Plume

Les plumes sont des excroissances épidermiques qui forment une couverture extérieure distinctive, ou plumage , aussi bien chez les oiseaux que chez certains dinosaures non-oiseaux et autres archosaures . Ce sont les structures tégumentaires les plus complexes trouvées chez les vertébrés et un exemple de nouveauté évolutive complexe. Elles font partie des caractéristiques qui distinguent les oiseaux actuels des autres groupes vivants.

Bien que les plumes recouvrent la majeure partie du corps de l'oiseau, elles ne proviennent que de certaines zones bien définies de la peau. Elles contribuent au vol, à l'isolation thermique et à l'imperméabilité. De plus, la coloration aide à la communication et à la protection . L'étude des plumes est appelée plumologie (ou science du plumage ).

Les gens utilisent les plumes de nombreuses façons pratiques, culturelles et religieuses. Les plumes sont à la fois douces et excellentes pour retenir la chaleur ; ainsi, elles sont parfois utilisées dans la literie haut de gamme , en particulier les oreillers , les couvertures et les matelas . Elles sont également utilisées comme rembourrage pour les vêtements d'hiver et la literie d'extérieur, comme les manteaux matelassés et les sacs de couchage . Le duvet d'oie et d'eider a un grand pouvoir gonflant , la capacité de se dilater à partir d'un état comprimé et stocké pour piéger de grandes quantités d'air compartimenté et isolant. Les plumes de grands oiseaux (le plus souvent des oies ) ont été et sont utilisées pour fabriquer des plumes d'oie . Historiquement, la chasse aux oiseaux pour les plumes décoratives et ornementales a mis en danger certaines espèces et a contribué à l'extinction d'autres. Aujourd'hui, les plumes utilisées dans la mode et dans les coiffures et vêtements militaires sont obtenues à partir de déchets d'élevage de volailles, notamment de poulets , d' oies , de dindes , de faisans et d'autruches . Ces plumes sont teintes et manipulées pour améliorer leur apparence, car les plumes de volaille sont naturellement souvent d'apparence terne par rapport aux plumes des oiseaux sauvages.

Plume dérive du vieil anglais « feþer », qui est d' origine germanique ; apparenté au néerlandais « veer » et à l'allemand « Feder », d'une racine indo-européenne partagée par le sanskrit « patra » qui signifie « aile », le latin « penna » qui signifie « plume » et le grec « pteron », « pterux » qui signifie « aile ».

Étant donné que les plumes font partie intégrante des plumes , qui étaient les premiers stylos utilisés pour écrire, le mot stylo lui-même est dérivé du latin penna , qui signifie plume. Le mot français plume peut signifier plume , plume d'oie ou stylo .

Les plumes font partie des appendices tégumentaires les plus complexes des vertébrés . Elles sont formées dans de minuscules follicules de l' épiderme , ou couche externe de la peau, qui produisent des protéines de kératine . Les β-kératines des plumes, des becs et des griffes – ainsi que des griffes, des écailles et des carapaces des reptiles – sont composées de brins de protéines liés par des liaisons hydrogène en feuillets β-plissés , qui sont ensuite tordus et réticulés par des ponts disulfures en structures encore plus résistantes que les α-kératines des poils , des cornes et des sabots des mammifères . signaux exacts qui induisent la croissance des plumes sur la peau ne sont pas connus, mais il a été découvert que le facteur de transcription cDermo-1 induit la croissance des plumes sur la peau et des écailles sur la jambe.

Il existe deux types de plumes de base : les plumes à ailettes qui couvrent l'extérieur du corps et les plumes duveteuses qui se trouvent sous les plumes à ailettes. Les plumes pennées sont des plumes à ailettes. Également appelées plumes de contour, les plumes pennées naissent de faisceaux et couvrent tout le corps. Un troisième type de plume plus rare, la filoplume , ressemble à un cheveu et est étroitement associée aux plumes pennées et est souvent entièrement cachée par elles, avec une ou deux filoplumes attachées et poussant à peu près au même point de la peau que chaque plume pennée, au moins sur la tête, le cou et le tronc d'un oiseau. Les filoplumes sont entièrement absentes chez les ratites . Chez certains passereaux, les filoplumes naissent exposés au-delà des plumes pennées sur le cou. Les rémiges, ou plumes de vol de l'aile, et les rectrices, ou plumes de vol de la queue, sont les plumes les plus importantes pour le vol. Une plume à ailettes typique présente une tige principale, appelée rachis . Une série de branches, ou barbes , sont fusionnées au rachis ; les barbes elles-mêmes sont également ramifiées et forment les barbules . Ces barbules ont de minuscules crochets appelés barbicelles pour la fixation croisée. Les plumes de duvet sont duveteuses car elles n'ont pas de barbicelles, de sorte que les barbules flottent librement les unes par rapport aux autres, ce qui permet au duvet de piéger l'air et de fournir une excellente isolation thermique. À la base de la plume, le rachis se dilate pour former le calamus tubulaire creux (ou plume ) qui s'insère dans un follicule de la peau . La partie basale du calamus est dépourvue de ailettes. Cette partie est encastrée dans le follicule cutané et présente une ouverture à la base (ombilic proximal) et une petite ouverture sur le côté (ombilic distal).

