
Les poissons nettoyeurs sont des poissons qui présentent une stratégie alimentaire spécialisée en fournissant un service à d'autres espèces, appelées clients, en retirant les peaux mortes , les ectoparasites et les tissus infectés de la surface ou des chambres branchiales. Cet exemple de symbiose nettoyante représente un comportement de mutualisme et de coopération, une interaction écologique qui profite aux deux parties impliquées. Cependant, le poisson nettoyeur peut consommer du mucus ou des tissus, créant ainsi une forme de parasitisme appelée tricherie . Les animaux clients sont généralement des poissons d'une espèce différente, mais peuvent également être des reptiles aquatiques ( tortues de mer et iguanes marins ), des mammifères ( lamantins et baleines ) ou des poulpes . Une grande variété de poissons, notamment des labres , des cichlidés , des poissons-chats , des syngnathes , des lompes et des gobies, présentent des comportements de nettoyage partout dans le monde dans les eaux douces, saumâtres et marines, mais spécifiquement concentrés dans les tropiques en raison de la forte densité de parasites. Un comportement similaire est observé chez d’autres groupes d’animaux, comme les crevettes nettoyeuses .
Il existe deux types de poissons nettoyeurs, les nettoyeurs à temps plein obligatoires et les nettoyeurs à temps partiel facultatifs où différentes stratégies sont mises en œuvre en fonction des ressources et de l'abondance locale des poissons. Le comportement de nettoyage a lieu dans les eaux pélagiques ainsi que dans des endroits désignés appelés stations de nettoyage. Les durées d'interaction des poissons nettoyeurs et les souvenirs des clients récurrents sont influencés par le système neuroendocrinien du poisson, impliquant les hormones arginine vasotocine , isotocine et sérotonine .
La coloration visible est une méthode utilisée par certains poissons nettoyeurs, où ils affichent souvent une bande bleue brillante qui s'étend sur toute la longueur du corps. D'autres espèces de poissons, appelées imitateurs, imitent le comportement et le phénotype des poissons nettoyeurs pour accéder aux tissus des poissons clients.
Le comportement alimentaire spécialisé des poissons nettoyeurs est devenu une ressource précieuse dans l'aquaculture du saumon au Canada atlantique , en Écosse , en Islande et en Norvège pour la prévention des épidémies de poux de mer ce qui profite à l'économie et à l'environnement en minimisant l'utilisation de produits chimiques anti-poux. Des lompes ( Cyclopterus lumpus ) et des napoléons ( Labrus bergeylta ) sont spécifiquement élevés pour cette tâche. Les parasites les plus courants dont se nourrissent les poissons nettoyeurs sont les espèces de gnathiidae et de copépodes .
Diversité
Poissons marins
Voici une sélection de quelques-unes des nombreuses espèces de nettoyeurs marins.
Les poissons nettoyeurs les plus étudiés sont les labres nettoyeurs du genre Labroides que l'on trouve sur les récifs coralliens de l' océan Indien et de l'océan Pacifique .
Les gobies néons des genres Gobiosoma et Elacatinus fournissent un service de nettoyage similaire à celui du labre nettoyeur, mais cette fois sur les récifs de l' Atlantique occidental , fournissant un bon exemple d' évolution convergente du comportement de nettoyage.
Les lumpfish sont utilisés comme poissons nettoyeurs de salmonidés en aquaculture, mais on ne sait pas s'ils présentent un comportement nettoyant sur les saumons sauvages.
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Un poisson-ballon à taches blanches aux motifs discordants est nettoyé par un labre nettoyeur hawaïen aux couleurs voyantes
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Le lumpfish ( Cyclopterus lumpus ), un poisson nettoyeur utilisé dans l'élevage du saumon au Canada atlantique, en Écosse, en Islande et en Norvège
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Un gobie néon de l'Atlantique Ouest
Poissons d'eau saumâtre
L'eau saumâtre désigne les environnements aquatiques dont la salinité se situe entre les systèmes d'eau salée et d'eau douce. Une symbiose nettoyante a également été observée dans ces zones entre deux cichlidés d'eau saumâtre du genre Etroplus d' Asie du Sud . La petite espèce Etroplus maculatus est le poisson nettoyeur, et l' Etroplus suratensis, beaucoup plus grand, est l'hôte qui reçoit le service de nettoyage.
