Théorie de la signalisation

En biologie évolutive , la théorie de la signalisation regroupe les travaux théoriques qui étudient la communication entre individus , au sein d'une même espèce et entre espèces. La question centrale est de savoir comment des organismes aux intérêts conflictuels, comme dans le cas de la sélection sexuelle , peuvent émettre des signaux honnêtes plutôt que de tromper ou de tricher , sachant que la transmission des caractères pléiotropiques est soumise à la sélection naturelle , qui vise à minimiser les coûts associés sans supposer d'intention consciente. Des modèles mathématiques décrivent comment la signalisation peut contribuer à une stratégie évolutivement stable .

Les signaux sont émis dans des contextes tels que le choix du partenaire par les femelles, ce qui soumet les signaux des mâles à une pression de sélection. Les signaux évoluent donc car ils modifient le comportement du récepteur au profit de l'émetteur. Les signaux peuvent être honnêtes, transmettant une information qui améliore utilement la valeur sélective du récepteur, ou malhonnêtes. Un individu peut tricher en émettant un signal malhonnête, ce qui peut lui être brièvement profitable, au risque de perturber le système de signalisation pour l'ensemble de la population.

La question de savoir si la sélection des signaux opère au niveau de l'organisme ou du gène individuel, ou au niveau du groupe, a été débattue par des biologistes tels que Richard Dawkins . Ce dernier soutient que les individus évoluent pour mieux émettre et recevoir des signaux, notamment en résistant à la manipulation. Amotz Zahavi a suggéré que la tricherie pourrait être contrôlée par le principe du handicap , selon lequel le meilleur cheval d'une course à handicap est celui qui porte le poids de handicap le plus élevé. D'après la théorie de Zahavi, les animaux signalant, comme les paons mâles, possèdent des « queues » qui constituent de véritables handicaps, car leur production est coûteuse. Le système est évolutivement stable car ces grandes queues ornementales sont des signaux honnêtes. Les biologistes ont tenté de vérifier le principe du handicap, mais avec des résultats contradictoires. Le biologiste mathématicien Ronald Fisher a analysé la contribution de la présence de deux copies de chaque gène ( diploïdie ) à la signalisation honnête, démontrant qu'un emballement de la sélection sexuelle pouvait se produire . L'équilibre évolutif dépend fortement du rapport entre les coûts et les bénéfices.

On peut s'attendre aux mêmes mécanismes chez l'homme, où des chercheurs ont étudié des comportements tels que la prise de risques chez les jeunes hommes, la chasse au gros gibier et les rituels religieux coûteux, et ont constaté que ceux-ci semblent constituer des signaux honnêtes coûteux.

En biologie, les signaux sont des caractéristiques, incluant structures et comportements, qui ont évolué spécifiquement parce qu'elles modifient le comportement des récepteurs de manière à avantager l'émetteur. Les caractéristiques ou actions qui profitent exclusivement au récepteur sont appelées « indices ». Par exemple, lorsqu'un oiseau alerte émet délibérément un cri d'avertissement à un prédateur à l'affût et que ce dernier abandonne la chasse, le son est un « signal ». En revanche, lorsqu'un oiseau en quête de nourriture produit involontairement un bruissement dans les feuilles qui attire les prédateurs et augmente le risque de prédation, le son n'est pas un signal, mais un indice.

Les systèmes de signalisation sont façonnés par les intérêts mutuels des émetteurs et des récepteurs. Un oiseau vigilant, tel qu'un geai des chênes , qui avertit un prédateur à l'affût de s'éloigner, communique une information utile à ce dernier : il a été détecté par sa proie ; autant pour lui cesser de perdre son temps à traquer cette proie alertée, qu'il a peu de chances d'attraper. Lorsque le prédateur abandonne, l'émetteur peut reprendre d'autres activités, comme se nourrir. Une fois le prédateur à l'affût détecté, la proie émettrice et le prédateur récepteur ont donc un intérêt commun à mettre fin à la chasse.

Au sein d'une même espèce, les intérêts mutuels augmentent avec le degré de parenté. La parenté est un élément central des modèles de communication entre apparentés, par exemple lorsque des nichées d'oisillons quémandent et se disputent la nourriture de leurs parents.

