Pieuvre

Les pieuvres possèdent un système circulatoire clos , où le sang reste confiné dans les vaisseaux sanguins. Elles ont trois cœurs : un cœur systémique ou principal qui assure la circulation sanguine dans tout le corps et deux cœurs branchiaux qui pompent le sang à travers les branchies. Le cœur systémique devient inactif lorsque l’animal nage. La pieuvre perd ainsi rapidement de l’énergie et se déplace principalement en rampant. Le sang de la pieuvre contient de l’ hémocyanine, une protéine riche en cuivre , qui transporte l’oxygène. Cette protéine rend le sang visqueux et nécessite une pression importante pour assurer sa circulation dans le corps ; la pression sanguine peut dépasser l’hémoglobine . L'hémocyanine est dissoute dans le plasma sanguin au lieu d'être transportée à l'intérieur des cellules sanguines et donne au sang une couleur bleuâtre.

Le cœur systémique possède des parois musculaires contractiles et se compose d'un ventricule unique et de deux oreillettes , qui le relient à chacune des deux branchies. Les vaisseaux sanguins, constitués d'artères, de capillaires et de veines, sont tapissés d'un endothélium cellulaire , contrairement à celui de la plupart des autres invertébrés . Le sang circule par l' aorte et le système capillaire jusqu'aux veines caves , d'où il est pompé à travers les branchies par les cœurs branchiaux, puis renvoyé au cœur principal. Une grande partie du système veineux est contractile, ce qui contribue à la circulation sanguine.

La respiration consiste à aspirer l'eau dans la cavité palléale par un orifice, à la faire passer à travers les branchies, puis à l'expulser par le siphon. L'entrée d'eau est assurée par la contraction des muscles radiaux de la paroi du manteau, et les clapets se ferment lorsque de puissants muscles circulaires expulsent l'eau par le siphon. Un vaste réseau de tissu conjonctif soutient les muscles respiratoires et leur permet de gonfler la chambre respiratoire. La structure lamellaire des branchies permet une forte absorption d'oxygène, jusqu'à 65 % dans l'eau à masse buccale , qui comprend la bouche avec le bec, le pharynx , la radula et les glandes salivaires. La radula est dentelée et composée de chitine . Les aliments sont décomposés et propulsés dans l' œsophage par deux prolongements latéraux des parois œsophagiennes, en plus de la radula. De là, ils sont transférés dans le tube digestif , qui est en grande partie suspendu au toit de la cavité palléale. Ce tube digestif comprend un jabot , où les aliments sont stockés ; un estomac, où ils sont mélangés aux autres matières intestinales ; un cæcum , où les aliments sont séparés en particules et en liquides et où les graisses sont absorbées ; la glande digestive , où les cellules hépatiques décomposent et absorbent le liquide pour former des « corps bruns » ; et l'intestin, où les déchets accumulés sont transformés en cordons fécaux par les sécrétions et expulsés par le rectum .

Lors de l'osmorégulation , du liquide est ajouté au péricarde des cœurs branchiaux. La pieuvre possède deux néphridies (équivalentes aux reins des vertébrés) associées aux cœurs branchiaux ; celles-ci, ainsi que leurs canaux associés, relient les cavités péricardiques à la cavité palléale. Chaque branche de la veine cave possède des appendices rénaux qui contournent la néphridie à paroi mince avant d'atteindre le cœur branchial. L'urine est produite dans la cavité péricardique et est modifiée par l'excrétion, principalement d'ammoniaque, et la réabsorption au niveau des appendices rénaux, lors de son passage le long du canal associé et à travers le néphridiopore dans la cavité palléale.

Les pieuvres et leurs proches possèdent un système nerveux plus étendu et complexe que les autres invertébrés, contenant plus de 500 millions de neurones , soit environ autant que chez le chien. Une partie de ce système est localisée dans le cerveau, contenue dans une capsule cartilagineuse. Les deux tiers des neurones se trouvent dans les cordons nerveux de leurs bras. Ceci permet à leurs bras d'effectuer des mouvements avec une certaine indépendance. L'apprentissage se produit principalement dans le cerveau, tandis que les bras prennent des décisions de manière autonome lorsqu'ils reçoivent des informations. Un bras sectionné peut encore bouger et réagir aux stimuli. Contrairement à de nombreux autres animaux, y compris d'autres mollusques, les mouvements des pieuvres et de leurs proches ne sont pas organisés dans leur cerveau par des cartes somatotopiques internes de leur corps. Les pieuvres possèdent les mêmes gènes de saut que ceux actifs dans le cerveau humain, ce qui suggère une convergence évolutive au niveau moléculaire.