Poissons d'eau douce
Le nettoyage a été observé moins fréquemment dans les eaux douces que dans les eaux marines. Cela est peut-être lié au nombre moins élevé d'observateurs (tels que les plongeurs) en eau douce par rapport à l'eau salée. L'un des rares exemples connus de nettoyage en eau douce est celui des jeunes poissons-chats rayés Raphaël nettoyant les Hoplias cf. malabaricus piscivores . Dans les aquariums publics , des Synaptolaemus headstands ont été vus en train de nettoyer des poissons plus gros.
Mécanismes
Poisson nettoyeur facultatif
Un poisson nettoyeur facultatif ne dépend pas uniquement d'un comportement de nettoyage spécialisé pour la nourriture nutritive. Les nettoyeurs facultatifs peuvent être subdivisés en nettoyeurs facultatifs stationnaires et errants. Les nettoyeurs facultatifs peuvent afficher un comportement de nettoyage tout au long de leur cycle biologique ou uniquement en tant que juvéniles pour des nutriments supplémentaires pendant une croissance rapide. Des exemples de nettoyeurs facultatifs sont généralement des espèces de labres telles que le labre à tête bleue , le labre de Noronha ( Thalassoma noronhanum ) et le labre à bec rouge ( Ctenolabrus rupestris ), la perche de mer à nez pointu dans les eaux californiennes, et le lumpfish ( Cyclopterus lumpus ).
En prenant l'exemple du labre bleu des eaux des Caraïbes, leur stratégie alimentaire alternative est décrite comme étant celle d'un prédateur généraliste , ce qui signifie qu'ils mangent une grande variété de petits organismes aquatiques en fonction de la disponibilité. Lorsqu'ils affichent un comportement de nettoyage, il a été noté que le labre bleu inspecte les clients potentiels et ne se nourrit que de certains, ce qui implique qu'il recherche un type particulier de parasite comme complément alimentaire. Il a également été quantifié que le comportement de recherche de nourriture du labre bleu ne change pas proportionnellement aux possibilités de nettoyage, ce qui suggère à nouveau que le comportement de nettoyage de ce poisson facultatif est destiné à compléter son régime alimentaire et non par nécessité.
Poisson nettoyeur obligatoire
Un poisson nettoyeur obligatoire dépend uniquement d'un comportement de nettoyage spécialisé pour sa nourriture. Par conséquent, les nettoyeurs obligatoires ont un rendement de nettoyage plus élevé sur une plus large gamme de parasites par rapport aux poissons facultatifs. Pour maximiser la consommation de nutriments, les nettoyeurs obligatoires utilisent une proportion plus élevée de stations de nettoyage. Les poissons nettoyeurs obligatoires peuvent également être divisés en poissons stationnaires et errants. Ces choix de cycle de vie sont effectués en fonction de la quantité de concurrence interspécifique des autres nettoyeurs obligatoires dans la zone. Un exemple de nettoyeur obligatoire est le gobie à nez de requin ( Elacatinus evelynae ) dans le récif des Caraïbes, où il a été observé qu'il effectuait jusqu'à 110 nettoyages par jour.

Stations de nettoyage
Les stations de nettoyage sont une stratégie utilisée par certains poissons nettoyeurs où les clients se rassemblent et effectuent des mouvements spécifiques pour attirer l'attention du poisson nettoyeur. Les stations de nettoyage sont généralement associées à des caractéristiques topologiques uniques, telles que celles observées dans les récifs coralliens et offrent un espace où les nettoyeurs n'ont aucun risque de prédation par des poissons prédateurs plus gros, en raison du bénéfice mutuel du service des nettoyeurs.
Les interactions sont initiées par le client et terminées par le nettoyeur, ce qui implique que le client recherche le service sur lequel le nettoyeur a le contrôle.