Le terme « honnêteté » dans la communication animale est controversé car, dans le langage courant, il sous-entend une intention, afin de distinguer la tromperie de l’honnêteté dans les interactions humaines. Cependant, les biologistes utilisent l’expression « signaux honnêtes » dans un sens statistique direct. Les signaux biologiques, tels que les cris d’alarme ou le plumage éclatant de la queue, sont honnêtes s’ils transmettent de manière fiable des informations utiles au récepteur. Autrement dit, le signal informe le récepteur d’un facteur autrement inobservable. Les signaux biologiques honnêtes n’ont pas besoin d’être parfaitement informatifs, réduisant l’incertitude à zéro ; il leur suffit d’être corrects « en moyenne », de sorte qu’une réponse comportementale au signal soit statistiquement avantageuse par rapport au comportement qui se produirait en l’absence du signal. En définitive, la valeur de l’information transmise dépend de sa capacité à améliorer la valeur sélective du récepteur .

Un exemple de signal honnête est la signalisation de la qualité chez les animaux à reproduction sexuée. Chez ces animaux, un sexe est généralement le « sexe qui choisit » (souvent les femelles) et l'autre le « sexe qui affiche » (souvent les mâles). Le sexe qui choisit optimise sa valeur sélective en sélectionnant le partenaire de la meilleure qualité génétique. Cette qualité n'étant pas directement observable, le sexe qui affiche développe un signal qui la met en valeur. La queue du paon et la coloration des épinoches mâles en sont des exemples. Ces signaux ne sont efficaces, c'est-à-dire fiables, que s'ils sont honnêtes. Le lien entre la qualité du sexe qui affiche et le signal peut dépendre des facteurs de stress environnementaux, l'honnêteté augmentant dans les environnements plus difficiles.

Un autre type de signal honnête est le signal d'avertissement aposématique , généralement visuel, émis par les animaux venimeux ou dangereux tels que les guêpes , les grenouilles dendrobates et les poissons-globes . Les signaux d'avertissement sont des indications fiables de la présence de proies dangereuses, car la visibilité est directement liée à la toxicité (un organisme visible mais non dangereux est consommé). Ainsi, plus un organisme est coloré et visible, plus il est généralement toxique. Les couleurs les plus courantes et les plus efficaces sont le rouge, le jaune, le noir et le blanc.

Le biologiste mathématicien John Maynard Smith examine si la signalisation honnête est nécessairement toujours coûteuse. Il note qu'il a été démontré que, « dans certaines circonstances », un signal n'est fiable que s'il est coûteux. Il précise qu'on a supposé jusqu'ici que des paramètres tels que les gains et les coûts de signalisation étaient constants, mais que cette hypothèse pourrait être irréaliste. Il affirme que, sous certaines conditions, les signaux peuvent être gratuits, fiables et stables d'un point de vue évolutif. Toutefois, si les coûts et les bénéfices « varient uniformément sur toute la gamme », alors les signaux honnêtes sont effectivement coûteux.

En 1975, Zahavi a proposé un modèle verbal expliquant comment le coût du signal pouvait limiter la tricherie et stabiliser une corrélation « honnête » entre les signaux observés et les qualités non observables, par analogie avec les systèmes de handicap sportif . Il a nommé cette idée le principe du handicap. L’objectif d’un système de handicap sportif est de réduire les disparités de performance, rendant ainsi la compétition plus compétitive. Dans une course à handicap , les chevaux intrinsèquement plus rapides portent un poids plus lourd sous leur selle. De même, au golf amateur , les meilleurs golfeurs se voient retirer moins de coups de leur score brut. Ceci crée des corrélations entre le handicap et la performance sans handicap, si les handicaps fonctionnent comme prévu, entre le handicap imposé et la performance du cheval concerné. Si l’on ne savait rien de deux chevaux de course ou de deux golfeurs amateurs, hormis leurs handicaps, un observateur pourrait déduire qui a le plus de chances de gagner : le cheval avec le handicap de poids le plus élevé et le golfeur avec le handicap de coups le plus faible. Par analogie, si les « queues » du paon (les grandes plumes de la queue ) fonctionnent comme un système de handicap, et qu'une paonne ne connaissait rien de deux paons, hormis la taille de leur queue, elle pourrait « déduire » que le paon à la plus grande queue possède une qualité intrinsèque supérieure, non observable. Les coûts liés à la parade nuptiale peuvent inclure des coûts sociaux extrinsèques, tels que les tests et les punitions infligés par les rivaux, ainsi que des coûts de production intrinsèques. Un autre exemple cité dans les manuels est celui du cerf géant d'Irlande, Megaloceros giganteus, aujourd'hui disparu. Les bois gigantesques du mâle pourraient avoir évolué comme une démonstration de capacité à surmonter un handicap, bien que les biologistes soulignent que si ce handicap est héréditaire, ses gènes devraient être éliminés par la sélection naturelle.

