Embryologie

L'embryologie (du grec ἔμβρυον, embryon , « l' embryon à naître » ; et -λογία, -logia ) est la branche de la biologie animale qui étudie le développement prénatal des gamètes (cellules sexuelles), la fécondation et le développement des embryons et des fœtus . De plus, l'embryologie englobe l'étude des troubles congénitaux qui surviennent avant la naissance, connus sous le nom de tératologie .

L'embryologie primitive a été proposée par Marcello Malpighi et connue sous le nom de préformationnisme , la théorie selon laquelle les organismes se développent à partir de versions miniatures préexistantes d'eux-mêmes. Aristote a proposé la théorie aujourd'hui acceptée, l'épigénèse . L'épigénèse est l'idée que les organismes se développent à partir d'une graine ou d'un œuf en une séquence d'étapes. L'embryologie moderne s'est développée à partir des travaux de Karl Ernst von Baer , ​​bien que des observations précises aient été faites en Italie par des anatomistes tels qu'Aldrovandi et Léonard de Vinci à la Renaissance.

Jusqu’au XVIIIe siècle, l’idée dominante en embryologie humaine occidentale était la préformation : l’idée que le sperme contient un embryon – un nourrisson miniature préformé, ou homoncule – qui devient simplement plus grand au cours du développement.

L'explication concurrente du développement embryonnaire était l'épigenèse , proposée à l'origine 2 000 ans plus tôt par Aristote . Une grande partie de l'embryologie primitive est issue des travaux des anatomistes italiens Aldrovandi , Aranzio, Léonard de Vinci , Marcello Malpighi , Gabriele Falloppio , Girolamo Cardano , Emilio Parisano, Fortunio Liceti , Stefano Lorenzini , Spallanzani , Enrico Sertoli et Mauro Ruscóni . Selon l'épigenèse, la forme d'un animal émerge progressivement d'un œuf relativement informe. Avec les progrès de la microscopie au XIXe siècle, les biologistes ont pu constater que les embryons prenaient forme en une série d'étapes progressives, et l'épigenèse a remplacé la préformation comme explication privilégiée par les embryologistes.

La division cellulaire est la toute première étape du développement d'un embryon. Elle fait référence aux nombreuses divisions mitotiques qui se produisent après la fécondation de l' ovule par le spermatozoïde . La manière dont les cellules se divisent est spécifique à certains types d'animaux et peut prendre de nombreuses formes.

Le clivage holoblastique est la division complète des cellules. Le clivage holoblastique peut être radial (voir : Clivage radial ), spiralé (voir : Clivage spiralé ), bilatéral (voir : Clivage bilatéral ) ou rotationnel (voir : Clivage rotationnel ). Dans le cas du clivage holoblastique, l'œuf entier se divise et devient l'embryon, tandis que dans le cas du clivage méroblastique, certaines cellules deviennent l'embryon et d'autres le sac vitellin.

La division méroblastique est une division incomplète des cellules. Le sillon de division ne fait pas saillie dans la région vitelline car ces cellules empêchent la formation de la membrane, ce qui provoque une séparation incomplète des cellules. La division méroblastique peut être bilatérale (voir : Clivage bilatéral ), discoïdale (voir : Clivage discoïdal ) ou centrolécithale (voir : Centrolécithal ).

Les animaux appartenant aux phylums basaux présentent un clivage radial holoblastique qui entraîne une symétrie radiale (voir : Symétrie en biologie ). Lors du clivage, il existe un axe central autour duquel toutes les divisions tournent. Les phylums basaux ne comportent également qu'une ou deux couches de cellules embryonnaires, contre trois chez les animaux bilatéraux ( endoderme , mésoderme et ectoderme ).

Chez les animaux bilatéraux , le clivage peut être holoblastique ou méroblastique selon l'espèce. Au cours de la gastrulation , la blastula se développe de l'une des deux manières qui divisent tout le règne animal en deux moitiés (voir : Origines embryologiques de la bouche et de l'anus ). Si dans la blastula , le premier pore, ou blastopore , devient la bouche de l'animal, il s'agit d'un protostome ; si le blastopore devient l'anus, il s'agit alors d'un deutérostome . Les protostomes comprennent la plupart des animaux invertébrés , tels que les insectes, les vers et les mollusques, tandis que les deutérostomes comprennent quelques invertébrés tels que les échinodermes (étoiles de mer et apparentés) et tous les vertébrés . Au fil du temps, la blastula se transforme en une structure plus différenciée appelée gastrula . Peu de temps après la formation de la gastrula , trois couches distinctes de cellules (les couches germinales ) à partir desquelles tous les organes et tissus corporels se développent ensuite.

• La couche la plus interne, ou endoderme , donne naissance aux organes digestifs, aux branchies, aux poumons ou à la vessie natatoire si elle est présente, et aux reins ou aux néphrites.
• La couche intermédiaire, ou mésoderme , donne naissance aux muscles, au squelette s'il y en a un, et au système sanguin.
• La couche externe de cellules, ou ectoderme , donne naissance au système nerveux, y compris le cerveau, la peau ou la carapace et les cheveux, les soies ou les écailles.