Tricherie
Le parasitisme trompeur se produit lorsque le nettoyeur mange du mucus ou des tissus sains du client. Cela peut être nocif pour le client car le mucus est essentiel pour prévenir les dommages causés par les UV, et les plaies ouvertes peuvent augmenter le risque d'infection. Les poissons nettoyeurs maintiennent un équilibre entre la consommation d'ectoparasites et de mucus ou de tissus en raison des avantages nutritionnels respectifs, parfois malgré le risque pour le client. Par exemple, le gobie nettoyeur des Caraïbes ( Elacatinus evelynae ) mange les écailles et le mucus de l'hôte en période de pénurie d'ectoparasites pour compléter son régime alimentaire. La relation de symbiose entre le client et l'hôte ne se brise pas car l'abondance de ces parasites varie considérablement selon les saisons et l'espace, et le bénéfice global pour le plus gros poisson l'emporte sur toute tromperie du plus petit nettoyeur.
Mémoire
Les poissons nettoyeurs (en particulier les nettoyeurs facultatifs) évaluent la valeur des clients potentiels lorsqu'ils décident d'investir dans un client ou de tricher et de manger du mucus ou des mouchoirs. Les observations des interactions entre le nettoyeur et le client ont montré que les nettoyeurs peuvent fournir au client une stimulation tactile comme moyen d'établir une relation et de gagner la « confiance » du client. Cette interaction coûte au nettoyeur car c'est du temps qu'il ne passe pas à nourrir. compromis du poisson nettoyeur . Le nettoyeur minimise le temps de nourrissage pour établir une relation mémorable avec le client qui contribue également à la gestion des conflits avec un client potentiellement prédateur.
Neurobiologie

Le système neuroendocrinien des poissons nettoyeurs a été étudié spécifiquement en référence à l'arginine vasotocine (AVT) et à l'isotocine. Il s'agit d'hormones spécifiques aux poissons qui sont analogues aux hormones humaines impliquées dans la socialité. Dans des expériences en laboratoire, dans des conditions de faible AVT, les nettoyeurs sont plus engagés dans des interactions interspécifiques. Les conditions de forte AVT ont tendance à montrer des interactions élevées avec les clients mais plus de cas de tricherie. Cela implique que l'expression de l'AVT agit comme un interrupteur pour le comportement alimentaire des poissons nettoyeurs, montrant moins d'interactions avec les clients (mais un nettoyage plus honnête) ou des interactions accrues avec les clients (avec un nettoyage moins honnête). Il a également été observé que les nettoyeurs obligatoires ont une activité cérébrale globale plus élevée, et spécifiquement dans le cervelet, probablement liée aux mouvements impliqués dans le nettoyage.
Il a également été démontré que la sérotonine influence le comportement de nettoyage. Un taux élevé de sérotonine augmente la motivation à interagir avec les clients, tandis qu'un manque de sérotonine diminue l'interaction avec les clients et ralentit l'apprentissage.
Mimétisme

Les espèces imitatrices ont développé des formes corporelles, des motifs et des couleurs qui imitent les autres espèces pour obtenir un avantage concurrentiel. L'un des exemples de mimétisme les plus étudiés sur les récifs coralliens est la relation entre le mimétique agressif Plagiotremus rhinorhynchos (le fangblenny à rayures bleues ) et le modèle de labre nettoyeur Labroides dimidiatus . En ressemblant à L. dimidiatus , P. rhinorhynchos est capable d'approcher puis de se nourrir des tissus et des écailles des poissons clients tout en se faisant passer pour un nettoyeur. La présence du mimétique nettoyeur, P. rhinorhynchos , réduit le succès de recherche de nourriture du modèle nettoyeur L. dimidiatus . Les imitateurs plus agressifs ont un impact négatif plus important sur le taux de recherche de nourriture et le succès du poisson nettoyeur. Lorsque les imitateurs apparaissent en densités plus élevées par rapport aux nettoyeurs, il y a une baisse significative du taux de réussite du poisson nettoyeur. Les effets du rapport imitateur/modèle sont susceptibles d'être dilués, de sorte qu'une augmentation du nombre de poissons clients permet aux imitateurs et aux modèles d'avoir un meilleur accès aux clients, limitant ainsi les effets négatifs des imitateurs sur le succès de recherche de nourriture du modèle.
