Canidés

Les canidés ( / ˈkænɪdiː / ; du latin canis , « chien ») sont une famille biologique de carnivores canins , familièrement appelés chiens , et constituent un clade . Un membre de cette famille est également appelé canidé ( / ˈkænɪd / ) . La famille comprend trois sous-familles : les Caninae , et les Borophaginae et Hesperocyoninae éteints . Les Caninae sont connus sous le nom de canidés, [ et comprennent les chiens domestiques , les loups , les coyotes , les renards , les chacals et d'autres espèces.

Les canidés sont présents sur tous les continents sauf l'Antarctique , arrivés indépendamment ou accompagnés par des êtres humains sur de longues périodes de temps. Les canidés varient en taille, du loup gris de 2 mètres de long (6,6 pieds) au fennec de 24 centimètres de long (9,4 pouces) . Les formes corporelles des canidés sont similaires, ayant généralement un long museau, des oreilles droites, des dents adaptées pour casser les os et trancher la chair, de longues pattes et une queue touffue. Ce sont principalement des animaux sociaux , vivant ensemble dans des unités familiales ou de petits groupes et se comportant de manière coopérative. En règle générale, seul le couple dominant d'un groupe se reproduit et une portée de petits est élevée chaque année dans une tanière souterraine. Les canidés communiquent par des signaux olfactifs et des vocalisations. Un canidé, le chien domestique, est né d'une relation symbiotique avec les humains du Paléolithique supérieur et est l'un des animaux domestiques les plus largement gardés .

Dans l'histoire des carnivores, la famille Canidae est représentée par les deux sous-familles éteintes appelées Hesperocyoninae et Borophaginae, et la sous-famille actuelle Caninae. Cette sous-famille comprend tous les canidés vivants et leurs parents fossiles les plus récents. Tous les canidés vivants en tant que groupe forment une relation monophylétique dentaire avec les borophagines éteintes, les deux groupes ayant une bicuspide (deux points) sur le talonide carnassier inférieur , ce qui donne à cette dent une capacité supplémentaire de mastication . Ceci, ainsi que le développement d'une cuspide entoconide distincte et l'élargissement du talonide de la première molaire inférieure , et l'élargissement correspondant de la griffe de la première molaire supérieure et la réduction de son parastyle distinguent ces canidés du Cénozoïque tardif et constituent les différences essentielles qui identifient leur clade.

Les Feliformia, semblables à des chats , et les Caniformia, semblables à des chiens , sont apparus au sein des Carnivoramorpha il y a environ 45 à 42 millions d'années. Les Canidae sont apparus pour la première fois en Amérique du Nord à la fin de l'Éocène (37,8 à 33,9 millions d'années). Ils n'ont pas atteint l'Eurasie avant la fin du Miocène ni l'Amérique du Sud avant la fin du Pliocène .

Ce cladogramme montre la position phylogénétique des canidés au sein de Caniformia , sur la base de découvertes fossiles :

Les canidés sont un groupe diversifié de quelque 37 espèces dont la taille varie du loup à crinière aux membres longs au chien des buissons aux pattes courtes. Les canidés modernes habitent les forêts, la toundra, les savanes et les déserts dans les régions tropicales et tempérées du monde. Les relations évolutives entre les espèces ont été étudiées dans le passé à l'aide d'approches morphologiques , mais plus récemment, des études moléculaires ont permis d'étudier les relations phylogénétiques . Chez certaines espèces, la divergence génétique a été supprimée par le niveau élevé de flux génétique entre différentes populations et lorsque les espèces se sont hybridées, de grandes zones hybrides existent.

Les carnivores ont évolué après l' extinction des dinosaures non aviaires il y a 66 millions d'années. Il y a environ 50 millions d'années, ou plus tôt, au Paléocène , les carnivores se sont divisés en deux divisions principales : les caniformes (ressemblant à un chien) et les féliformes (ressemblant à un chat). Il y a 40 millions d'années, le premier membre identifiable de la famille des chiens était apparu. Nommé Prohesperocyon wilsoni , ses fossiles ont été découverts dans le sud-ouest du Texas. Les principales caractéristiques qui l'identifient comme un canidé comprennent la perte de la troisième molaire supérieure (faisant partie d'une tendance vers une morsure plus tranchante) et la structure de l'oreille moyenne qui a une bulle élargie (la structure osseuse creuse protégeant les parties délicates de l'oreille). Prohesperocyon avait probablement des membres légèrement plus longs que ses prédécesseurs, et avait également des orteils parallèles et se touchant étroitement qui diffèrent nettement de la disposition évasée des doigts chez les ours .