Les drosophiles sont utilisées depuis de nombreuses années comme modèle de développement. Les études qui ont été menées ont permis de découvrir de nombreux aspects utiles du développement qui s'appliquent non seulement aux mouches à fruits, mais également à d'autres espèces.

Le processus qui conduit à la différenciation cellulaire et tissulaire est décrit ci-dessous.

1. Les gènes à effet maternel aident à définir l'axe antéro-postérieur en utilisant Bicoid (gène) et Nanos (gène) .
2. Les gènes gap établissent 3 grands segments de l'embryon.
3. Les gènes de règle de paire définissent 7 segments de l'embryon dans les limites du deuxième segment large qui a été défini par les gènes d'écart.
4. Les gènes de polarité de segment définissent 7 autres segments en divisant chacun des 7 segments préexistants en moitiés antérieure et postérieure à l'aide d'un gradient de Hedgehog et Wnt .
5. Les gènes homéotiques (Hox) utilisent les 14 segments comme points de repère pour les types spécifiques de différenciation cellulaire et les développements histologiques qui correspondent à chaque type de cellule.

Les humains sont des animaux bilatéraux qui présentent un clivage rotationnel holoblastique. Les humains sont également deutérostomiens . En ce qui concerne les humains, le terme embryon désigne la boule de cellules en division à partir du moment où le zygote s'implante dans la paroi utérine jusqu'à la fin de la huitième semaine après la conception. Au-delà de la huitième semaine après la conception (dixième semaine de grossesse), l'humain en développement est alors appelé fœtus.

L'embryologie évolutive est une extension de l'embryologie comparative fondée sur les idées de Charles Darwin . À l'instar des principes de Karl Ernst von Baer qui expliquaient pourquoi de nombreuses espèces se ressemblaient souvent les unes aux autres au cours des premiers stades de développement, Darwin soutenait que la relation entre les groupes pouvait être déterminée sur la base de structures embryonnaires et larvaires communes.

1. Les fonctionnalités générales apparaissent plus tôt dans le développement que les fonctionnalités spécialisées.
2. Des caractères plus spécialisés se développent à partir de caractères plus généraux.
3. L’embryon d’une espèce donnée ne ressemble jamais à la forme adulte d’une espèce inférieure.
4. L'embryon d'une espèce donnée ressemble à la forme embryonnaire d'une espèce inférieure.

Grâce à la théorie de Darwin, les embryologistes évolutionnistes ont pu distinguer les structures homologues et analogues entre différentes espèces. Les structures homologues sont celles dont les similitudes entre elles proviennent d'un ancêtre commun, comme le bras humain et les ailes de chauve-souris. Les structures analogues sont celles qui semblent similaires mais n'ont pas de dérivation ancestrale commune.

Jusqu'à la naissance de l'embryologie moderne par l'observation de l'ovule de mammifère par Karl Ernst von Baer en 1827, il n'y avait pas de compréhension scientifique claire de l'embryologie, bien que les discussions ultérieures dans cet article montrent que certaines cultures avaient une compréhension assez fine de certains principes. Ce n'est qu'à la fin des années 1950, lorsque l'échographie a été utilisée pour la première fois pour l'échographie utérine, que la véritable chronologie du développement du fœtus humain a été disponible. Karl Ernst von Baer , ​​avec Heinz Christian Pander , a également proposé la théorie du développement de la couche germinale qui a contribué à expliquer comment l'embryon s'est développé par étapes progressives. Une partie de cette explication explorait pourquoi les embryons de nombreuses espèces semblent souvent similaires les uns aux autres dans les premiers stades de développement en utilisant ses quatre principes.

L'embryologie est au cœur de la biologie du développement évolutif (« evo-devo »), qui étudie le contrôle génétique du processus de développement (par exemple les morphogènes ), son lien avec la signalisation cellulaire , son rôle dans certaines maladies et mutations , et ses liens avec la recherche sur les cellules souches . L'embryologie est la clé de la maternité de substitution gestationnelle , qui consiste à fusionner en laboratoire le sperme du futur père et l'ovule de la future mère pour former un embryon. Cet embryon est ensuite placé dans la mère porteuse qui porte l'enfant à terme.

L'embryologie médicale est largement utilisée pour détecter les anomalies avant la naissance. 2 à 5 % des bébés naissent avec une anomalie observable et l'embryologie médicale explore les différentes manières et stades par lesquels ces anomalies apparaissent. Les anomalies d'origine génétique sont appelées malformations . Lorsqu'il y a plusieurs malformations, on parle de syndrome . Lorsque des anomalies apparaissent en raison de facteurs externes, il s'agit de perturbations. Les facteurs externes à l'origine des perturbations sont appelés tératogènes . Les tératogènes courants sont l'alcool, l'acide rétinoïque, les rayonnements ionisants ou le stress hyperthermique.