Comme les autres céphalopodes, les pieuvres possèdent des yeux de type caméra. La vision des couleurs semble varier d'une espèce à l'autre ; par exemple, elle est présente chez *A. aegina* mais absente chez *O. vulgaris* . Les opsines cutanées réagissent à différentes longueurs d'onde de la lumière et permettent aux animaux de choisir une coloration qui se fond dans leur environnement et les camoufle ; les chromatophores cutanés peuvent réagir à la lumière indépendamment des yeux. Une autre hypothèse suggère que les yeux des céphalopodes possédant une seule protéine photoréceptrice pourraient utiliser l'aberration chromatique pour convertir une vision monochrome en vision des couleurs, même si cela dégrade la qualité de l'image. Ceci expliquerait les pupilles en forme de « U », de « W » ou d' haltère , ainsi que la nécessité de parades nuptiales colorées.

Deux organes appelés statocystes (structures en forme de sac contenant une masse minéralisée et des cils sensoriels) sont fixés aux capsules optiques et permettent à la pieuvre de percevoir l'orientation de son corps par rapport à la gravité et au temps ( accélération angulaire ). Une réponse autonome maintient les yeux de la pieuvre orientés de sorte que la pupille soit toujours horizontale. Les pieuvres peuvent également utiliser les statocystes pour entendre. La pieuvre commune peut entendre des sons compris entre 400 Hz et 1000 Hz, et son audition est optimale à 600 Hz.

Les pieuvres possèdent un excellent système somatosensoriel . Leurs ventouses sont dotées de chimiorécepteurs leur permettant de goûter ce qu'elles touchent. Leurs bras se déplacent aisément car les capteurs reconnaissent leur peau et empêchent leur auto-adhérence. Les pieuvres semblent avoir une faible proprioception et doivent voir leurs bras pour se repérer.

La poche à encre est située sous la glande digestive. Une glande attachée à la poche produit l' encre , qui est ensuite stockée dans celle-ci. La poche est suffisamment proche de l'entonnoir pour que la pieuvre puisse projeter l'encre par un jet d'eau. Lorsque l'animal commence à projeter l'encre, celle-ci traverse des glandes qui la mélangent à du mucus et elle sort de l'entonnoir sous forme d'une masse épaisse et sombre, permettant à l'animal d'échapper à un prédateur. Le principal pigment de l'encre est la mélanine , qui lui confère sa couleur noire. Les pieuvres circulées sont généralement dépourvues de poche à encre.

Les pieuvres sont bisexuées et possèdent une seule gonade ( testicule chez le mâle et ovaire chez la femelle) située postérieurement. Cette gonade dépose les gamètes dans une cavité adjacente appelée gonocèle. Un cavité palléale . Une glande optique produit des hormones qui induisent la maturation et le vieillissement de la pieuvre et stimulent la production de gamètes. Le moment de la reproduction et la durée de vie dépendent de facteurs environnementaux tels que la température, la lumière et l'alimentation, qui activent cette glande. Le mâle possède un bras spécialisé appelé hectocotyle , qu'il utilise pour transférer les spermatophores (amas de spermatozoïdes) dans la cavité palléale de la femelle. Chez la pieuvre , l'hectocotyle est généralement le bras R3, qui présente une dépression en forme de cuillère et une extrémité dépourvue de ventouse. La fécondation peut avoir lieu dans la cavité du manteau ou dans l'eau environnante.

La reproduction a été étudiée chez certaines espèces. Chez la pieuvre géante du Pacifique , la parade nuptiale inclut des modifications de la texture et de la couleur de la peau, principalement chez le mâle. Ce dernier peut s'accrocher au dos ou au flanc de la femelle, ou se positionner à côté d'elle. On suppose qu'il utilise d'abord son hectocotyle pour extraire tout spermatophore ou sperme déjà présent chez la femelle. Il prélève un spermatophore de son sac spermatophorique grâce à l'hectocotyle, l'insère dans la cavité palléale de la femelle et le dépose à l'endroit approprié, à l'ouverture de l'oviducte. Deux spermatophores sont ainsi transférés ; ils mesurent environ un mètre de long et leurs extrémités vides peuvent dépasser du manteau de la femelle. Un mécanisme hydraulique complexe libère le sperme du spermatophore.

