membrane cellulaire et sécrétées dans le milieu extracellulaire. Dans ce contexte, les vacuoles sont de simples vésicules de stockage permettant la séquestration, le transport et l'élimination de protéines et de lipides spécifiques vers le milieu extracellulaire.

L'endocytose est l'inverse de l'exocytose et peut se manifester sous différentes formes. La phagocytose (« ingestion cellulaire ») est le processus par lequel des bactéries, des tissus morts ou d'autres fragments de matière visible au microscope sont engloutis par les cellules. La matière entre en contact avec la membrane cellulaire, qui s'invagine. L' invagination se referme par pincement, laissant la matière engloutie dans la vacuole membranaire et la membrane cellulaire intacte. La pinocytose (« absorption cellulaire ») est essentiellement le même processus, à la différence que les substances ingérées sont en solution et non visibles au microscope. La ​​phagocytose et la pinocytose sont toutes deux réalisées en association avec les lysosomes , qui achèvent la dégradation de la matière engloutie.

Salmonella est capable de survivre et de se reproduire dans les vacuoles de plusieurs espèces de mammifères après avoir été ingérée.

La vacuole a probablement évolué plusieurs fois indépendamment, même au sein des Viridiplantae .

La plupart des cellules végétales matures possèdent une grande vacuole qui occupe généralement plus de 30 % du volume cellulaire, et jusqu'à 80 % de ce volume pour certains types cellulaires et dans certaines conditions. Des filaments de cytoplasme traversent souvent la vacuole.

Une vacuole est entourée d'une membrane appelée tonoplaste (étymologie : du grec tón(os) + -o-, signifiant « étirement », « tension », « ton » + forme combinatoire représentant le grec plastós, formé, moulé) et remplie de suc cellulaire . Également appelée membrane vacuolaire , la tonoplaste est la membrane cytoplasmique qui entoure une vacuole et sépare son contenu du cytoplasme cellulaire. En tant que membrane, elle intervient principalement dans la régulation des mouvements d'ions à l'intérieur de la cellule et dans l'isolation des substances potentiellement nocives ou menaçantes pour celle-ci.

Le transport de protons du cytosol vers la vacuole stabilise le pH cytoplasmique , tout en acidifiant l'intérieur de la vacuole. Il en résulte une force proton-motrice que la cellule utilise pour transporter les nutriments à l'intérieur ou à l'extérieur de la vacuole. Le faible pH de la vacuole permet également l'action des enzymes de dégradation . Bien que les grandes vacuoles uniques soient les plus fréquentes, leur taille et leur nombre peuvent varier selon les tissus et les stades de développement. Par exemple, les cellules en développement dans les méristèmes contiennent de petites provacuoles, tandis que les cellules du cambium vasculaire présentent de nombreuses petites vacuoles en hiver et une grande en été.

Outre sa fonction de stockage, le rôle principal de la vacuole centrale est de maintenir la pression de turgescence contre la paroi cellulaire . Les protéines présentes dans le tonoplaste ( aquaporines ) contrôlent les échanges d'eau entre l'intérieur et l'extérieur de la vacuole par transport actif , en pompant les ions potassium (K ⁺ ) vers et depuis l'intérieur de la vacuole. Par osmose , l'eau diffuse dans la vacuole, exerçant une pression sur la paroi cellulaire. Si la perte d'eau entraîne une chute importante de la pression de turgescence, la cellule subit une plasmolyse . La pression de turgescence exercée par les vacuoles est également nécessaire à l'élongation cellulaire : la paroi cellulaire étant partiellement dégradée par l'action des expansines , la paroi, moins rigide, se dilate sous l'effet de la pression interne de la vacuole. Cette pression de turgescence est aussi essentielle au maintien de la posture dressée des plantes. Enfin, la vacuole centrale plaque le contenu du cytoplasme contre la membrane cellulaire, maintenant ainsi les chloroplastes à proximité de la lumière. La plupart des plantes stockent des substances chimiques dans la vacuole, lesquelles réagissent avec des substances chimiques présentes dans le cytosol. Si la cellule est rompue, par exemple par un herbivore , ces deux substances peuvent réagir et former des composés toxiques. Chez l'ail, l'alliine et l'enzyme alliinase sont normalement séparées, mais elles forment de l'allicine si la vacuole est rompue. Une réaction similaire est responsable de la production de syn-propanethial-S-oxyde lorsque les oignons sont coupés.

Les vacuoles des cellules fongiques remplissent des fonctions similaires à celles des cellules végétales, et une cellule peut contenir plusieurs vacuoles. Chez la levure , la vacuole ( Vac7 ) est une structure dynamique capable de modifier rapidement sa morphologie . Elles interviennent dans de nombreux processus, notamment l' homéostasie du pH cellulaire et de la concentration ionique, l'osmorégulation , le stockage des acides aminés et des polyphosphates , ainsi que les processus de dégradation. Les ions toxiques, tels que le strontium ( Sr), peuvent être éliminés par ces vacuoles.²⁺), cobalt (II) ( Co²⁺), et le plomb (II) ( Pb²⁺) sont transportées dans la vacuole pour les isoler du reste de la cellule.

La vacuole contractile est un organite osmorégulateur spécialisé présent chez de nombreux protistes libres. Elle fait partie du complexe vacuolaire contractile, qui comprend des bras radiaux et un spongiome. Ce complexe se contracte périodiquement pour éliminer l'excès d'eau et d'ions de la cellule et équilibrer ainsi le flux d'eau entrant dans celle-ci. Lors de l'absorption lente d'eau, la vacuole contractile se dilate (diastole) et, lorsqu'elle atteint son seuil maximal, elle se contracte (systole), libérant ainsi l'eau.

Les vacuoles alimentaires (également appelées vacuoles digestives ) sont des organites présents chez certains protistes, tels que les ciliés , les amiboïdes et Plasmodium falciparum , un parasite protozoaire qui provoque le paludisme .

Chez Paramecium , la taille et la forme des vacuoles alimentaires varient en fonction de leur contenu, de l'équilibre en solutés et du moment de l'ingestion dans le pharynx cellulaire. Les vacuoles d' Ophrydium versatile subissent un recyclage de la membrane des vésicules discoïdes vers le cytostome , se condensant au cours de ce processus, puis s'associent au réticulum endoplasmique rugueux . Elles reçoivent un revêtement protéique sur leur face cytosolique ou externe par fusion avec des vésicules revêtues en forme de coupe, puis se condensent à nouveau tout en produisant des vésicules revêtues en forme de coupe, probablement pour le recyclage d'enzymes, avant l'excrétion des résidus par le cytoprocte , via la fusion des vacuoles.

Il a été découvert que les vacuoles alimentaires de Plasmodium falciparum possèdent des propriétés de stockage du calcium médiées par un transport actif et associées à une acidification de la vacuole qui sont importantes pour la reproduction asexuée de P. falciparum .

En histopathologie , la vacuolisation est la formation de vacuoles ou de structures vacuolaires à l'intérieur ou à proximité des cellules. C'est un signe non spécifique de maladie.