De nombreux principes de l'embryologie s'appliquent aussi bien aux invertébrés qu'aux vertébrés. Par conséquent, l'étude de l'embryologie des invertébrés a fait progresser l'étude de l'embryologie des vertébrés. Cependant, il existe également de nombreuses différences. Par exemple, de nombreuses espèces d'invertébrés libèrent une larve avant que le développement ne soit terminé ; à la fin de la période larvaire, un animal ressemble pour la première fois à un adulte semblable à son ou ses parents. Bien que l'embryologie des invertébrés soit similaire à certains égards pour différents animaux invertébrés, il existe également d'innombrables variations. Par exemple, alors que les araignées passent directement de la forme d'œuf à la forme adulte, de nombreux insectes se développent à travers au moins un stade larvaire. Pendant des décennies, un certain nombre de tables de stades dites normales ont été produites pour l'embryologie d'espèces particulières, se concentrant principalement sur les caractères externes du développement. Comme la variation de la progression du développement rend la comparaison entre les espèces difficile, un système d'événements standard basé sur les caractères a été développé, qui documente ces différences et permet des comparaisons phylogénétiques entre les espèces.

Après les années 1950, avec la découverte de la structure hélicoïdale de l'ADN et l'augmentation des connaissances dans le domaine de la biologie moléculaire , la biologie du développement est apparue comme un domaine d'étude qui tente de corréler les gènes avec le changement morphologique, et tente ainsi de déterminer quels gènes sont responsables de chaque changement morphologique qui se produit dans un embryon, et comment ces gènes sont régulés.

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  Embryons humains par Léonard de Vinci
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  Embryon humain à six semaines d'âge gestationnel
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  Film histologique d'un embryon de souris de 10 jours

Aujourd’hui, l’embryologie humaine est enseignée comme matière fondamentale dans les écoles de médecine , ainsi que dans les programmes de biologie et de zoologie, tant au niveau du premier que du deuxième cycle.

La connaissance du placenta remonte au moins à l'Égypte ancienne, où il était considéré comme le siège de l'âme. Il y avait un fonctionnaire égyptien portant le titre d'ouvreur du placenta des rois . Un texte égyptien de l'époque d' Akhenaton disait qu'un être humain provient de l'ovule qui se développe chez la femme.

Diverses interprétations de l'embryologie ont existé en Asie au cours de l'histoire. L'ancienne tradition indienne de l' Ayurveda comprend le garbhasharir ou l'étude de l'embryologie, qui fait référence aux conceptions de l'embryologie de l'Antiquité. Des descriptions du sac amniotique apparaissent dans la Bhagavad Gita , le Bhagavata Purana , et le Sushruta Samhita . L'une des Upanishads connue sous le nom de Garbhopanisaḍ stipule que l'embryon est « comme de l'eau la première nuit, en sept nuits il est comme une bulle, au bout d'un demi-mois il devient une boule. Au bout d'un mois il est durci, en deux mois la tête est formée ». Dans la littérature indienne, le début de la conscience chez un embryon n'est pas clairement défini. Certaines écritures affirment qu'il est actif à la conception, tandis que d'autres suggèrent que la conscience commence au septième ou au neuvième mois du développement fœtal. De nombreuses traditions sud-asiatiques, y compris certaines traditions tibétaines, croient que le fœtus vit des expériences conscientes vers la fin de son développement.

Le développement de l'embryon humain est mentionné dans l'ancien texte bouddhiste Garbhāvakrāntisūtra (1er-4e siècle de notre ère). Il mentionne la période de gestation humaine de 38 jours. Le texte décrit le développement embryonnaire au cours des trois premières semaines comme une partie liquide du yaourt et la différenciation des parties du corps telles que les bras, les jambes, les pieds et la tête au cours du troisième mois.

De nombreux philosophes présocratiques ont eu des opinions sur différents aspects de l'embryologie, bien que certaines descriptions de leurs points de vue soient biaisées chez des auteurs ultérieurs comme Aristote . Selon Empédocle (dont les vues sont décrites par Plutarque au 1er siècle après J.-C.), qui a vécu au 5e siècle avant J.-C., l'embryon dérive et reçoit son sang de quatre vaisseaux au total : deux artères et deux veines. Il considérait également que les tendons provenaient d'un mélange égal de terre et d'air. Il a ajouté que les hommes commencent à se former au cours du premier mois et sont terminés en cinquante jours. Asclépiade était d'accord pour dire que les hommes se forment en cinquante jours, mais il pensait que les femmes prenaient deux mois entiers pour être complètement tricotées. Une observation, attribuée de diverses manières à Anaxagore de Clazomènes ou à Alcméon de Crotone , dit que le lait produit par les mammifères est analogue au blanc d'œuf de poule. Diogène d'Apollonie a déclaré qu'une masse de chair se forme d'abord, suivie seulement par le développement des os et des nerfs. Diogène reconnut que le placenta était une source de nutriments pour le fœtus en croissance. Il dit aussi que le développement des mâles prenait quatre mois, mais que celui des femelles en prenait cinq. Il ne pensait pas que l'embryon était vivant. Alcméon apporta également quelques contributions, et il est la première personne à avoir pratiqué la dissection. Une idée, énoncée pour la première fois par Parménide , était qu'il y avait un lien entre le côté droit du corps et l'embryon mâle, et entre le côté gauche du corps et l'embryon femelle. Selon Démocrite et Épicure , le fœtus est nourri par la bouche à l'intérieur de la mère et il existe des mamelles comparables qui fournissent cette nourriture au fœtus dans le corps de la mère. Des discussions sur divers points de vue concernant le temps nécessaire à la formation de certaines parties de l'embryon apparaissent dans un document anonyme connu sous le nom de Nutriment .