Les œufs possèdent un vitellus important ; la segmentation est relativement superficielle et un disque germinatif se développe au pôle. Lors de la gastrulation , ce disque entoure le vitellus, formant un sac vitellin qui constituera par la suite une partie de l’intestin. L’embryon se forme par croissance de la face dorsale du disque, portant sur cette face une glande coquillière, des branchies, un manteau et des yeux. Les bras et l’entonnoir se forment sur la face ventrale du disque, les bras remontant pour entourer la bouche. L’embryon consomme le vitellus durant son développement.

Plus d'un mois après l'accouplement, les pieuvres géantes du Pacifique pondent leurs œufs. L'espèce peut pondre jusqu'à 180 000 œufs en une seule ponte, tandis que les pontes d'O. rubescens peuvent contenir jusqu'à 45 000 œufs et celles d'O. vulgaris jusqu'à 500 000 œufs. Les œufs fécondés sont déposés en chapelets à l'intérieur d'un abri. Les femelles couvent et protègent leurs œufs pendant cinq mois (160 jours) jusqu'à l'éclosion. Dans les eaux plus froides, comme celles au large de l'Alaska , le développement complet des œufs peut prendre jusqu'à dix mois. Chez l' argonaute (nautile de papier), la femelle est beaucoup plus grande que le mâle. Elle sécrète une coquille mince en forme de corne d'abondance , dans laquelle elle dépose les œufs et où elle réside et couve les petits tout en nageant.

La plupart des jeunes pieuvres éclosent sous forme de paralarves : larves de pieuvre , en particulier, sont planctoniques pendant des semaines, voire des mois. Elles se nourrissent de crevettes, d’isopodes et d’amphipodes , puis se fixent sur le fond marin pour atteindre leur maturité Les espèces qui pondent des œufs plus gros éclosent en revanche sous forme d’animaux benthiques semblables aux adultes . Parmi celles-ci figurent la pieuvre à anneaux bleus du Sud , la pieuvre récifale des Caraïbes , la pieuvre à deux points de Californie et Eledone moschata .

Les pieuvres ont une courte durée de vie, ne dépassant pas quatre ans. Le cycle de vie de certaines espèces s'achève en moins de six mois. Chez la plupart des pieuvres, le stade ultime de leur vie est la sénescence . Il s'agit de la dégradation irréversible des fonctions cellulaires. Cette phase peut durer de quelques semaines à quelques mois. Les mâles entrent en sénescence après avoir atteint la maturité, tandis que chez les femelles, elle survient après la ponte. Durant la sénescence, la pieuvre cesse de s'alimenter, s'affaiblit rapidement et devient léthargique. Des lésions se forment et la pieuvre dégénère littéralement. Elle peut mourir de faim ou être la proie de prédateurs. La ​​sénescence est déclenchée par les glandes optiques et il a été constaté que leur ablation expérimentale après la ponte prolongeait leur cycle de vie et leur activité.

Les pieuvres, comme les autres céphalopodes coléoïdes mais contrairement aux céphalopodes plus primitifs ou aux autres mollusques, sont capables d' une édition de l'ARN plus importante que tout autre organisme, c'est-à-dire de modifier la séquence d'acide nucléique du transcrit primaire des molécules d'ARN. Une grande partie de cette édition a lieu dans le système nerveux, notamment pour l'excitabilité et la morphologie neuronale. Les coléoïdes dépendent principalement des enzymes ADAR pour l'édition de l'ARN, ce qui nécessite de grandes structures d'ARN double brin . Les nombreux sites d'édition sont conservés dans le génome des coléoïdes et les taux de mutation de ces sites sont faibles. Par conséquent, cette plus grande plasticité du transcriptome s'accompagne d'une évolution génomique plus lente.

Le génome des pieuvres a subi plusieurs fusions et réarrangements chromosomiques, contrairement à celui de leur plus proche parent, le calmar vampire, dont la structure chromosomique est plus basale et semblable à celle des calmars. Le génome de la pieuvre est typiquement bilatérien, à l'exception du développement important de deux familles de gènes : les protocadhérines , qui régulent le développement des neurones, et les facteurs de transcription à doigts de zinc C2H2 . De nombreux gènes nouveaux, présents chez les céphalopodes en général et chez la pieuvre en particulier, se manifestent dans la peau, les ventouses et le système nerveux de ces animaux.