Les nouveau-nés de certaines espèces possèdent un type particulier de plumes natales (néossoptiles) qui sont poussées vers l'extérieur lorsque les plumes normales (téléoptiles) émergent.

Les plumes de vol sont rigidifiées de manière à travailler contre l'air lors du mouvement descendant, mais cèdent dans d'autres directions. Il a été observé que le schéma d'orientation des fibres de β-kératine dans les plumes des oiseaux volants diffère de celui des oiseaux incapables de voler : les fibres sont mieux alignées le long de la direction de l'axe de la tige vers la pointe, et les parois latérales de la région du rachis présentent une structure de fibres croisées.

Les plumes isolent les oiseaux de l'eau et des températures froides. Elles peuvent également être arrachées pour tapisser le nid et fournir une isolation aux œufs et aux jeunes. Les plumes individuelles des ailes et de la queue jouent un rôle important dans le contrôle du vol. Certaines espèces ont une crête de plumes sur la tête. Bien que les plumes soient légères, le plumage d'un oiseau pèse deux ou trois fois plus que son squelette, car de nombreux os sont creux et contiennent des sacs aériens. Les motifs de couleur servent de camouflage contre les prédateurs pour les oiseaux dans leurs habitats et servent de camouflage pour les prédateurs en quête de nourriture. Comme pour les poissons, les couleurs du dessus et du dessous peuvent être différentes, afin de fournir un camouflage pendant le vol. Des différences frappantes dans les motifs et les couleurs des plumes font partie du dimorphisme sexuel de nombreuses espèces d'oiseaux et sont particulièrement importantes dans la sélection des couples reproducteurs. Dans certains cas, il existe des différences dans la réflectivité UV des plumes entre les sexes, même si aucune différence de couleur n'est notée dans la gamme visible. Les plumes des ailes des manakins à ailes massues mâles Machaeropterus deliciosus ont des structures spéciales qui sont utilisées pour produire des sons par stridulation .

Certains oiseaux ont une réserve de duvet en poudre qui pousse en permanence, de petites particules se détachant régulièrement des extrémités des barbules. Ces particules produisent une poudre qui tamise les plumes du corps de l'oiseau et agit comme agent imperméabilisant et conditionneur de plumes . Le duvet en poudre a évolué indépendamment chez plusieurs taxons et peut être trouvé dans le duvet ainsi que dans les plumes pennacées. Il peut être dispersé dans le plumage comme chez les pigeons et les perroquets ou en taches localisées sur la poitrine, le ventre ou les flancs, comme chez les hérons et les podarges. Les hérons utilisent leur bec pour briser les plumes en poudre et les étaler, tandis que les cacatoès peuvent utiliser leur tête comme une houppette pour appliquer la poudre. L'imperméabilité peut être perdue par exposition à des agents émulsifiants dus à la pollution humaine. Les plumes peuvent alors devenir gorgées d'eau, ce qui fait couler l'oiseau. Il est également très difficile de nettoyer et de sauver les oiseaux dont les plumes ont été souillées par des déversements d'hydrocarbures . Les plumes des cormorans absorbent l'eau et aident à réduire la flottabilité, permettant ainsi aux oiseaux de nager immergés.

Les soies sont des plumes rigides et effilées avec un grand rachis mais peu de barbes. Les soies rictales se trouvent autour des yeux et du bec. Elles peuvent avoir une fonction similaire à celle des cils et des vibrisses chez les mammifères . Bien qu'il n'y ait pas encore de preuve claire, il a été suggéré que les soies rictales ont des fonctions sensorielles et peuvent aider les oiseaux insectivores à capturer des proies. Dans une étude, on a constaté que les moucherolles des saules ( Empidonax traillii ) capturaient les insectes aussi bien avant qu'après le retrait des soies rictales.

Les grèbes ont la particularité d'ingérer leurs propres plumes et de les donner à leurs petits. Des observations sur leur régime alimentaire à base de poisson et la fréquence à laquelle ils mangent des plumes suggèrent que l'ingestion de plumes, en particulier de duvet provenant de leurs flancs, contribue à former des boulettes facilement éjectables.