Les Grecs de l'Antiquité se demandaient si seul le mâle avait une graine qui se développait en embryon dans l'utérus de la femelle, ou si le mâle et la femelle avaient chacun une graine qui contribuait au développement de l'embryon. La difficulté à laquelle les théoriciens de la graine unique étaient confrontés était d'expliquer la ressemblance maternelle de la progéniture. L'un des problèmes auxquels les théoriciens de la graine double étaient confrontés était de savoir pourquoi la graine femelle était nécessaire si le mâle avait déjà une graine. Une solution courante à ce problème était d'affirmer que la graine femelle était soit inférieure, soit inactive. Une autre question était l'origine de la graine. La théorie encéphalomyélogène affirmait que la graine provenait du cerveau et/ou de la moelle osseuse. Plus tard est venue la pangenèse, qui affirmait que la graine était tirée de tout le corps afin d'expliquer la ressemblance générale dans le corps de la progéniture. Plus tard, la théorie hématogène s'est développée, affirmant que la graine était tirée du sang. Une troisième question était de savoir comment ou sous quelle forme la progéniture existait dans la graine avant de se développer en embryon et en fœtus. Selon les préformationnistes, le corps de la progéniture existait déjà sous une forme préexistante mais non développée dans la graine. Il existe trois variantes du préformationnisme : le préformationnisme homoiomère, le préformationnisme anhomomoiomère et le préformationnisme homonculaire. Selon le premier, les parties homoiomères du corps (par exemple les humeurs, les os) existent déjà préformées dans la graine. Le deuxième soutenait que ce sont les parties anhomomoiomères qui étaient préformées. Enfin, le troisième point de vue soutenait que le tout était déjà une chose organique unifiée. Le préformationnisme n'était pas le seul point de vue. Selon les épigénistes, des parties de l'embryon se forment successivement après la conception.

Certaines des premières idées les plus connues sur l'embryologie proviennent d' Hippocrate et du Corpus hippocratique , où la discussion sur l'embryon est généralement donnée dans le contexte de la discussion sur l'obstétrique (grossesse et accouchement). Certains des textes hippocratiques les plus pertinents sur l'embryologie comprennent le Régime sur les maladies aiguës , Sur le sperme et Sur le développement de l'enfant . Hippocrate affirmait que le développement de l'embryon est mis en mouvement par le feu et que la nourriture vient de la nourriture et du souffle introduits dans la mère. Une couche externe de l'embryon se solidifie et le feu à l'intérieur consomme l'humidité qui laisse la place au développement des os et des nerfs. Le feu dans la partie la plus interne devient le ventre et des canaux d'air se développent afin d'y acheminer la nourriture. Le feu enfermé aide également à former des veines et permet la circulation. Dans cette description, Hippocrate vise à décrire les causes du développement plutôt que ce qui se développe. Hippocrate développe également des vues similaires au préformationnisme , où il affirme que toutes les parties de l'embryon se développent simultanément. Hippocrate croyait également que le sang maternel nourrissait l'embryon. Ce sang s'écoulait et se coagulait pour aider à former la chair du fœtus. Cette idée découlait de l'observation selon laquelle le sang menstruel cessait de couler pendant la grossesse, ce qui, selon Hippocrate, impliquait qu'il était redirigé vers le développement du fœtus. Hippocrate affirmait également que la chair se différenciait en différents organes du corps, et Hippocrate considérait comme analogue une expérience où un mélange de substances placées dans de l'eau se différencierait en différentes couches. En comparant la graine à l'embryon, Hippocrate comparait en outre la tige au cordon ombilical.

