Worldlex Wiki La radula fonctionne généralement comme un organe râpeur servant à racler les particules alimentaires. Cependant, sa forme et son utilisation se sont considérablement diversifiées ; elle est modifiée pour percer des trous dans les coquilles des proies (par exemple chez les Muricidae ), transformée en harpons venimeux (par exemple chez les Conidae utilisant des conotoxines ), ou réduite/disparue chez les animaux se nourrissant de liquides (comme chez les Pyramidellidae où la radula hautement spécialisée, en forme d’aiguille, est appelée stylet).
Chez les gastéropodes , la radula sert à l'alimentation des escargots et des limaces , qu'ils soient herbivores ou carnivores . La disposition des dents ( denticules ) sur la bande radulaire varie considérablement d'un groupe à l'autre.
Chez la plupart des lignées de gastéropodes les plus anciennes, la radula sert à brouter, en raclant les diatomées et autres algues microscopiques des surfaces rocheuses et autres substrats.
Les escargots marins prédateurs, comme les Naticidae, utilisent leur radula et une sécrétion acide pour percer la coquille d'autres mollusques. D'autres escargots marins prédateurs , comme les Conidae , utilisent une dent radulaire spécialisée comme un harpon empoisonné . Les limaces terrestres pulmonées prédatrices , comme la limace fantôme , utilisent des dents allongées et acérées comme des rasoirs sur leur radula pour saisir et dévorer les vers de terre . Les céphalopodes prédateurs, comme les calmars , utilisent leur radula pour découper leurs proies.
L'introduction du terme « radula » (latin, « petit grattoir ») est généralement attribuée au zoologiste russe Alexander von Middendorff en 1847.
symétriques bilatéralement et similaires, enracinées dans une membrane radulaire située dans le plancher de la cavité buccale. Chez certaines espèces, les dents se plient avec la membrane lorsqu'elle se déplace sur l'odontophore, tandis que chez d'autres espèces, les dents sont fermement enracinées et l'ensemble de la structure radulaire se déplace comme une seule entité.membrane radiculaire
La membrane radulaire élastique et délicate peut être une langue unique ou se diviser en deux (bipartite).
bouclier hyalin
Voir Bouclier hyalin pour plus de détails.
Odontophore
L'odontophore est la languette charnue et éversible située sous la membrane radulaire. Il contrôle la protrusion et le retour de l'organe. On peut le comparer à une poulie sur laquelle est tiré le « fil » radulaire.
Flexibilité
Les dents radulaires peuvent généralement se courber latéralement. Chez les patellogastropodes, cependant, les dents ont perdu cette capacité et sont devenues fixes.
Dents
La radula comprend plusieurs rangées de dents identiques (ou presque), des excroissances fines, plates ou épineuses ; souvent, chaque dent d'une rangée (ainsi que sa partenaire symétrique) aura une morphologie unique.
Chaque dent peut être divisée en trois sections : une base, un corps et une cuspide. Dans les radulae qui balayent (plutôt que de râper) le substrat sous-jacent, le corps et la cuspide sont souvent continus et ne peuvent être différenciés.
Les dents s'emboîtent souvent avec leurs voisines, et cet enchevêtrement sert à rendre plus difficile leur extraction de la bande radiculaire.
Formules de la radula
Le nombre, la forme et la disposition spécialisée des dents de mollusques dans chaque rangée transversale sont constants sur une radula, et les différents motifs peuvent être utilisés comme caractéristique diagnostique pour identifier l'espèce dans de nombreux cas.
Chaque rangée de dents radulaires est composée de
- Une dent centrale ou médiane (ou dent rachidienne, dent du rachis)
- De chaque côté : une ou plusieurs dents latérales
- Et puis, au-delà : une ou plusieurs dents marginales .
Cette disposition est exprimée par une formule dentaire radulaire, avec les abréviations suivantes :
- R : désigne la dent centrale ou la dent du rachis (en cas d'absence de dent centrale : le signe zéro 0 )
- Les dents latérales de chaque côté sont exprimées par un nombre spécifique ou D , dans le cas où la dent latérale externe est dominante.