Les plumes de contour ne sont pas uniformément réparties sur la peau de l'oiseau, sauf dans certains groupes tels que les manchots , les ratites et les hurleurs. Chez la plupart des oiseaux, les plumes poussent à partir de zones spécifiques de peau appelées ptérylées ; entre les ptérylées, il existe des régions dépourvues de plumes appelées aptères (ou aptères ). Des filoplumes et du duvet peuvent provenir des aptères. La disposition de ces faisceaux de plumes, ptérylose ou ptérylographie, varie selon les familles d'oiseaux et a été utilisée dans le passé comme moyen de déterminer les relations évolutives des familles d'oiseaux. Les espèces qui incubent leurs propres œufs perdent souvent leurs plumes sur une région de leur ventre, formant une zone de couvaison .

Les couleurs des plumes sont produites par des pigments, par des structures microscopiques qui peuvent réfracter , réfléchir ou diffuser des longueurs d'onde de lumière sélectionnées, ou par une combinaison des deux.

La plupart des pigments des plumes sont des mélanines ( phéomélanines brunes et beiges, eumélanines noires et grises ) et des caroténoïdes (rouge, jaune, orange) ; d'autres pigments ne sont présents que dans certains taxons : les psittacofulvines jaunes à rouges (trouvées chez certains perroquets ) et la turacine rouge et la turacoverdine verte ( pigments porphyrines trouvés uniquement chez les touracos ).

La coloration structurelle est impliquée dans la production des couleurs bleues, l'irisation , la plupart des réflecteurs ultraviolets et dans l'amélioration des couleurs pigmentaires. L'irisation structurelle a été signalée dans des plumes fossiles datant de 40 millions d'années. Les plumes blanches manquent de pigment et diffusent la lumière de manière diffuse ; l'albinisme chez les oiseaux est causé par une production défectueuse de pigment, bien que la coloration structurelle ne soit pas affectée (comme on peut le voir, par exemple, chez les perruches ondulées bleu et blanc ).

Les bleus et les verts vifs de nombreux perroquets sont produits par l'interférence constructive de la lumière réfléchie par différentes couches de structures dans les plumes. Dans le cas du plumage vert, en plus du jaune, la structure spécifique des plumes impliquée est appelée par certains la texture Dyck. La mélanine est souvent impliquée dans l'absorption de la lumière ; en combinaison avec un pigment jaune, elle produit un vert olive terne.

Chez certains oiseaux, les couleurs des plumes peuvent être créées ou modifiées par les sécrétions de la glande uropygienne , également appelée glande de lissage. La couleur jaune du bec de nombreux calaos est produite par ces sécrétions. Il a été suggéré qu'il existe d'autres différences de couleur qui ne peuvent être visibles que dans la région ultraviolette, mais les études n'ont pas réussi à trouver de preuves. La sécrétion d'huile de la glande uropygienne peut également avoir un effet inhibiteur sur les bactéries des plumes.

Les couleurs rouge, orange et jaune de nombreuses plumes sont dues à divers caroténoïdes. Les pigments à base de caroténoïdes peuvent être des indicateurs fiables de bonne forme physique, car ils proviennent de régimes alimentaires spéciaux et peuvent donc être difficiles à obtenir, et/ou parce que les caroténoïdes sont nécessaires à la fonction immunitaire et que les manifestations sexuelles se font donc au détriment de la santé.

Les plumes d'un oiseau subissent une usure et sont remplacées périodiquement au cours de la vie de l'oiseau par la mue . De nouvelles plumes, appelées plumes de sang ou plumes d'épingle , selon le stade de croissance, se forment à partir des mêmes follicules à partir desquels les anciennes plumes ont été libérées. La présence de mélanine dans les plumes augmente leur résistance à l'abrasion. Une étude note que les plumes à base de mélanine se dégradent plus rapidement sous l'action bactérienne, même par rapport aux plumes non pigmentées de la même espèce, que celles non pigmentées ou contenant des pigments caroténoïdes. Cependant, une autre étude réalisée la même année a comparé l'action des bactéries sur la pigmentation de deux espèces de bruants chanteurs et a observé que les plumes pigmentées plus foncées étaient plus résistantes ; les auteurs ont cité d'autres recherches également publiées en 2004 qui affirmaient qu'une augmentation de la mélanine offrait une plus grande résistance. Ils ont observé que la plus grande résistance des oiseaux plus foncés confirmait la règle de Gloger .