Une idée similaire au principe du handicap a été formulée par Kurt Vonnegut dans sa nouvelle de 1961, Harrison Bergeron . Dans cette dystopie futuriste , le Handicapper General utilise divers mécanismes de handicap pour réduire les inégalités de performance. Un spectateur de ballet remarque : « Il était évident qu'elle était la plus forte et la plus gracieuse de toutes les danseuses, car ses sacs de handicap étaient aussi gros que ceux des hommes de 90 kilos. » Zahavi a interprété cette analogie comme signifiant que les paons de meilleure qualité, avec une queue plus imposante, signalent leur capacité à « gaspiller » davantage une ressource en l'échangeant contre une queue plus grande. Ceci fait écho à l'idée de Thorstein Veblen selon laquelle la consommation ostentatoire et les symboles de statut extravagants peuvent signaler la richesse.

Les conclusions de Zahavi reposent sur son interprétation verbale d'une métaphore, et le principe du handicap a d'abord été mal accueilli par les biologistes évolutionnistes. Cependant, en 1984, Nur et Hasson ont utilisé la théorie de l'histoire de vie pour montrer comment les différences de coûts de signalisation, sous la forme de compromis entre survie et reproduction, pouvaient stabiliser un système de signalisation, comme l'avait imaginé Zahavi. Des modèles génétiques ont également suggéré cette possibilité. En 1990, Alan Grafen a montré qu'un système de signalisation de type handicap était évolutivement stable si les émetteurs de meilleure qualité supportaient des coûts marginaux de survie plus faibles pour leurs signaux.

En 1982, W.D. Hamilton a proposé un mécanisme de handicap spécifique mais largement applicable : la sélection sexuelle induite par les parasites . Il a soutenu que, dans la course coévolutive perpétuelle entre les hôtes et leurs parasites, les signaux de sélection sexuelle indiquent un état de santé. Cette idée a été testée en 1994 chez l’hirondelle rustique , une espèce dont les mâles possèdent de longues rectrices. Møller a constaté que les mâles à la queue plus longue, ainsi que leur progéniture, étaient effectivement moins infestés par les acariens hématophages, contrairement aux jeunes élevés par leurs soins. L’effet était donc génétique, confirmant ainsi la théorie de Hamilton

Un autre exemple est l’hypothèse de Lozano selon laquelle les caroténoïdes jouent un double rôle, incompatible avec le système immunitaire, dans la fonction immunitaire et la signalisation. Les animaux étant incapables de synthétiser les caroténoïdes de novo , ceux-ci doivent nécessairement les obtenir par l’alimentation. Cette hypothèse stipule que les animaux dont les signaux sexuels dépendent des caroténoïdes démontrent leur capacité à « gaspiller » ces substances au profit de leur système immunitaire lors de la transmission de ces signaux.

Le principe du handicap s'est avéré difficile à tester empiriquement, en partie à cause d'interprétations incohérentes de la métaphore de Zahavi et du modèle de fitness marginale de Grafen, et en partie à cause de résultats empiriques contradictoires : dans certaines études, les individus émettant des signaux plus puissants semblent supporter des coûts plus élevés, tandis que dans d'autres, ils semblent supporter des coûts moindres. Une explication possible de ces résultats empiriques contradictoires est fournie dans une série d'articles de Getty, qui montre que la démonstration du principe du handicap par Grafen repose sur l'hypothèse simplificatrice cruciale selon laquelle les individus émettant des signaux arbitrent entre coûts et bénéfices de manière additive, à l'instar des humains qui investissent de l'argent pour accroître leurs revenus dans la même monnaie. Or, l'hypothèse selon laquelle les coûts et les bénéfices s'arbitrent de manière additive n'est vraie que sur une échelle logarithmique ; car l'arbitrage entre coût de survie et bénéfice de reproduction est supposé jouer un rôle de médiateur dans l'évolution des signaux soumis à la sélection sexuelle. La valeur sélective dépend de la production de descendants, qui est une fonction multiplicative du succès reproductif étant donné qu'un individu est encore en vie multiplié par la probabilité d'être encore en vie, étant donné l'investissement dans les signaux.