Certaines discussions embryologiques apparaissent dans les écrits du prédécesseur d'Aristote , Platon , en particulier dans son Timée . L'un de ses points de vue était que la moelle osseuse agissait comme le lit de semence et que l'âme elle-même était la graine à partir de laquelle l'embryon se développait, bien qu'il n'ait pas expliqué comment ce développement s'est déroulé. Les érudits continuent également de débattre des opinions qu'il avait sur divers autres aspects de l'embryologie. Cependant, une discussion beaucoup plus volumineuse sur le sujet provient des écrits d' Aristote , en particulier comme cela apparaît dans son De la génération des animaux . Certaines idées liées à l'embryologie apparaissent également dans son Histoire des animaux , Sur les parties des animaux , Sur la respiration et Sur le mouvement des animaux . Les moyens par lesquels nous savons qu'Aristote a étudié l'embryologie, et très probablement ses prédécesseurs également, étaient en étudiant les embryons en développement prélevés sur des animaux ainsi que les embryons humains avortés et avortements spontanés. Aristote croyait que la femelle fournissait la matière nécessaire au développement de l'embryon, formé à partir du sang menstruel, tandis que le sperme provenant du mâle façonne cette matière. La croyance d'Aristote selon laquelle le mâle et la femelle contribuaient tous deux au fœtus va à l'encontre de certaines croyances antérieures. Selon Eschyle et certaines traditions égyptiennes, le fœtus se développe uniquement grâce à la contribution du mâle et l'utérus de la femme ne fait que nourrir ce fœtus en croissance. D'un autre côté, les MélanésiensAristote soutenait que le fœtus est uniquement le produit de la contribution féminine. Aristote ne croyait pas qu'il y avait des influences extérieures sur le développement de l'embryon. Contrairement à Hippocrate, Aristote pensait que de nouvelles parties du corps se développaient au fil du temps plutôt que toutes se formaient immédiatement et se développaient à partir de là. Il se demandait également si chaque nouvelle partie dérivait d'une partie précédemment formée ou se développait indépendamment de toute partie précédemment formée. Partant du principe que les différentes parties du corps ne se ressemblent pas, il s'est prononcé en faveur de la seconde hypothèse. Il a également décrit le développement des parties du fœtus en termes de processus mécaniques et automatiques. En ce qui concerne le développement de l'embryon, il dit qu'il commence dans un état liquide lorsque la matière sécrétée par la femelle se combine avec le sperme du mâle, puis la surface commence à se solidifier en interagissant avec les processus de chauffage et de refroidissement. La première partie du corps à se différencier est le cœur, qu'Aristote et beaucoup de ses contemporains croyaient être le siège de la raison et de la pensée. Aristote affirmait que les vaisseaux se joignent à l'utérus afin de fournir de la nourriture au fœtus en développement. Certaines des parties les plus solides du fœtus se refroidissent et, en perdant de l'humidité au profit de la chaleur, se transforment en ongles, cornes, sabots, becs, etc. La chaleur interne dessèche l'humidité et forme des tendons et des os, et la peau résulte du dessèchement de la chair. Aristote décrit également en détail le développement des oiseaux dans les œufs. Il a également décrit le développement embryonnaire des dauphins, de certains requins et de nombreux autres animaux. Aristote a particulièrement écrit sur l'embryologie plus que tout autre auteur pré-moderne, et son influence sur les discussions ultérieures sur le sujet pendant de nombreux siècles a été immense, introduisant dans le sujet des formes de classification, une méthode comparative de divers animaux, une discussion sur le développement des caractères sexuels, comparant le développement de l'embryon à des processus mécanistes, etc.

Certains stoïciens prétendaient que la plupart des parties du corps se formaient en même temps au cours du développement embryologique. Certains épicuriens affirmaient que le fœtus se nourrissait soit du liquide amniotique, soit du sang, et que le mâle et la femelle fournissaient tous deux des matériaux pour le développement du fœtus. Selon les écrits de Tertullien , Hérophile aurait décrit au 5e siècle avant J.-C. les ovaires et les trompes de Fallope (mais pas au-delà de ce qui avait déjà été décrit par Aristote) et aurait également disséqué certains embryons. Une avancée d'Hérophile, contre les conceptions d'autres individus comme Aristote, était que le cerveau était le centre de l'intellect plutôt que le cœur. Bien que cela ne fasse pas partie de la tradition grecque, dans Job 10, la formation de l'embryon est comparée à la coagulation du lait en fromage, comme le décrit Aristote. Alors que Needham considère cette déclaration dans Job comme faisant partie de la tradition aristotélicienne, d'autres y voient une preuve que l'analogie avec le lait est antérieure à la tradition grecque aristotélicienne et trouve son origine dans les cercles juifs. De plus, la Sagesse de Salomon (7:2) présente également l'embryon formé à partir du sang menstruel. Soranos d'Ephèse a également écrit des textes sur l'embryologie qui ont été utilisés pendant longtemps. Certains textes rabbiniques discutent de l'embryologie d'une écrivaine grecque nommée Cléopâtre, contemporaine de Galien et Soranos, qui aurait affirmé que le fœtus mâle est complet en 41 jours tandis que le fœtus femelle est complet en 81 jours. Divers autres textes de moindre importance apparaissent également et décrivent divers aspects de l'embryologie, bien que sans faire beaucoup de progrès par rapport à Aristote. Plutarque a un chapitre dans l'une de ses œuvres intitulé « Qu'y avait-il avant, la poule ou l'œuf ? » La discussion sur la tradition embryologique apparaît également dans de nombreuses traditions néoplatoniciennes .