- Les dents marginales sont désignées par un numéro spécifique ou, si elles sont très nombreuses, par le symbole de l'infini ∞
Cela peut s'exprimer par une formule typique telle que :
3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
Cette formule signifie : sur la radula, on trouve 3 dents marginales, 1 dent latérale dominante, 2 dents latérales et une dent centrale.
Une autre formule pour décrire les radulae omet l'utilisation de lettres et donne simplement une séquence de nombres dans l'ordre marginal-latéral-rachidien-latéral-marginal, ainsi :
1-1-1-1-1
Cette formule particulière, commune aux scaphopodes , signifie une dent marginale, une dent latérale, une dent rachidienne, une dent latérale et une dent marginale à travers le ruban.
Morphologie
La morphologie de la radula est liée au régime alimentaire. Cependant, elle n'est pas fixe selon les espèces ; certains mollusques peuvent adapter la forme de leurs dents radulaires en fonction de l'abondance des ressources alimentaires.
Les dents pointues sont mieux adaptées au broutage des tissus algaux, tandis que les dents émoussées sont préférables si les habitudes alimentaires impliquent de racler les épiphytes des surfaces.
Utiliser
La radula est utilisée de deux manières principales : soit comme un râteau, généralement pour peigner les algues microscopiques et filamenteuses d’une surface ; soit comme une râpe, pour se nourrir directement d’une plante. Les radulas des rhipidoglosses (voir ci-dessous) et, dans une moindre mesure, des taenigloiss, sont adaptées à des modes d’alimentation moins exigeants, consistant à brosser les petites algues ou à se nourrir de formes molles ; les mollusques possédant de telles radulas sont rarement capables de se nourrir d’algues coriaces ou coralliennes. En revanche, la radula des gastéropodes docoglosses permet un régime alimentaire très similaire à celui des polyplacophores , se nourrissant principalement de ces algues résistantes, bien que les microalgues soient également consommées par les espèces possédant ces types de radulas.
Les sacoglosses ( limaces de mer ) constituent une anomalie intéressante : leur radula ne comporte qu’une seule rangée de dents ; elles se nourrissent en aspirant le contenu cellulaire plutôt qu’en râpant les tissus, et la plupart des espèces se nourrissent d’un seul genre ou d’une seule espèce d’algue. La forme des dents radulaires est étroitement liée au substrat alimentaire sur lequel elles se nourrissent. Les dents triangulaires sont adaptées aux régimes alimentaires composés d’algues calcifiées et sont également présentes dans les radulas utilisées pour brouter Caulerpa ; dans les deux cas, les parois cellulaires sont principalement composées de xylane . Les dents en forme de sabot – des bâtonnets présentant une rainure sur un côté – sont associées à un régime alimentaire composé d’algues à paroi cellulosique fibrillaire entrecroisée, telles que les Siphonocladaceae et les Cladophorales , tandis que les dents en forme de lame sont plus généralistes.
premiers mollusques
La première radula authentique date du Cambrien inférieur , bien que des traces fossiles de l' Édiacarien antérieur aient été suggérées comme ayant été fabriquées par la radula de l'organisme Kimberella .
Une radula du Cambrien inférieur, découverte en 1974, était conservée avec des fragments d' ilménite en suspension dans une matrice de quartz et présentait des similitudes avec la radula du céphalopode moderne Sepia . Cependant, elle a depuis été réinterprétée comme appartenant au genre Salterella . [/ Volborthella ?]des polyplacophores possède deux dents minéralisées servant à abraser le substrat, et deux dents plus longues qui ramassent les débris. Les 13 autres dents de chaque rangée ne semblent pas intervenir dans l'alimentation.
Les dents de Chaetopleura apiculata sont composées de fibres entourées de magnétite , de sodium et de magnésium .
Chez les gastéropodes
L'odontophore est mobile et protractile, et la radula elle-même se déplace sur l'odontophore. Ce mouvement permet l'érection des dents radulaires. L'extrémité de l'odontophore racle alors la surface, tandis que les dents coupent et prélèvent les aliments et les acheminent par l' œsophage jusqu'au tube digestif.