Les peuples marins de l'Antiquité connaissaient la pieuvre, comme en témoignent les œuvres d'art et les motifs. Elle figurait sur des pièces de monnaie de la civilisation minoenne, probablement dès 1650 avant notre ère, et sur des poteries de la Grèce mycénienne entre 1200 et 1100 avant notre ère. Un mythe hawaïen de la création suggère que la pieuvre est l'unique survivante d'une ère révolue. Le kraken , monstre marin légendaire, est conçu comme une créature semblable à une pieuvre. De même, Méduse était comparée à une pieuvre, ses cheveux de serpents évoquant les tentacules de la créature. L' Akkorokamui est un monstre gigantesque ressemblant à une pieuvre , issu du folklore aïnou et vénéré dans le shintoïsme .

Dans la légende japonaise Taishokan , datant de l'époque d'Asuka , une plongeuse affronte une pieuvre pour récupérer un bijou volé, ce qui inspira des estampes . De même, dans le roman Gravity's Rainbow (1973) , une pieuvre nommée Grigori attaque une femme sur la plage. Un combat contre une pieuvre joue un rôle important dans le roman de Victor Hugo , Les Travailleurs de la mer ( 1866 ). La pieuvre continue d'être représentée comme un antagoniste dans des films tels que Wake of the Red Witch (1948).

Dans les caricatures politiques , les pieuvres symbolisent les empires et les grandes organisations, leurs tentacules représentant l'étendue de leur influence. Les pieuvres possèdent également une dimension érotique. L'art érotique japonais, le shunga , comprend des estampes ukiyo-e telles que l'estampe de Katsushika Hokusai de 1814, Tako to ama ( Le Rêve de la femme du pêcheur ), où une femme est enlacée sensuellement avec une grande et une petite pieuvre. Ce style artistique inspirera à Pablo Picasso son dessin de 1903, Dessin érotique : Femme et pieuvre . Certaines pieuvres acquièrent une certaine notoriété, notamment Paul la Pieuvre, qui a prédit les vainqueurs de la Coupe du monde de la FIFA 2010.

Dans la Grèce antique, Aristote (384-322 av. J.-C.) commente la capacité des pieuvres à changer de couleur, à la fois pour le camouflage et la signalisation , dans son Histoire des animaux : « La pieuvre […] recherche sa proie en changeant de couleur de manière à se confondre avec celle des pierres environnantes ; elle agit de même lorsqu’elle est alarmée . » Aristote note que la pieuvre possède un bras hectocotyle et suggère qu’il pourrait servir à la reproduction. Cette hypothèse est largement ignorée jusqu’au XIXe siècle. En 1829, le zoologiste français Georges Cuvier le décrit et le prend pour un ver parasite, le nommant une nouvelle espèce, Hectocotylus octopodis . D’autres zoologistes pensent qu’il s’agit d’un spermatophore ; le zoologiste allemand Heinrich Müller croit qu’il est « conçu » pour se détacher lors de la copulation. En 1856, le zoologiste danois Japetus Steenstrup a démontré qu'il est utilisé pour transférer le sperme et qu'il ne se détache que rarement.

Les pieuvres offrent de nombreuses possibilités en recherche biologique ; le génome de la pieuvre à deux points de Californie a été séquencé, permettant l’étude de ses adaptations moléculaires. Ayant développé indépendamment une intelligence semblable à celle des mammifères, les pieuvres ont été comparées par le philosophe Peter Godfrey-Smith , qui a étudié la nature de l’intelligence, à d’hypothétiques extraterrestres intelligents . Leur intelligence et la flexibilité de leur corps leur permettent de s’échapper de bassins pourtant censés être sécurisés dans les aquariums publics .

En raison de leur intelligence, nombreux sont ceux qui estiment que les pieuvres devraient bénéficier d'une protection lorsqu'elles sont utilisées à des fins expérimentales. Au Royaume-Uni, de 1993 à 2012, la pieuvre commune ( Octopus vulgaris ) était le seul invertébré protégé par la loi de 1986 sur les animaux utilisés à des fins scientifiques (Animals (Scientific Procedures) Act 1986 ). En 2012, cette législation a été étendue à tous les céphalopodes , conformément à une directive générale de l'UE .

Certaines recherches en robotique explorent le biomimétisme des caractéristiques des pieuvres. Les bras des pieuvres peuvent se mouvoir et percevoir leur environnement de manière largement autonome, sans intervention du système nerveux central de l'animal. En 2015, une équipe italienne a construit des robots à corps mou capables de ramper et de nager, ne nécessitant qu'une puissance de calcul minimale. En 2017, une entreprise allemande a conçu un bras doté d'une pince souple en silicone à commande pneumatique , munie de deux rangées de ventouses. Ce bras était capable de saisir des objets tels qu'un tube métallique, un magazine ou une balle, et de remplir un verre en y versant de l'eau d'une bouteille.