Les Canidae se divisèrent rapidement en trois sous-familles, chacune divergeant au cours de l'Éocène : les Hesperocyoninae (il y a environ 39,74 à 15 millions d'années), les Borophaginae (il y a environ 34 à 32 millions d'années) et les Caninae (il y a environ 34 à 30 millions d'années ; la seule sous-famille survivante). Les membres de chaque sous-famille montrèrent une augmentation de leur masse corporelle au fil du temps et certains présentèrent des régimes hypercarnivores spécialisés qui les rendirent sujets à l'extinction.

À l' Oligocène , les trois sous-familles (Hesperocyoninae, Borophaginae et Caninae) étaient apparues dans les fossiles d'Amérique du Nord. La branche la plus ancienne et la plus primitive des Canidae était celle des Hesperocyoninae, qui comprenait le Mesocyon de la taille d'un coyote de l'Oligocène (38-24 millions d'années). Ces premiers canidés ont probablement évolué pour la poursuite rapide de proies dans un habitat de prairie ; ils ressemblaient aux viverridés modernes en apparence. Les Hesperocyonines ont fini par s'éteindre au milieu du Miocène. L'un des premiers Hesperocyonines, le genre Hesperocyon , a donné naissance à Archaeocyon et Leptocyon . Ces branches ont conduit aux radiations borophagine et canine .

Il y a environ 8 millions d'années, le pont terrestre béringien a permis aux membres du genre Eucyon d'entrer en Asie depuis l'Amérique du Nord et ils ont continué à coloniser l'Europe.

Les genres Canis , Urocyon et Vulpes se sont développés à partir de canidés d' Amérique du Nord , où le rayonnement canin a commencé. Le succès de ces canidés était lié au développement de carnassiers inférieurs capables à la fois de mastiquer et de tondre. Il y a environ 5 millions d'années, certains des Eucyons de l'Ancien Monde ont évolué vers les premiers membres de Canis , Au Pliocène , vers 4-5 Mya, Canis lepophagus est apparu en Amérique du Nord. Il était petit et parfois semblable à un coyote. D'autres ressemblaient à des loups. On suppose que C. latrans (le coyote) descend de C. lepophagus .

La formation de l' isthme de Panama , il y a environ 3 millions d'années, a relié l'Amérique du Sud à l'Amérique du Nord, permettant aux canidés d' envahir l'Amérique du Sud , où ils se sont diversifiés. Cependant, le dernier ancêtre commun des canidés sud-américains a vécu en Amérique du Nord il y a environ 4 millions d'années et il est probable qu'il y ait eu plus d'une incursion à travers ce nouveau pont terrestre, étant donné que plus d'une lignée est présente en Amérique du Sud. Deux lignées nord-américaines trouvées en Amérique du Sud sont le renard gris ( Urocyon cinereoargentus ) et le loup géant ( Aenocyon dirus ), aujourd'hui éteint . Outre ces espèces, il existe des espèces endémiques d'Amérique du Sud : le loup à crinière ( Chrysocyon brachyurus ), le chien à oreilles courtes ( Atelocynus microtis ), le chien des buissons ( Speothos venaticus ), le renard crabier ( Cerdocyon thous ) et les renards sud-américains ( Lycalopex spp.). La monophylie de ce groupe a été établie par des moyens moléculaires.

Au cours du Pléistocène , la lignée des loups d'Amérique du Nord est apparue, avec Canis edwardii , clairement identifiable comme un loup, et Canis rufus , probablement un descendant direct de C. edwardii . Il y a environ 0,8 Mya, Canis ambrusteri est apparu en Amérique du Nord. Un grand loup, on le trouvait partout en Amérique du Nord et en Amérique centrale et il a finalement été supplanté par le loup sinistre, qui s'est ensuite répandu en Amérique du Sud au cours du Pléistocène tardif.

Il y a 0,3 Mya, un certain nombre de sous-espèces de loup gris ( C. lupus ) s'étaient développées et répandues dans toute l'Europe et le nord de l'Asie. Le loup gris a colonisé l'Amérique du Nord à la fin de l'ère rancholabrée à travers le pont terrestre de Béring, avec au moins trois invasions distinctes, chacune composée d'un ou plusieurs clades de loups gris eurasiens différents. Des études d'ADNmt ont montré qu'il existe au moins quatre lignées de C. lupus existantes . Le loup terrible partageait son habitat avec le loup gris, mais s'est éteint lors d'un événement d'extinction à grande échelle qui s'est produit il y a environ 11 500 ans. Il était peut-être plus un charognard qu'un chasseur ; ses molaires semblent être adaptées pour broyer les os et il a peut-être disparu à la suite de l'extinction des grands animaux herbivores dont il dépendait des carcasses.