Bien que la sélection sexuelle joue un rôle majeur dans le développement des plumes, en particulier dans la couleur des plumes, ce n'est pas la seule conclusion possible. De nouvelles études suggèrent que les plumes uniques des oiseaux ont également une grande influence sur de nombreux aspects importants du comportement aviaire, comme la hauteur à laquelle les différentes espèces construisent leurs nids. Étant donné que les femelles sont les principales soignantes, l'évolution a contribué à sélectionner les femelles qui affichent des couleurs plus ternes afin de pouvoir se fondre dans l'environnement de nidification. La position du nid et le fait qu'il ait plus de chances d'être sous la prédation ont exercé des contraintes sur le plumage des oiseaux femelles. Une espèce d'oiseau qui niche au sol, plutôt que dans la canopée des arbres, devra avoir des couleurs beaucoup plus ternes pour ne pas attirer l'attention sur le nid. L'étude sur la hauteur a révélé que les oiseaux qui nichent dans la canopée des arbres subissent souvent beaucoup plus d'attaques de prédateurs en raison de la couleur plus vive des plumes que la femelle affiche. Une autre influence de l'évolution qui pourrait jouer un rôle dans la raison pour laquelle les plumes des oiseaux sont si colorées et présentent autant de motifs pourrait être due au fait que les oiseaux ont développé leurs couleurs vives à partir de la végétation et des fleurs qui prospèrent autour d'eux. Les oiseaux développent leurs couleurs vives en vivant autour de certaines couleurs. La plupart des espèces d'oiseaux se fondent souvent dans leur environnement, en raison d'un certain degré de camouflage, donc si l'habitat de l'espèce est plein de couleurs et de motifs, l'espèce finira par évoluer pour se fondre dans le décor afin d'éviter d'être mangée. Les plumes des oiseaux présentent une large gamme de couleurs, dépassant même la variété de couleurs de nombreuses plantes, feuilles et fleurs.

La surface des plumes est le refuge de certains ectoparasites, notamment les poux des plumes ( Phthiraptera ) et les acariens des plumes. Les poux des plumes vivent généralement sur un seul hôte et ne peuvent se déplacer que des parents aux poussins, entre les oiseaux en phase d'accouplement et, occasionnellement, par phorésie . Ce cycle biologique a fait que la plupart des espèces de parasites sont spécifiques à l'hôte et coévoluent avec lui, ce qui les rend intéressantes dans les études phylogénétiques.

Les trous de plumes sont des traces de morsure de poux (très probablement des poux du genre Brueelia ) sur les plumes des ailes et de la queue. Ils ont été décrits sur des hirondelles rustiques et, en raison de leur facilité de comptage, de nombreuses publications évolutionnaires, écologiques et comportementales les utilisent pour quantifier l'intensité de l'infestation.

Les coucous parasites qui grandissent dans les nids d'autres espèces ont également des poux des plumes spécifiques à l'hôte et ceux-ci semblent être transmis seulement après que les jeunes coucous ont quitté le nid hôte.

Les oiseaux maintiennent l'état de leurs plumes en se lissant les plumes et en se baignant dans l'eau ou la poussière . Il a été suggéré qu'un comportement particulier des oiseaux, le fourrage , dans lequel des fourmis sont introduites dans le plumage, contribue à réduire les parasites, mais aucune preuve à l'appui n'a été trouvée.

Les plumes d'oiseaux sont depuis longtemps utilisées pour empenner les flèches . Les plumes colorées, comme celles des faisans, ont été utilisées pour décorer les leurres de pêche .

Les plumes sont également utiles pour faciliter l'identification des espèces dans les études médico-légales, notamment en cas de collision entre un oiseau et un avion. Les rapports des isotopes d'hydrogène dans les plumes aident à déterminer l'origine géographique des oiseaux. Les plumes peuvent également être utiles dans l'échantillonnage non destructif des polluants.

L'industrie avicole produit une grande quantité de plumes comme déchets, qui, comme d'autres formes de kératine, se décomposent lentement. Les déchets de plumes ont été utilisés dans un certain nombre d'applications industrielles comme milieu de culture de microbes, de polymères biodégradables, et de production d'enzymes. Les protéines de plumes ont été essayées comme adhésif pour les panneaux de bois.

Certains groupes d'autochtones d'Alaska utilisent des plumes de lagopède comme trempe (additifs non plastiques) dans la fabrication de poteries depuis le premier millénaire avant J.-C. afin de favoriser la résistance aux chocs thermiques et la solidité.

Les plumes d'aigle ont une grande valeur culturelle et spirituelle pour les Amérindiens des États-Unis et les Premières Nations du Canada en tant qu'objets religieux. Aux États-Unis, l'utilisation religieuse des plumes d'aigle et de faucon est régie par la loi sur les plumes d'aigle , une loi fédérale limitant la possession de plumes d'aigle aux membres certifiés et inscrits des tribus amérindiennes reconnues par le gouvernement fédéral.

En Amérique du Sud, les breuvages à base de plumes de condors sont utilisés dans les médicaments traditionnels. En Inde, les plumes du paon indien sont utilisées en médecine traditionnelle contre les morsures de serpent, la stérilité et la toux.

Les membres du clan Campbell d'Écosse sont connus pour porter des plumes sur leurs bonnets pour signifier l'autorité au sein du clan. Les chefs de clan en portent trois, les chefs de clan en portent deux et un armiger en porte une. Tout membre du clan qui ne répond pas aux critères n'est pas autorisé à porter des plumes dans le cadre de son costume traditionnel et le faire est considéré comme présomptueux.