Dans une radula flexoglosse (état primitif), les dents se fléchissent latéralement en arrondissant l'extrémité de l'odontophore, avant de se fléchir vers l'intérieur. Dans l' état stéréoglosse dérivé , les dents ne se fléchissent pas.
Ces actions usent continuellement les dents antérieures. De nouvelles dents se forment continuellement à l'extrémité postérieure de la cavité buccale, dans le sac radiculaire. Elles sont lentement amenées vers l'extrémité de la dent par un lent mouvement de la bandelette, pour être remplacées à leur tour lorsqu'elles sont usées.
La production de dents est rapide (certaines espèces produisent jusqu'à cinq rangées par jour). Les dents radulaires sont produites par les odontoblastes, des cellules situées dans le sac radulaire.
Le nombre de dents présentes dépend de l' espèce de mollusque et peut dépasser 100 000. On suppose qu'un grand nombre de dents alignées (en réalité en forme de V sur le ruban chez de nombreuses espèces) est un état plus primitif, mais cela n'est pas toujours vrai.
Le plus grand nombre de dents par rangée se trouve chez Pleurotomaria (gastéropodes d'eau profonde appartenant à une lignée ancienne) qui compte plus de 200 dents par rangée (Hyman, 1967).
La forme et la disposition des dents radulaires constituent une adaptation au régime alimentaire de l'espèce.
Les dents de la radula sont lubrifiées par le mucus de la glande salivaire située juste au-dessus de la radula. Les particules alimentaires sont piégées dans ce mucus visqueux , facilitant ainsi leur passage dans l'œsophage.
Certains gastéropodes utilisent leurs dents radulaires pour chasser d'autres gastéropodes et des mollusques bivalves, en raclant leurs parties molles pour les ingérer. Les cônes possèdent une unique dent radulaire, qu'ils peuvent projeter comme un harpon dans leur proie, libérant ainsi une neurotoxine .
Sept types de base
- La radula des docoglosses ou stéréoglosses : chaque rangée présente une dent centrale généralement petite, flanquée de 1 à 3 dents latérales (la dent externe étant dominante) et de quelques dents marginales crochues (3 au maximum). La dent centrale peut même être absente. Les dents sont fixées de manière rigide sur le ruban radulaire. Il s'agit du type de radula le plus primitif, et l'on peut supposer qu'il représente l'état plésiomorphe, c'est-à-dire le caractère primitif hérité d'un ancêtre intact, comme celui que possédaient les premiers mollusques ( Eogastropoda , également Polyplacophora ; familles de patelles Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). La radula fonctionne comme une chaîne de « pelles », et sa structure rigide agit comme une râpe, raclant les macroalgues durcies. De ce fait, les radulas des docoglosses sont souvent durcies par biominéralisation. Les espaces entre les dents rendent la radula mal adaptée à la collecte des microalgues.
- Formule : 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
- Ou : 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
- Radula des Rhipidoglosses : une grande dent centrale symétrique, flanquée de chaque côté de plusieurs dents latérales (généralement cinq) et de nombreuses dents marginales flabellées très serrées, appelées uncini (exemples typiques : Vetigastropoda , Neritomorpha ). Ceci représente déjà une amélioration par rapport à l’état simple des docoglosses.
Radula (grossissement 400x) de la limace grise des jardins ( Deroceras laeve ) montrant les rubans linguaux chitineux avec de nombreux denticules pointant vers l'intérieur - Radula hystrichoglossienne : chaque rangée comporte des dents latérales lamellées et crochues et des centaines de dents marginales uniformes qui sont touffues à leurs extrémités (exemple typique : Pleurotomariidae ).
- La formule radulaire de, par exemple, Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii est : ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
- Radula de Taenioglossan : sept dents par rangée : une dent médiane, flanquée de chaque côté d’une dent latérale et de deux dents marginales (caractéristique de la majorité des Caenogastropoda ). Celles-ci fonctionnent comme des « râteaux », raclant les algues et ramassant les détritus qui en résultent.
- Formule : 2 + 1 + R + 1 + 2
- Radula pténoglosse : rangées sans dent centrale mais une série de plusieurs dents marginales uniformes et pointues (exemple typique : Epitonioidea ).