En 2015, une étude des séquences du génome mitochondrial et des séquences nucléaires du génome entier de canidés africains et eurasiens a indiqué que les canidés ressemblant au loup actuels ont colonisé l'Afrique depuis l'Eurasie au moins cinq fois au cours du Pliocène et du Pléistocène, ce qui est cohérent avec les preuves fossiles suggérant qu'une grande partie de la diversité de la faune canidée africaine résultait de l'immigration d'ancêtres eurasiens, probablement en coïncidence avec les oscillations climatiques du Plio-Pléistocène entre conditions arides et humides. En comparant les chacals dorés africains et eurasiens, l'étude a conclu que les spécimens africains représentaient une lignée monophylétique distincte qui devrait être reconnue comme une espèce distincte, Canis anthus ( loup doré africain ). Selon une phylogénie dérivée de séquences nucléaires, le chacal doré eurasien ( Canis aureus ) a divergé de la lignée loup/coyote il y a 1,9 Mya , mais le loup doré africain s'en est séparé il y a 1,3 Mya. Les séquences du génome mitochondrial indiquent que le loup éthiopien a divergé de la lignée loup/coyote légèrement avant cela.

Les canidés sauvages sont présents sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique, et habitent une grande variété d'habitats différents, notamment les déserts , les montagnes , les forêts et les prairies . Leur taille varie du fennec, qui peut mesurer jusqu'à 24 cm (9,4 po) de long et peser 0,6 kg (1,3 lb), au loup gris , qui peut mesurer jusqu'à 160 cm (5,2 pi) de long et peser jusqu'à 79 kg (174 lb). Seules quelques espèces sont arboricoles : le renard gris , le renard insulaire étroitement apparenté et le chien viverrin grimpent habituellement aux arbres.

Tous les canidés ont une forme de base similaire, comme le montre le loup gris, bien que la longueur relative du museau, des membres, des oreilles et de la queue varie considérablement selon les espèces. À l'exception du chien des buissons, du chien viverrin et de certaines races de chiens domestiques , les canidés ont des pattes relativement longues et un corps souple, adapté à la poursuite des proies. Les queues sont touffues et la longueur et la qualité du pelage varient selon la saison. La partie du crâne qui correspond au museau est beaucoup plus allongée que celle de la famille des chats. Les arcades zygomatiques sont larges, il existe une crête lambdoïdale transversale à l'arrière du crâne et, chez certaines espèces, une crête sagittale qui s'étend d'avant en arrière. Les orbites osseuses autour de l'œil ne forment jamais un anneau complet et les bulles auditives sont lisses et arrondies. Les femelles ont trois à sept paires de mamelles .

Tous les canidés sont digitigrades , c'est-à-dire qu'ils marchent sur leurs orteils. Le bout du nez est toujours nu, tout comme les coussinets coussinés de la plante des pieds. Ces derniers sont constitués d'un coussinet unique derrière l'extrémité de chaque orteil et d'un coussinet central plus ou moins trilobé sous la racine des doigts. Des poils poussent entre les coussinets et, chez le renard arctique, la plante du pied est densément couverte de poils à certaines périodes de l'année. À l'exception du lycaon à quatre doigts ( Lycaon pictus ), les pattes antérieures comportent cinq doigts, mais le pollex (pouce) est réduit et n'atteint pas le sol. Les pattes postérieures comportent quatre doigts, mais chez certains chiens domestiques, un cinquième orteil vestigial, appelé ergot , est parfois présent, mais n'a pas de connexion anatomique avec le reste du pied. Chez certaines espèces, les ongles légèrement courbés ne sont pas rétractiles et plus ou moins émoussés tandis que d'autres espèces ont des griffes plus acérées et partiellement rétractiles.

Le pénis canin contient un baculum et une structure appelée le bulbe glandulaire qui se dilate pendant la copulation , formant un lien copulatoire qui dure jusqu'à une heure. Les jeunes canidés naissent aveugles, leurs yeux s'ouvrant quelques semaines après la naissance. Tous les canidés vivants (Caninae) ont un ligament analogue au ligament nuchal des ongulés utilisé pour maintenir la posture de la tête et du cou avec peu d'effort musculaire actif ; ce ligament leur permet de conserver leur énergie tout en parcourant de longues distances en suivant des pistes olfactives avec le nez au sol. Cependant, sur la base des détails squelettiques du cou, on pense qu'au moins certains Borophaginae (comme Aelurodon ) n'avaient pas ce ligament.