Au cours des XVIIIe, XIXe et début du XXe siècles, le commerce international des plumes pour les chapeaux de femmes extravagants et autres coiffures (y compris dans la mode victorienne ) était en plein essor. Frank Chapman a noté en 1886 que les plumes de pas moins de 40 espèces d'oiseaux étaient utilisées dans environ les trois quarts des 700 chapeaux de femmes qu'il a observés à New York. de colibris d'Amérique du Sud étaient utilisées dans le passé pour habiller certains des oiseaux miniatures présentés dans les nichoirs à oiseaux chanteurs . Ce commerce a causé de graves pertes aux populations d'oiseaux (par exemple, les aigrettes et les grues blanches ). Les écologistes ont mené une grande campagne contre l'utilisation de plumes dans les chapeaux. Cela a contribué à l'adoption du Lacey Act en 1900 et à des changements de mode. Le marché des plumes ornementales s'est alors largement effondré.

Plus récemment, le plumage du coq est devenu une tendance populaire en tant qu'accessoire de coiffure , les plumes autrefois utilisées comme leurres de pêche étant désormais utilisées pour donner de la couleur et du style aux cheveux.

La production de produits en plumes en Europe a diminué au cours des 60 dernières années, principalement en raison de la concurrence de l'Asie. Les plumes ont orné les chapeaux de nombreux événements prestigieux tels que les mariages et la Journée des dames sur les hippodromes (Royal Ascot).

La vision fonctionnelle de l'évolution des plumes s'est traditionnellement concentrée sur l'isolation, le vol et l'affichage. Les découvertes de dinosaures à plumes non volants du Crétacé supérieur en Chine, suggèrent cependant que le vol n'aurait pas pu être la fonction principale d'origine car les plumes n'auraient tout simplement pas été capables de fournir une forme de portance. Certains ont suggéré que les plumes auraient pu avoir leur fonction originale de thermorégulation, d'imperméabilisation ou même de puits pour les déchets métaboliques tels que le soufre. Des découvertes récentes sont censées soutenir une fonction de thermorégulation, au moins chez les plus petits dinosaures. Certains chercheurs soutiennent même que la thermorégulation est née des poils du visage qui étaient utilisés comme capteurs tactiles. Bien que les plumes aient été suggérées comme ayant évolué à partir d' écailles de reptiles , il existe de nombreuses objections à cette idée, et des explications plus récentes sont issues du paradigme de la biologie du développement évolutif . Les théories sur les origines des plumes basées sur les écailles suggèrent que la structure des écailles planes a été modifiée pour le développement en plumes en se divisant pour former la sangle ; cependant, ce processus de développement implique une structure tubulaire issue d'un follicule et le tube se divisant longitudinalement pour former la sangle. Le nombre de plumes par unité de surface de peau est plus élevé chez les petits oiseaux que chez les grands oiseaux, et cette tendance souligne leur rôle important dans l'isolation thermique, car les petits oiseaux perdent plus de chaleur en raison de la surface relativement plus grande par rapport à leur poids corporel. La miniaturisation des oiseaux a également joué un rôle dans l'évolution du vol motorisé. On pense que la coloration des plumes a évolué principalement en réponse à la sélection sexuelle . Dans les spécimens fossiles du paravien Anchiornis huxleyi et du ptérosaure Tupandactylus imperator , les caractéristiques sont si bien préservées que la structure du mélanosome (cellules pigmentaires) peut être observée. En comparant la forme des mélanosomes fossiles à celle des mélanosomes des oiseaux actuels, la couleur et le motif des plumes d' Anchiornis et de Tupandactylus ont pu être déterminés. AnchiornisOn a découvert que les plumes des membres antérieurs et postérieurs étaient noires et blanches, avec une crête brun rougeâtre. Ce motif est similaire à la coloration de nombreuses espèces d'oiseaux actuelles, qui utilisent la coloration du plumage pour l'affichage et la communication, y compris la sélection sexuelle et le camouflage. Il est probable que les espèces de dinosaures non aviaires utilisaient des motifs de plumage pour des fonctions similaires à celles des oiseaux modernes avant l'origine du vol. Dans de nombreux cas, l'état physiologique des oiseaux (en particulier les mâles) est indiqué par la qualité de leurs plumes, et cela est utilisé (par les femelles) dans le choix du partenaire . De plus, en comparant différents spécimens d'Ornithomimus edmontonicus , on a découvert que les individus plus âgés avaient un pennibrachium (une structure semblable à une aile composée de plumes allongées), tandis que les plus jeunes n'en avaient pas. Cela suggère que le pennibrachium était une caractéristique sexuelle secondaire et avait probablement une fonction sexuelle.