Conséquences
Élevage de salmonidés

L'aquaculture est l'élevage d'organismes aquatiques, où l'élevage du saumon se développe dans l' Atlantique Nord . Les poissons nettoyeurs sont utilisés pour manger les poux de mer parasites du saumon afin de réduire les épidémies qui causent des maladies dans les populations. Les deux poissons nettoyeurs les plus couramment utilisés sont le lumpfish, Cyclopterus lumpus , et le napoléon Labrus bergeylta. Le lumpfish est réparti dans tout l'océan Atlantique, du Groenland à la France, de la baie d'Hudson au New Jersey, et en fortes concentrations dans la baie de Fundy et la côte de Saint-Pierre, près de Terre-Neuve. Le napoléon est largement réparti dans tout l'océan Atlantique Nord-Est. Le passage au lumpfish a été préféré car les napoléons sont des mangeurs moins actifs pendant les mois d'hiver.
Méthodes
Les poissons nettoyeurs sont élevés à des fins commerciales et introduits dans des cages marines à salmonidés. Les saumons et les lompes peuvent coexister, les lompes passant un certain temps à chercher de la nourriture complémentaire et seulement une partie de leur temps à épouiller les saumons. Avec des ratios importants de nettoyeur par client, les efforts sont suffisants pour minimiser les épidémies de poux. Les cages marines sont conçues avec un substrat supplémentaire sur lequel les lompes peuvent s'accrocher pendant les périodes d'inactivité afin de minimiser les niveaux de stress des poissons nettoyeurs et de maximiser les capacités d'épouillage.
Les défis liés à l’utilisation de poissons nettoyeurs

Les installations d'aquaculture de l'Atlantique Nord utilisent des poissons nettoyeurs facultatifs ( Cyclopterus lumpus et Labrus bergeylta ) afin de contrôler les nutriments qu'ils reçoivent pendant la culture, avant leur utilisation en aquaculture. L'un des défis liés à l'utilisation de nettoyeurs facultatifs est que l'élimination des parasites du saumon doit être maximisée tout en équilibrant les nutriments supplémentaires provenant des aliments supplémentés pour assurer la santé des poissons nettoyeurs et la sécurité des clients salmonidés. Un autre défi qui se pose dans la gestion du comportement des poissons nettoyeurs est d'équilibrer le nombre de nettoyeurs par rapport au nombre de clients. Avec un faible ratio nettoyeur/client, le risque d'infestation par les poux augmente. Avec un ratio nettoyeur/client élevé, la concurrence entre les nettoyeurs augmente et le risque de tricherie et de consommation de mucus et de chair de salmonidés est plus élevé, ce qui augmente leur risque d'infection.
Il est essentiel de minimiser les maladies dans les stocks commerciaux de lumpfish pour que leur utilisation en aquaculture puisse se poursuivre. Le développement de vaccins contre le lumpfish est un domaine de recherche actuel, car la demande de lumpfish augmente dans l'industrie de l'aquaculture. Afin de minimiser les maladies chez les poissons nettoyeurs, les stocks commerciaux de lumpfish sont complétés par des individus sauvages pendant la saison de reproduction afin de minimiser la dépression de consanguinité . Le génome du lumpfish n'a pas encore été entièrement séquencé, de sorte que les détails subtils entre les populations ne sont pas encore appréciés.
Un autre élément à prendre en compte lors de l'utilisation de poissons nettoyeurs en aquaculture est de minimiser les évasions des cages en mer. Si les poissons nettoyeurs échappés fraient avec les populations naturelles dans l'environnement, cela peut diminuer les capacités de survie naturelles des poissons sauvages.
Environnement
Les poissons nettoyeurs ont pris le relais des stratégies de réduction des poux, qui reposaient auparavant sur des produits chimiques anti-poux. Cela réduit la quantité d'effluents qui affectent les habitats sauvages environnants dans l'aquaculture en plein air. L'introduction de poissons nettoyeurs dans les cages d'aquaculture de salmonidés s'est également avérée moins stressante pour les salmonidés qu'une intervention médicale en cas d'épidémie de poux de mer.
Les poissons nettoyeurs sauvages contribuent à la santé générale des communautés aquatiques en réduisant les lésions morphologiques et physiologiques causées par les parasites aux autres espèces de poissons. Le maintien de ces populations de poissons contribue à la stabilité du réseau complexe d'interactions.
Économique
Les épidémies de poux de mer nuisent à la survie des salmonidés d'élevage et sont à l'origine de la majorité des pertes de revenus dans le secteur de l'aquaculture. En employant des poissons nettoyeurs au lieu d'une intervention médicale pour gérer les poux de mer, les aquaculteurs économisent de l'argent.