La dentition fait référence à la disposition des dents dans la bouche, la notation dentaire pour les dents de la mâchoire supérieure utilisant les lettres majuscules I pour désigner les incisives , C pour les canines , P pour les prémolaires et M pour les molaires , et les lettres minuscules i, c, p et m pour désigner les dents de la mandibule . Les dents sont numérotées en utilisant un côté de la bouche et de l'avant de la bouche vers l'arrière. Chez les carnivores , la prémolaire supérieure P4 et la molaire inférieure m1 forment les carnassières qui sont utilisées ensemble dans une action de type ciseaux pour cisailler le muscle et le tendon de la proie.

Les canidés utilisent leurs prémolaires pour couper et écraser, à l'exception de la quatrième prémolaire supérieure P4 (la carnassière supérieure) qui n'est utilisée que pour couper. Ils utilisent leurs molaires pour broyer, à l'exception de la première molaire inférieure m1 (la carnassière inférieure) qui a évolué à la fois pour couper et broyer en fonction de l'adaptation alimentaire du canidé. Sur la carnassière inférieure, le trigonide est utilisé pour trancher et le talonide est utilisé pour broyer. Le rapport entre le trigonide et le talonide indique les habitudes alimentaires d'un carnivore, un trigonide plus grand indiquant un hypercarnivore et un talonide plus grand indiquant un régime plus omnivore . En raison de sa faible variabilité, la longueur de la carnassière inférieure est utilisée pour fournir une estimation de la taille du corps d'un carnivore.

Une étude de la force de morsure estimée au niveau des canines d'un large échantillon de mammifères prédateurs vivants et fossiles, ajustée en fonction de leur masse corporelle, a révélé que pour les mammifères placentaires , la force de morsure au niveau des canines était la plus élevée chez le loup géant éteint (163), suivi parmi les canidés modernes par les quatre hypercarnivores qui chassent souvent des animaux plus gros qu'eux : le chien sauvage africain (142), le loup gris (136), le dhole (112) et le dingo (108). La force de morsure au niveau des carnassiers a montré une tendance similaire à celle des canines. La plus grande taille de proie d'un prédateur est fortement influencée par ses limites biomécaniques.

La plupart des canidés ont 42 dents , avec une formule dentaire de :3.1.4.23.1.4.3Le chien des buissons n'a qu'une seule molaire supérieure et deux en dessous, le dhole en a deux au-dessus et deux en dessous. et le renard à oreilles de chauve-souris a trois ou quatre molaires supérieures et quatre inférieures. Les molaires sont fortes chez la plupart des espèces, ce qui permet aux animaux de casser les os pour atteindre la moelle osseuse . La formule des dents de lait, ou dents de lait, chez les canidés est3.1.33.1.3, les molaires étant complètement absentes.

Presque tous les canidés sont des animaux sociaux et vivent en groupe. En général, ils sont territoriaux ou ont un territoire et dorment à l'air libre, n'utilisant leur tanière que pour se reproduire et parfois par mauvais temps. Chez la plupart des renards et chez de nombreux vrais chiens, un couple mâle et femelle travaillent ensemble pour chasser et élever leurs petits. Les loups gris et certains autres canidés de plus grande taille vivent en groupes plus grands appelés meutes . Les chiens sauvages d'Afrique ont des meutes qui peuvent être composées de 20 à 40 animaux et les meutes de moins de sept individus peuvent être incapables de se reproduire avec succès. La chasse en meute présente l'avantage de pouvoir s'attaquer à des proies plus grosses. Certaines espèces forment des meutes ou vivent en petits groupes familiaux selon les circonstances, notamment le type de nourriture disponible. Chez la plupart des espèces, certains individus vivent seuls. Au sein d'une meute de canidés, il existe un système de dominance de sorte que les animaux les plus forts et les plus expérimentés dirigent la meute. Dans la plupart des cas, le mâle et la femelle dominants sont les seuls membres de la meute à se reproduire.

Les canidés communiquent entre eux par des signaux olfactifs , des indices visuels et des gestes, ainsi que par des vocalisations telles que des grognements, des aboiements et des hurlements . Dans la plupart des cas, les groupes ont un territoire d'origine duquel ils chassent les autres congénères . Les canidés utilisent des marques olfactives urinaires pour marquer leurs caches de nourriture ou pour avertir les individus qui s'introduisent. Le comportement social est également médiatisé par des sécrétions provenant de glandes situées sur la surface supérieure de la queue près de sa racine et des glandes anales , des glandes préputiales et des glandes supracaudales .