Plusieurs gènes ont été identifiés comme déterminants du développement des plumes. Ils seront essentiels pour comprendre l'évolution des plumes. Par exemple, certains gènes convertissent les écailles en plumes ou en structures semblables à des plumes lorsqu'ils sont exprimés ou induits dans les pattes des oiseaux, comme les convertisseurs écailles-plumes Sox2 , Zic1 , Grem1 , Spry2 et Sox18 .

Les plumes et les écailles sont constituées de deux formes distinctes de kératine , et on a longtemps pensé que chaque type de kératine était exclusif à chaque structure cutanée (plumes et écailles). Cependant, la kératine des plumes est également présente dans les premiers stades de développement des écailles de l'alligator américain . Ce type de kératine, que l'on pensait auparavant spécifique aux plumes, est supprimé au cours du développement embryonnaire de l'alligator et n'est donc pas présent dans les écailles des alligators matures. La présence de cette kératine homologue chez les oiseaux et les crocodiliens indique qu'elle a été héritée d'un ancêtre commun.

Français Cela peut suggérer que les écailles de crocodiliens, les plumes d'oiseaux et de dinosaures et les pycnofibres de ptérosaures sont toutes des expressions développementales des mêmes structures cutanées primitives d'archosaures ; suggérant que les plumes et les pycnofibres pourraient être homologues. Les méthodes de datation moléculaire de 2011 montrent que la sous-famille de β-kératines de plumes trouvées chez les oiseaux actuels a commencé à diverger il y a 143 millions d'années, suggérant que les plumes pennacées d' Anchiornis n'étaient pas constituées des β-kératines de plumes présentes chez les oiseaux actuels. Cependant, une étude des plumes fossiles du dinosaure Sinosauropteryx et d'autres fossiles a révélé des traces de protéines en feuillets bêta, en utilisant la spectroscopie infrarouge et la spectroscopie des rayons X au soufre. La présence d'abondantes protéines alpha dans certaines plumes fossiles s'est avérée être un artefact du processus de fossilisation, car les structures des protéines bêta sont facilement altérées en hélices alpha lors de la dégradation thermique. En 2019, les scientifiques ont découvert que les gènes de production de plumes ont évolué à la base des archosaures, ce qui confirme que les plumes étaient présentes chez les premiers ornithodiriens et est cohérent avec les archives fossiles.

Plusieurs dinosaures non aviaires avaient des plumes sur leurs membres qui n'auraient pas fonctionné pour le vol. Une théorie suggère que les plumes ont évolué à l'origine sur les dinosaures en raison de leurs propriétés isolantes ; ensuite, les petites espèces de dinosaures qui ont développé des plumes plus longues ont pu les trouver utiles pour planer, conduisant à l'évolution de proto-oiseaux comme Archaeopteryx et Microraptor zhaoianus . Une autre théorie postule que l'avantage adaptatif original des premières plumes était leur pigmentation ou leur iridescence, contribuant à la préférence sexuelle dans la sélection du partenaire. Les dinosaures qui avaient des plumes ou des protoplumes incluent Pedopenna daohugouensis et Dilong paradoxus , un tyrannosauroidea qui est 60 à 70 millions d'années plus vieux que Tyrannosaurus rex .

La majorité des dinosaures connus pour avoir eu des plumes ou des protoplumes sont des théropodes , mais des « structures tégumentaires filamenteuses » en forme de plumes sont également connues chez les dinosaures ornithischiens Tianyulong et Psittacosaurus . La nature exacte de ces structures est encore à l'étude. Cependant, on pense que les plumes du stade 1 (voir la section Stades évolutifs ci-dessous) telles que celles observées chez ces deux ornithischiens fonctionnaient probablement en exposition. En 2014, l'ornithischien Kulindadromeus a été signalé comme ayant des structures ressemblant à des plumes du stade 3. La probabilité que des écailles aient évolué sur les premiers ancêtres des dinosaures est élevée. Cependant, c'était en supposant que les ptérosaures primitifs étaient écailleux. Une étude de 2016 analyse la morphologie de la pulpe des soies de la queue du Psittacosaurus et constate qu'elles sont similaires aux plumes, mais note qu'elles sont également similaires aux soies de la tête du paon du Congo , à la barbe du dindon et à l'épine de la tête du criard à cornes . Une réestimation des vraisemblances maximales par le paléontologue Thomas Holtz révèle que les filaments étaient plus susceptibles d'être l'état ancestral des dinosaures.

En 2010, un carcharodontosauridé nommé Concavenator corcovatus a été trouvé avec des rémiges sur l'ulna suggérant qu'il aurait pu avoir des structures en forme de piquant sur l'ams. Cependant, Foth et al. 2014 ne sont pas d'accord avec la publication où ils soulignent que les bosses sur l'ulna de Concavenator sont sur l' antérolatéral , ce qui est différent des rémiges qui sont sur un postérolatéral sur l'ulna de certains oiseaux, ils considèrent qu'il est plus probable qu'il s'agisse d'attaches pour les ligaments interosseux. Cela a été réfuté par Cuesta Fidalgo et ses collègues, ils ont souligné que ces bosses sur l'ulna sont postérolatérales, ce qui est différent de celui des ligaments interosseux.