Après Aristote, l'écrivain grec le plus influent et le plus important sur la biologie était Galien de Pergame, et ses œuvres ont été transmises tout au long du Moyen Âge . Galien discute de sa compréhension de l'embryologie dans deux de ses textes, à savoir son Traité des facultés naturelles et son Traité de la formation du fœtus . Il existe un texte supplémentaire faussement attribué à Galien, connu sous le nom de Traité de la question de savoir si l'embryon est un animal . Galien a décrit le développement embryologique en quatre étapes. Au premier stade, le sperme prédomine. Au deuxième stade, l'embryon est rempli de sang. Au troisième stade, les principaux contours des organes se sont développés, mais diverses autres parties restent sous-développées. Au quatrième stade, la formation est terminée et a atteint un stade où nous pouvons l'appeler un enfant. Galien a décrit les processus qui ont joué un rôle dans le développement de l'embryon, tels que le réchauffement, le séchage, le refroidissement et leurs combinaisons. Au fur et à mesure de ce développement, la forme de vie de l'embryon passe également de celle d'une plante à celle d'un animal (où l'analogie entre la racine et le cordon ombilical est faite). Galien a affirmé que l'embryon se forme à partir du sang menstruel, ce qui lui a permis d'établir une analogie expérimentale selon laquelle, lorsque l'on coupe la veine d'un animal et que l'on laisse le sang s'écouler dans de l'eau légèrement chauffée, on peut observer une sorte de coagulation. Il a donné des descriptions détaillées de la position du cordon ombilical par rapport aux autres veines.

La question de l'embryologie est débattue par un certain nombre d' auteurs chrétiens primitifs , principalement en termes de questions théologiques telles que la valeur du fœtus et/ou le moment où il commence à avoir de la valeur. (Bien qu'un certain nombre d'auteurs chrétiens aient continué les discussions classiques sur la description du développement de l'embryon, comme Jacob de Serugh . Une référence passagère à l'embryon apparaît également dans le huitième hymne des Hymnes du Paradis d' Éphrem le Syrien . ) De nombreux traitements patristiques de l'embryologie ont continué dans le courant de la tradition grecque. L'opinion grecque et romaine antérieure selon laquelle ce n'était pas le cas a été renversée et tout infanticide prénatal a été condamné. Tertullien soutenait que l'âme était présente dès le moment de la conception. Le concile Quinisexte a conclu que « nous ne prêtons aucune attention à la distinction subtile quant à savoir si le fœtus est formé ou non formé ». À cette époque, la pratique romaine de l'exposition des enfants a donc pris fin, où les enfants non désirés mais nés, généralement des filles, étaient abandonnés par les parents pour mourir. D'autres traditions plus libérales ont suivi Augustin , qui considérait plutôt que l'animation de la vie commençait le 40e jour chez les hommes et le 80e jour chez les femmes, mais pas avant. Avant le 40e jour pour les hommes et le 80e jour pour les femmes, l'embryon était appelé embryo informatus , et après cette période, il était appelé embryo formatus . L'idée originaire des Grecs selon laquelle l'embryon mâle se développait plus rapidement est restée dans divers auteurs jusqu'à ce qu'elle soit réfutée expérimentalement par Andreas Ottomar Goelicke en 1723.

Diverses publications patristiques, de l'époque nestorienne , monophysite et chalcédonienne, discutent et choisissent entre trois conceptions différentes sur la relation entre l'âme et l'embryon. Selon une opinion, l'âme préexiste et entre dans l'embryon au moment de la conception ( prohyparxis ). Selon une deuxième opinion, l'âme entre en existence au moment de la conception ( synhyparxis ). Selon une troisième opinion, l'âme entre dans le corps après qu'il ait été formé ( méthyparxis ). La première option a été proposée par Origène , mais a été de plus en plus rejetée après le IVe siècle. D'un autre côté, les deux autres options ont été également acceptées après ce point. La deuxième position semble avoir été proposée en réponse à la notion d'âme préexistante d'Origène. Après le VIe siècle, la deuxième position a également été de plus en plus considérée comme origéniste et donc rejetée pour ces raisons. Les écrits d'Origène furent condamnés lors de la deuxième crise origéniste en 553. Les défenseurs de la prohyparxis se référaient généralement à la notion platonicienne d'une âme éternellement en mouvement. Ceux qui défendaient la deuxième position faisaient également appel à Platon mais rejetaient sa notion de l'éternité de l'âme. Enfin, ceux qui faisaient appel à la troisième position faisaient appel à la fois à Aristote et aux Écritures. Les notions aristotéliciennes comprenaient la progression du développement de l'âme, d'une âme initiale semblable à celle d'une plante, à une âme sensible trouvée chez les animaux et permettant le mouvement et la perception, et enfin la formation d'une âme rationnelle qui ne peut être trouvée que chez l'homme pleinement formé. De plus, certains textes scripturaires étaient considérés comme impliquant la formation de l'âme temporellement après la formation du corps (à savoir Genèse 2:7; Exode 21:22-23; Zacharie 12:1). Dans le De hominis opificio de Grégoire de Nysse , la notion tripartite de l'âme d'Aristote a été acceptée. Grégoire soutenait également que l'âme rationnelle était présente à la conception. Théodoret soutenait, sur la base de Genèse 2:7 et Exode 21:22, que l'embryon n'est doté d'une âme qu'une fois le corps complètement formé. Sur la base d'Exode 21:22 et de Zacharie 12:1, le monophysite Philoxène de Mabbug affirmait que l'âme était créée dans le corps quarante jours après la conception. Dans son De opificio mundi , le philosophe chrétien Jean Philopon affirmait que l'âme se forme après le corps. Plus tard encore, l'auteur Léonce soutenait que le corps et l'âme ont été créés simultanément, bien qu'il soit également possible qu'il ait soutenu que l'âme préexistait au corps.