Accouplement de loups coréens et de renards roux

Une chienne sauvage du Sri Lanka allaitant ses chiots

Les canidés en tant que groupe présentent plusieurs traits de reproduction qui sont peu communs chez les mammifères dans leur ensemble. Ils sont généralement monogames , fournissent des soins paternels à leur progéniture, ont des cycles de reproduction avec de longues phases proestrales et dioestrales et ont un lien copulatoire pendant l'accouplement. Ils retiennent également la progéniture adulte dans le groupe social, supprimant la capacité de celle-ci à se reproduire tout en utilisant les soins alloparentaux qu'ils peuvent fournir pour aider à élever la génération suivante. La plupart des espèces de canidés sont des ovulateurs spontanés, bien que les loups à crinière soient des ovulateurs induits .

Pendant la période proestrale, les niveaux accrus d' œstradiol rendent la femelle attirante pour le mâle. Il y a une augmentation de la progestérone pendant la phase estrale lorsque la femelle est réceptive. Ensuite, le niveau d'œstradiol fluctue et il y a une longue phase diœstrale pendant laquelle la femelle est enceinte. La pseudo-gestation se produit souvent chez les canidés qui ont ovulé mais n'ont pas réussi à concevoir. Une période d' anoestrus suit la gestation ou pseudo-gestation, il n'y a qu'une seule période œstrale pendant chaque saison de reproduction. Les canidés de petite et moyenne taille ont généralement une gestation de 50 à 60 jours, tandis que les espèces plus grandes ont en moyenne 60 à 65 jours. La période de l'année à laquelle se produit la saison de reproduction est liée à la durée du jour, comme cela a été démontré pour plusieurs espèces qui ont traversé l'équateur et connaissent un décalage de phase de six mois. Les chiens domestiques et certains petits canidés en captivité peuvent entrer en œstrus plus souvent, peut-être parce que le stimulus de la photopériode se dégrade dans des conditions d'éclairage artificiel. Les canidés ont une période d'œstrus de 1 à 20 jours, qui dure une semaine chez la plupart des espèces.

La taille d'une portée varie, allant de un à 16 petits ou plus. Les jeunes naissent petits, aveugles et sans défense et nécessitent une longue période de soins parentaux. Ils sont gardés dans une tanière, le plus souvent creusée dans le sol, pour leur apporter chaleur et protection. Lorsque les petits commencent à manger des aliments solides, les deux parents, et souvent d'autres membres de la meute, leur rapportent de la nourriture de la chasse. Celle-ci est le plus souvent vomie par l'estomac de l'adulte. Lorsque la meute participe à l'alimentation de la portée, le taux de réussite de la reproduction est plus élevé que dans le cas où les femelles se séparent du groupe et élèvent leurs petits de manière isolée. Les jeunes canidés peuvent prendre un an pour arriver à maturité et acquérir les compétences dont ils ont besoin pour survivre. Chez certaines espèces, comme le lycaon, la progéniture mâle reste généralement dans la meute natale, tandis que les femelles se dispersent en groupe et rejoignent un autre petit groupe du sexe opposé pour former une nouvelle meute.

Un canidé, le chien domestique , a noué un partenariat avec les humains il y a bien longtemps. Le chien a été la première espèce domestiquée. Les vestiges archéologiques montrent que les premiers restes incontestables de chien enterrés à côté d'humains remontent à 14 700 ans, et que des restes controversés remontent à 36 000 ans. Ces dates impliquent que les premiers chiens sont apparus à l'époque des chasseurs-cueilleurs humains et non des agriculteurs .

Le fait que les loups soient des animaux de meute dotés de structures sociales coopératives peut avoir été la raison pour laquelle cette relation s'est développée. Les humains ont bénéficié de la loyauté, de la coopération, du travail d'équipe, de la vigilance et des capacités de pistage des canidés, tandis que le loup a pu bénéficier de l'utilisation d'armes pour s'attaquer à des proies plus grosses et du partage de la nourriture. Les humains et les chiens ont peut-être évolué ensemble.

Parmi les canidés, seul le loup gris est connu pour s'attaquer aux humains. Néanmoins, au moins deux cas de coyotes tuant des humains ont été publiés, et au moins deux autres cas de chacals dorés tuant des enfants. Les êtres humains ont piégé et chassé certaines espèces de canidés pour leur fourrure et d'autres, en particulier le loup gris, le coyote et le renard roux, pour le sport. Les canidés tels que le dhole sont désormais en voie de disparition dans la nature en raison de la persécution, de la perte d'habitat, de l'épuisement des espèces de proies ongulées et de la transmission de maladies par les chiens domestiques.