Depuis les années 1990, des dizaines de dinosaures à plumes ont été découverts dans le clade Maniraptora , qui comprend le clade Avialae et les récents ancêtres communs des oiseaux, Oviraptorosauria et Deinonychosauria . En 1998, la découverte d'un oviraptorosaurien à plumes, Caudipteryx zoui , a remis en cause la notion de plumes en tant que structure exclusive aux Avialae. Enterré dans la formation de Yixian à Liaoning, en Chine, C. zoui a vécu au début du Crétacé. Présent sur les membres antérieurs et la queue, leur structure tégumentaire a été acceptée comme des plumes pennacées à ailettes basées sur le rachis et le motif en chevrons des barbillons. Dans le clade Deinonychosauria, la divergence continue des plumes est également apparente dans les familles Troodontidae et Dromaeosauridae . Des plumes ramifiées avec rachis, barbes et barbules ont été découvertes chez de nombreux membres, y compris Sinornithosaurus millenii , un dromaeosauridé trouvé dans la formation Yixian (124,6 MYA).

Auparavant, un paradoxe temporel existait dans l'évolution des plumes - les théropodes avec des caractéristiques très dérivées des oiseaux sont apparus à une époque ultérieure à celle d'Archaeopteryx - suggérant que les descendants des oiseaux sont apparus avant l'ancêtre. Cependant, la découverte d' Anchiornis huxleyi dans la formation Tiaojishan du Jurassique supérieur (160 millions d'années) dans l'ouest du Liaoning en 2009 a résolu ce paradoxe. En étant antérieur à Archaeopteryx , Anchiornis prouve l'existence d'un ancêtre théropode à plumes moderne, offrant un aperçu de la transition dinosaure-oiseau. Le spécimen montre une distribution de grandes plumes pennacées sur les membres antérieurs et la queue, ce qui implique que les plumes pennacées se sont propagées au reste du corps à un stade antérieur de l'évolution des théropodes. Le développement des plumes pennacées n'a pas remplacé les plumes filamenteuses antérieures. Des plumes filamenteuses sont préservées aux côtés de plumes de vol d’apparence moderne – y compris certaines avec des modifications trouvées dans les plumes d’oiseaux plongeurs actuels – dans de l’ambre vieux de 80 millions d’années provenant de l’Alberta.

Deux petites ailes emprisonnées dans de l'ambre datant de 100 millions d'années montrent que le plumage existait chez certains ancêtres d'oiseaux. Les ailes appartenaient très probablement aux énantiornithes , un groupe diversifié de dinosaures aviaires.

Une analyse phylogénétique à grande échelle des premiers dinosaures par Matthew Baron, David B. Norman et Paul Barrett (2017) a révélé que Theropoda est en fait plus étroitement lié à Ornithischia , dont il formait le groupe frère au sein du clade Ornithoscelida . L'étude a également suggéré que si les structures en forme de plumes des théropodes et des ornithischiens sont d'origine évolutive commune, il serait alors possible que les plumes soient limitées aux Ornithoscelida. Si tel est le cas, l'origine des plumes se serait probablement produite dès le Trias moyen , bien que cela ne soit pas d'accord. L'absence de plumes présentes chez les grands sauropodes et les ankylosaures pourrait être due au fait que les plumes ont été supprimées par des régulateurs génomiques.

Plusieurs études sur le développement des plumes dans les embryons d’oiseaux modernes, couplées à la distribution des types de plumes parmi divers précurseurs d’oiseaux préhistoriques, ont permis aux scientifiques de tenter une reconstitution de la séquence dans laquelle les plumes ont évolué pour la première fois et se sont développées dans les types trouvés sur les oiseaux modernes.

L'évolution des plumes a été décomposée selon les étapes suivantes par Xu et Guo en 2009 :

1. Filament unique
2. Plusieurs filaments joints à leur base
3. Plusieurs filaments reliés à leur base à un filament central
4. Plusieurs filaments sur toute la longueur d'un filament central
5. Filaments multiples provenant du bord d'une structure membranaire
6. Plume pennée avec giroflée et barbules et rachis central
7. Plume pennée à rachis asymétrique
8. Vigne indifférenciée à rachis central

Cependant, Foth (2011) a montré que certains de ces stades présumés (stades 2 et 5 en particulier) ne sont probablement que de simples artefacts de préservation causés par la façon dont les plumes fossiles sont écrasées et dont les restes ou les empreintes de plumes sont préservés. Foth a réinterprété les plumes du stade 2 comme des plumes écrasées ou mal identifiées d'au moins le stade 3, et les plumes du stade 5 comme des plumes écrasées du stade 6.