Certains monophysites et chalcédoniens semblent avoir été contraints d’accepter la synhyparxis dans le cas de Jésus en raison de leur opinion selon laquelle l’incarnation du Christ a résulté en une seule hypostase et une seule nature, alors que certains nestoriens prétendaient que le Christ, comme nous, a dû avoir son âme formée après la formation de son corps parce que, selon Hébreux 4:15, le Christ était semblable à nous en tout, sauf le péché. (D’un autre côté, Léontin a rejeté la pertinence d’Hébreux 4:15 au motif que le Christ différait de nous non seulement par son péché mais aussi par sa conception sans sperme, faisant de la synhyparxis un autre des exploits surnaturels du Christ.) Ils se sentaient à l’aise avec ce point de vue, en vertu de leur conviction que la nature humaine de Jésus était distincte de l’hypostase divine. Certains nestoriens se demandaient cependant encore si le corps s’était uni à l’âme au moment où celle-ci était créée ou si elle ne l’était venue qu’avec elle plus tard. L’auteur syriaque Babai a défendu la première thèse en se basant sur le fait que la seconde n’était guère meilleure que l’adoptionnisme . Maxime le Confesseur ridiculisait la notion aristotélicienne du développement de l'âme en se fondant sur le fait qu'elle ferait des humains des parents à la fois de plantes et d'animaux. Il soutenait la synhyparxis et considérait les deux autres positions comme des extrêmes incorrects. Après le VIIe siècle, les discussions chalcédoniennes sur l'embryologie sont légères et les quelques ouvrages qui abordent le sujet soutiennent la synhyparxis . Mais le débat entre les autres groupes reste vif, toujours divisés sur des bases sectaires similaires. Le patriarche Timothée Ier soutenait que le Verbe s'est d'abord uni au corps, et seulement plus tard à l'âme. Il cita Jean 1:1, affirmant sur cette base que le Verbe est devenu chair en premier, et non pas être humain en premier. Ensuite, Jacob d'Édesse rejeta la prohyparxis parce qu'Origène l'avait défendue et la méthyparxis parce qu'il croyait qu'elle rendait l'âme ontologiquement inférieure et comme étant uniquement faite pour le corps. Ensuite, Moïse Bar Kepha prétendit, pour des raisons christologiques en tant que monophysite, que seule la synhyparxis était acceptable. Il a affirmé que Genèse 2:7 n'a pas de séquence temporelle et qu'Exode 21:22 concerne la formation du corps et non de l'âme et n'est donc pas pertinent. Pour argumenter contre la méthyparxie , il a raisonné que le corps et l'âme sont tous deux présents à la mort et, parce que ce qui est à la fin doit correspondre à ce qui est aussi au début, la conception doit également avoir le corps et l'âme ensemble.

De nombreux auteurs juifs ont également abordé les notions d'embryologie, en particulier telles qu'elles apparaissent dans le Talmud . Une grande partie des données embryologiques du Talmud fait partie des discussions liées à l'impureté de la mère après l'accouchement. L'embryon était décrit comme le peri habbetten (fruit du corps) et il se développait à travers différentes étapes : (1) golem (informe et enroulé) (2) shefir meruqqam (fœtus brodé) (3) ubbar (quelque chose porté) (4) walad (enfant) (5) walad shel qayama (enfant viable) (6) ben she-kallu khadashaw (enfant dont les mois sont terminés).