- Formule : n + 0 + n
- Radula sténoglosse ou rachiglosse : chaque rangée possède une dent centrale et une dent latérale de chaque côté (ou aucune dent latérale dans certains cas) (la plupart des néogastropodes ).
- Formule : 1 + R + 1
- Ou : 0 + R + 0
- Radula des Toxoglosses : Les dents médianes sont très petites, voire absentes. Chaque rangée ne compte que deux dents, dont une seule est active à la fois. Ces dents rainurées sont très longues et pointues, munies de canaux à venin (neurotoxines) et de barbes, et ne sont pas solidement fixées à la plaque basale. Elles peuvent ainsi être transférées individuellement sur la trompe et projetées comme un harpon sur la proie (exemple typique : Conoidea ).
- formule : 1 + 0 + 1
Ces types de radules illustrent l'évolution des gastéropodes d'un régime alimentaire herbivore à un régime carnivore. Le broutage des algues nécessite de nombreuses dents, comme l'illustrent les trois premiers types.
Les gastéropodes carnivores ont généralement besoin de moins de dents, notamment des incisives latérales et marginales. La radula des pténoglosses se situe entre ces deux extrêmes et est caractéristique des gastéropodes adaptés à une vie parasitaire sur des polypes .
Portion de la radula de Marstonia comalensis montrant les dents marginales externes (à gauche), les dents marginales internes et, immédiatement à côté, les dents latérales et les dents centrales. Échelle : 20 µm. 
Dent marginale interne. Échelle : 10 µm. 
Dents latérales. Échelle : 10 µm. 
Dents centrales. Échelle : 10 µm. - Radula hystrichoglossienne : chaque rangée comporte des dents latérales lamellées et crochues et des centaines de dents marginales uniformes qui sont touffues à leurs extrémités (exemple typique : Pleurotomariidae ).
Gastéropodes sans radula
Le streptaxide Careoradula perelegans est le seul gastéropode terrestre connu qui n'a pas de radula.
Certains gastéropodes marins sont dépourvus de radula. Par exemple, toutes les espèces de limaces de mer de la famille des Tethydidae en sont dépourvues , de même qu'un clade de dorides (les Porostomata) et toutes les espèces du genre Clathromangelia (famille des Clathurellidae) . La radula a également disparu à plusieurs reprises chez les Opisthobranchia .
Chez les céphalopodes
La plupart des céphalopodes possèdent une radula ainsi qu'un bec chitineux corné , bien que la radula réduite chez les pieuvres et absente chez Spirula :
La radula des céphalopodes se fossilise rarement : on la trouve chez environ un genre d’ammonites sur cinq , et elle est encore plus rare chez les formes non ammonoïdes. En effet, elle n’est connue que chez trois taxons non ammonoïdes de l’ère paléozoïque : Michelinoceras , Paleocadmus et une espèce non nommée des schistes de Soom .
Chez les solénogastres
La radula de *Solenogaster* est semblable à celle des autres mollusques, avec des rangées de dents régulièrement espacées, produites à une extrémité et tombant à l'autre. Les dents de chaque rangée sont de forme similaire et leur taille augmente vers l'extrémité extérieure. Chaque rangée comporte un nombre de dents généralement constant, mais sujet à de légères variations d'une rangée à l'autre ; ce nombre augmente d'ailleurs avec le temps, des dents s'ajoutant au milieu des rangées par addition ou par division des dents existantes. Plusieurs formules radulaires sont observées chez ce groupe : la plus courante est 1:0:1, suivie de 0:1:0 et n:0:n.
Dans les caudofovéates
La radula du Falcidens caudofovéa diffère de celle des conchifères. Elle est réduite et ne comporte qu'une seule rangée de dents. De chaque côté, deux dents sont présentes à l'avant ; derrière celles-ci, les troisièmes dents fusionnent pour former une plaque axiale minéralisée. Des barres se situent en arrière de cette plaque, derrière lesquelles une gaine entoure l'appareil. La partie postérieure de l'appareil est constituée d'une grande plaque, le « cône radulaire ». Cette forme inhabituelle de la radula s'accompagne d'une fonction singulière : au lieu de râper le substrat, le Falcidens utilise ses dents comme des pinces pour saisir ses proies.