Le diagramme simplifié suivant des relations entre les dinosaures suit ces résultats et montre la distribution probable des plumes plumeuses (duveteuses) et pennées (à ailettes) parmi les dinosaures et les oiseaux préhistoriques. Le diagramme suit celui présenté par Xu et Guo (2009) modifié avec les conclusions de Foth (2011) Les nombres accompagnant chaque nom font référence à la présence de stades de plumes spécifiques. Notez que « s » indique la présence connue d'écailles sur le corps.

Les ptérosaures étaient connus depuis longtemps pour avoir des structures filamenteuses ressemblant à de la fourrure recouvrant leur corps, appelées pycnofibres , qui étaient généralement considérées comme distinctes des « vraies plumes » des oiseaux et de leurs parents dinosaures. Cependant, une étude de 2018 portant sur deux petits fossiles de ptérosaures bien conservés du Jurassique de Mongolie intérieure , en Chine, a indiqué que les ptérosaures étaient recouverts d'un ensemble de pycnofibres de structure différente (plutôt que simplement filamenteuses), plusieurs de ces structures présentant des caractéristiques diagnostiques des plumes, telles que des filaments groupés non veinés et des filaments bilatéraux ramifiés, tous deux considérés à l'origine comme exclusifs aux oiseaux et à d'autres dinosaures maniraptorans. Compte tenu de ces découvertes, il est possible que les plumes aient des origines évolutives profondes chez les archosaures ancestraux , bien qu'il soit également possible que ces structures aient évolué indépendamment pour ressembler aux plumes d'oiseaux via une évolution convergente . Mike Benton, l'auteur principal de l'étude, a donné du crédit à la première théorie, déclarant : « Nous n'avons trouvé aucune preuve anatomique que les quatre types de pycnofibres soient en quelque sorte différents des plumes des oiseaux et des dinosaures. Par conséquent, parce qu'ils sont identiques, ils doivent partager une origine évolutive, et cela s'est produit il y a environ 250 millions d'années, bien avant l'origine des oiseaux. » Mais les structures tégumentaires des spécimens d'anurognathidés sont toujours basées sur la morphologie grossière comme l'a souligné Liliana D'Alba. Les pycnofibres des deux spécimens d'anurognathidés pourraient ne pas être homologues aux appendices filamenteux des dinosaures. Paul M. Barrett soupçonne que pendant l'évolution tégumentaire des ptérosaures, les ptérosaures ont perdu primitivement des écailles et que des pycnofibres ont commencé à apparaître.

Cascocauda était presque entièrement recouvert d'une vaste couche de pycnofibres, qui semblent être de deux types. Les premiers sont des filaments simples et incurvés dont la longueur varie de 3,5 à 12,8 mm. Ces filaments couvrent la majeure partie de l'animal, y compris la tête, le cou, le corps, les membres et la queue. Le deuxième type est constitué de touffes de filaments jointes près de la base, similaires aux plumes ramifiées des oiseaux et d'autres dinosaures cœlurosauriens , d'environ 2,5 à 8,0 mm de long et ne couvrent que les membranes des ailes. Des études sur des échantillons de pycnofibres ont révélé la présence de microcorps dans les filaments, ressemblant aux pigments mélanosomes identifiés dans d'autres téguments fossiles, en particulier les phaeomélanosomes. De plus, l'analyse spectrale infrarouge de ces pycnofibres montre des spectres d'absorption similaires à ceux des cheveux humains roux . Ces pycnofibres ont probablement fourni une isolation et ont peut-être contribué à rationaliser le corps et les ailes pendant le vol. L'identité de ces structures ramifiées en tant que pycnofibres ou plumes a été contestée par Unwin et Martill (2020), qui les ont interprétées comme des aktinofibrilles regroupées et dégradées - des fibres raidissantes trouvées dans la membrane alaire des ptérosaures - et ont attribué les mélanosomes et la kératine à la peau plutôt qu'aux filaments. Ces affirmations ont été réfutées par Yang et ses collègues, qui soutiennent que les interprétations d'Unwin et Martill sont incompatibles avec la préservation du spécimen. En effet, ils soutiennent que la structure cohérente, l'espacement régulier et l'extension des filaments au-delà de la membrane alaire étayent leur identification en tant que pycnofibres. De plus, ils soutiennent que la restriction des mélanosomes et de la kératine aux fibres, comme c'est le cas dans les plumes de dinosaures fossiles, étaye l'hypothèse qu'il s'agit de filaments et n'est pas compatible avec une contamination par la peau préservée. Les protoplumes ont probablement évolué chez les premiers archosaures, peu de temps après l'extinction du PT, à une époque où les taux métaboliques des premiers archosaures et des synapsides augmentaient, où les postures devenaient droites et où l'activité était soutenue.