Certaines notions mystiques concernant l'embryologie apparaissent dans le Sefer Yetzirah . Le texte du Livre de Job relatif à la formation du fœtus par analogie avec la coagulation du lait en fromage a été cité dans le Talmud de Babylone et de manière encore plus détaillée dans le Midrash : « Lorsque l'utérus de la femme est plein de sang retenu qui sort ensuite dans la zone de ses règles, par la volonté du Seigneur vient une goutte de matière blanche qui tombe en lui : aussitôt l'embryon est créé. [Cela peut être] comparé au lait que l'on met dans un récipient : si vous y ajoutez un ferment de laboratoire [un médicament ou une herbe], il coagule et reste immobile ; sinon, le lait reste liquide. » Les sages du Talmud soutenaient qu'il y avait deux graines qui participaient à la formation de l'embryon, l'une du mâle et l'autre de la femelle, et que leurs proportions relatives déterminent si celui-ci se développe en un mâle ou une femelle.

Dans le traité Nidda, on dit que la mère fournit une « semence rouge » qui permet le développement de la peau, de la chair, des cheveux et de la partie noire de l’œil (la pupille), tandis que le père fournit la « semence blanche » qui forme les os, les nerfs, le cerveau et la partie blanche de l’œil. Et enfin, on pense que Dieu lui-même fournit l’esprit et l’âme, les expressions faciales, la capacité d’entendre et de voir, le mouvement, la compréhension et l’intelligence. Toutes les tendances de la tradition juive n’acceptent pas que l’homme et la femme contribuent tous deux à la formation du fœtus.

Le commentateur médiéval du XIIIe siècle , Nahmanide , rejetait par exemple la contribution féminine. Dans le traité Hullin du Talmud, il est dit que les organes de l’enfant ressemblent plus à ceux de la mère ou du père selon que l’un ou l’autre des deux apporte le plus de matière à l’embryon en fonction de l’enfant. Le rabbin Ishmael et d’autres sages auraient été en désaccord sur un point : ils étaient d’accord pour dire que l’embryon mâle se développait le 41e jour, mais ils n’étaient pas d’accord sur le fait que ce soit le cas pour l’embryon femelle. Certains pensaient que l’embryon femelle était complet plus tard, tandis que d’autres soutenaient qu’il était terminé en même temps. Les seuls auteurs juifs anciens qui associaient l’avortement à l’homicide étaient Josèphe et Philon d’Alexandrie au Ier siècle. Dans le Talmud, l’enfant se voit accorder l’humanité à la naissance, tandis que d’autres textes rabbiniques la placent au 13e jour postnatal.

Certains textes talmudiques évoquent les influences magiques sur le développement de l’embryon, comme celui qui affirme que si l’on dort sur un lit orienté nord-sud, on aura un enfant mâle. Selon Nahmanide, un enfant né d’une goutte de sperme froide sera stupide, celui né d’une goutte de sperme chaude sera passionné et colérique, et celui né d’une goutte de sperme à température moyenne sera intelligent et pondéré. Certaines discussions talmudiques découlent des affirmations d’Hippocrate selon lesquelles un enfant né au huitième mois ne pourrait pas survivre, tandis que d’autres suivent Aristote en affirmant qu’il pouvait parfois survivre. Un texte dit même que la survie est possible au septième mois, mais pas au huitième. L’embryologie talmudique, sous divers aspects, suit les discours grecs, en particulier ceux d’Hippocrate et d’Aristote, mais dans d’autres domaines, fait des déclarations inédites sur le sujet.

Le judaïsme autorise la procréation assistée, comme le transfert d'embryons par FIV et la maternité de substitution, lorsque le spermatozoïde et l'ovocyte proviennent du mari et de la femme respectifs.

Des références passagères aux notions embryologiques apparaissent également dans le Coran (22:5), où le développement de l'embryon se déroule en quatre étapes, de la goutte au caillot collant, à un stade partiellement développé, puis à un enfant pleinement développé. La notion d'argile se transformant en chair est considérée par certains comme analogue à un texte de Théodoret qui décrit le même processus. Les trois voiles d'obscurité sont décrits dans le commentaire du Coran comme la paroi abdominale antérieure , la paroi utérine et la membrane amniochorionique . Les quatre stades de développement du Coran sont similaires aux quatre stades du développement embryologique décrits par Galien . Au début du VIe siècle, Serge de Reshaina se consacra à la traduction de textes médicaux grecs en syriaque et devint la figure la plus importante de ce processus. Parmi ses traductions figuraient les textes embryologiques pertinents de Galien. Anurshirvan fonda une école de médecine dans la ville de Gundeshapur , dans le sud de la Mésopotamie , connue sous le nom d' Académie de Gondishapur , qui servit également de support à la transmission, à la réception et au développement des notions de la médecine grecque. Ces facteurs ont contribué à la transmission des notions grecques sur l'embryologie, telles que celles trouvées chez Galien, à pénétrer le milieu arabe. Des descriptions embryonnaires très similaires apparaissent également dans la lettre syriaque de Jacob de Serugh à l'archidiacre Mar Julian.

Les discussions embryologiques apparaissent également dans la tradition juridique islamique.