Des modèles ultérieurs ont montré que la popularité du principe de handicap repose sur une interprétation erronée du modèle de Grafen par Grafen lui-même. Contrairement à ses affirmations, son modèle ne décrit pas la signalisation du handicap. Les équations clés de Grafen démontrent la nécessité du coût marginal et du coût marginal différentiel ; or, Grafen n'a jamais démontré la nécessité d'un coût d'équilibre superflu (ou handicap). Le modèle de Grafen est un modèle de signalisation conditionnelle qui s'appuie sur un compromis classique du cycle de vie entre reproduction et survie. De manière générale, des modèles ultérieurs ont montré que la condition essentielle d'une signalisation honnête est l'existence d'un tel compromis conditionnel et que le coût des signaux peut être quelconque à l'équilibre pour les individus honnêtes, y compris nul ou même négatif. La raison en est que la tromperie est empêchée par le coût potentiel de la tricherie et non par le coût supporté par les individus honnêtes. Ce coût potentiel de la tricherie (coût marginal) doit être supérieur aux bénéfices potentiels (marginaux) pour les tricheurs potentiels. Cela implique que le paon ou le cerf honnête n'a pas besoin d'être gaspilleur, il sera efficace. C'est le tricheur potentiel qui doit être moins efficace. La sélection du signal n'est pas une sélection du gaspillage, comme l'affirme Zahavi ; elle est guidée par le même mécanisme – la sélection naturelle – que tout autre trait dans la nature.

La chasse au gros gibier a été largement étudiée comme un signal de la propension des hommes à prendre des risques physiques, ainsi que comme une démonstration de force et de coordination. La théorie de la signalisation coûteuse est un outil précieux pour comprendre le partage de nourriture chez les chasseurs-cueilleurs, car elle peut s'appliquer à des situations où la réciprocité différée n'est pas une explication valable. Les cas particulièrement incompatibles avec l'hypothèse de la réciprocité différée sont ceux où un chasseur partage indistinctement sa proie avec tous les membres d'un grand groupe. Dans ces situations, les individus qui partagent la viande n'ont aucun contrôle sur la réciprocité de leur geste, et le parasitisme devient une stratégie attrayante pour ceux qui reçoivent de la viande. Les parasites sont ceux qui profitent des avantages de la vie en groupe sans contribuer à son maintien. La théorie de la signalisation coûteuse peut combler certaines lacunes de l'hypothèse de la réciprocité différée. Hawkes a suggéré que les hommes ciblent le gros gibier et partagent publiquement la viande pour attirer l'attention sociale ou pour se mettre en valeur. Une telle démonstration et l'attention favorable qui en découle peuvent améliorer la réputation d'un chasseur en fournissant des informations sur sa qualité phénotypique. Les individus qui émettent des signaux de haute qualité réussissent mieux à trouver des partenaires et des alliés. Ainsi, la théorie de la signalisation coûteuse peut expliquer des comportements apparemment inutiles et altruistes .

Pour être efficaces, les signaux coûteux doivent répondre à des critères spécifiques. Premièrement, les émetteurs doivent supporter différents niveaux de coûts et de bénéfices liés à leur comportement de signalisation. Deuxièmement, ces coûts et bénéfices doivent refléter la qualité phénotypique des émetteurs . Troisièmement, l'information transmise par un signal doit être destinée à un public et accessible à celui-ci. Un récepteur peut être toute personne susceptible de bénéficier de l'information envoyée par l'émetteur, comme un partenaire potentiel, un allié ou un concurrent. L'honnêteté est garantie lorsque seuls les individus de haute qualité peuvent supporter les coûts (élevés) de la signalisation. Ainsi, les signaux coûteux empêchent les individus de faible qualité de falsifier un signal et de tromper un récepteur.

Bliege Bird et al. ont observé les pratiques de chasse aux tortues et de pêche au harpon au sein d'une communauté Meriam du détroit de Torres , en Australie, et ont publié leurs résultats en 2001. Seuls certains hommes Meriam parvenaient à accumuler un apport calorique important pour le temps consacré à la chasse aux tortues ou à la pêche au harpon (atteignant un seuil mesuré en kcal/h). Comme les prises quotidiennes de poisson sont rapportées à la maison à la main et que les tortues sont fréquemment servies lors de grands festins, les membres de la communauté savent quels hommes leur ont le plus régulièrement apporté de la viande de tortue et du poisson. La chasse aux tortues constitue donc un signal coûteux. De plus, la chasse aux tortues et la pêche au harpon sont en réalité moins productives (en kcal/h) que la recherche de coquillages, où le succès dépend uniquement du temps consacré à la recherche ; la recherche de coquillages est donc un mauvais indicateur d'habileté ou de force. Cela suggère que les gains énergétiques ne sont pas la principale raison pour laquelle les hommes pratiquent la chasse aux tortues et la pêche au harpon. Une étude de suivi a révélé que les chasseurs Meriam qui réussissent bénéficient effectivement de plus grands avantages sociaux et d'un plus grand succès reproductif que les chasseurs moins compétents.

Les Hadza de Tanzanie partagent également leur nourriture, probablement pour accroître leur prestige. Les chasseurs ne partagent probablement pas la viande uniquement pour nourrir leur famille ou obtenir des avantages réciproques, car les adolescents donnent souvent leur viande même s'ils n'ont ni femme ni enfant. L'explication la plus probable est donc une signalisation coûteuse de leurs qualités. Ces qualités incluent une bonne vue, la coordination, la force, le savoir, l'endurance et le courage. Les chasseurs Hadza s'unissent plus souvent à des femmes très fertiles et travailleuses que les non-chasseurs. Une femme a intérêt à s'unir à un homme possédant de telles qualités, car ses enfants hériteront très probablement de qualités qui augmentent leur vigueur et leurs chances de survie. Elle peut également bénéficier du statut social élevé de son mari. Ainsi, la chasse est un signal honnête et coûteux de qualité phénotypique.

Chez les hommes de l'atoll d'Ifaluk , la théorie de la signalisation coûteuse peut également expliquer pourquoi ils pratiquent la pêche à la torche. La pêche à la torche est une méthode de pêche ritualisée à Ifaluk, où les hommes utilisent des torches fabriquées à partir de feuilles de cocotier séchées pour capturer de grands thons à dents de chien . La préparation à la pêche à la torche exige un investissement en temps considérable et une organisation rigoureuse. En raison des coûts en temps et en énergie de cette préparation, la pêche à la torche entraîne des pertes caloriques nettes pour les pêcheurs. Par conséquent, la pêche à la torche est un handicap qui sert à signaler la productivité des hommes. La pêche à la torche est l'activité de pêche la plus médiatisée à Ifaluk. Les femmes et les autres personnes passent généralement du temps à observer les pirogues qui naviguent au-delà du récif. De plus, les rituels locaux contribuent à diffuser l'information sur les pêcheurs qui réussissent et à rehausser leur réputation pendant la saison de la pêche à la torche. Plusieurs comportements rituels et contraintes alimentaires distinguent clairement les pêcheurs à la torche des autres hommes. Premièrement, les hommes ne sont autorisés à pratiquer la pêche à la torche que s'ils y participent le premier jour de la saison de pêche. La communauté est bien informée sur les participants à cette journée et peut facilement identifier les pêcheurs à la torche. De plus, ces derniers prennent tous leurs repas à la maison flottante et il leur est interdit de consommer certains aliments. Les qualités des pêcheurs à la torche font souvent l'objet de discussions. À Ifaluk, les femmes affirment rechercher des partenaires travailleurs. Compte tenu de la division sexuelle marquée du travail à Ifaluk, l'ardeur au travail est une caractéristique très prisée chez les hommes. La pêche à la torche fournit ainsi aux femmes des informations fiables sur l'éthique de travail de leurs prétendants, ce qui en fait un signal honnête et coûteux.

Dans de nombreux cas, une solide réputation, acquise grâce à une communication coûteuse, confère à un homme un statut social supérieur à celui d'hommes qui communiquent avec moins de succès. Parmi les groupes de chasseurs-cueilleurs du nord du Kalahari , les chasseurs traditionnels capturent généralement au maximum deux ou trois antilopes par an. On disait d'un chasseur particulièrement habile :

« On disait de lui qu’il ne revenait jamais d’une chasse sans avoir tué au moins un gnou, voire quelque chose de plus gros. C’est pourquoi les gens qui le fréquentaient mangeaient beaucoup de viande et sa popularité grandissait. »

Bien que ce chasseur partageât de la viande, il ne le faisait pas dans un esprit de réciprocité. Le modèle général de signalisation coûteuse n'est pas réciproque ; au contraire, les individus qui partagent acquièrent davantage de partenaires et d'alliés. La signalisation coûteuse s'applique aux situations rencontrées dans les groupes de chasseurs-cueilleurs du Kalahari, où les dons sont souvent destinés à des bénéficiaires qui n'ont que peu à offrir en retour. Un jeune chasseur est motivé à impressionner les membres de la communauté en ayant des filles afin d'obtenir sa première épouse. Les chasseurs plus âgés peuvent souhaiter attirer des femmes intéressées par une relation extraconjugale, ou devenir coépouses . Dans ces groupes du nord du Kalahari, la mise à mort d'un gros animal indique qu'un homme maîtrise l'art de la chasse et peut subvenir aux besoins d'une famille. De nombreuses femmes recherchent un homme qui soit un bon chasseur, de caractère, généreux et qui possède des relations sociales avantageuses. La capacité de chasser étant une condition préalable au mariage, les hommes qui sont de bons chasseurs entrent les premiers sur le marché matrimonial. La théorie de la signalisation coûteuse explique les démonstrations de recherche de nourriture qui semblent être un gaspillage.