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Trace fossil

Empreintes de Chirotherium dans ungrès du Trias Les traces de Protichnites du Cambrien , Blackberry Hill , Wisconsin central Un ichnofossile ( / ˈɪknoʊfɒsɪl / ; du grec : ἴχνος ...

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Un ichnofossile ( / ˈɪknoʊfɒsɪl / ; du grec : ἴχνος ikhnos « trace , piste » ) est un enregistrement fossile de l'activité biologique des formes de vie , mais pas les restes préservés de l' organisme lui- même . [ 1 ] Les empreintes fossiles contrastent avec les fossiles corporels, qui sont les restes fossilisés de parties du corps des organismes , généralement altérés par une activité chimique ultérieure ou par une minéralisation . L'étude de ces empreintes fossiles est l'ichnologie - le travail des ichnologues .

Les traces fossiles peuvent être constituées d'empreintes physiques faites sur ou dans le substrat par un organisme. Par exemple, les terriers , les forages ( bioérosion ), les urolites (érosion causée par l'évacuation de déchets liquides), les empreintes de pas , les marques d'alimentation et les cavités racinaires peuvent tous être des traces fossiles.

Le terme, dans son sens le plus large, inclut également les restes d'autres matières organiques produits par un organisme, par exemple les coprolithes (excréments fossilisés) ou les marqueurs chimiques (structures sédimentologiques produites par des moyens biologiques, par exemple la formation de stromatolites ). Cependant, la plupart des structures sédimentaires (par exemple celles produites par des coquilles vides roulant sur le fond marin) ne sont pas produites par le comportement d'un organisme et ne sont donc pas considérées comme des traces fossiles.

L’étude des traces – l’ichnologie – se divise en paléoichnologie , ou étude des traces fossiles, et néoichnologie , l’étude des traces modernes. La science ichnologique présente de nombreux défis, car la plupart des traces reflètent le comportement – ​​et non l’affinité biologique – de leurs créateurs. En conséquence, les chercheurs classent les traces fossiles en genres de formes en fonction de leur apparence et du comportement implicite, ou éthologie , de leurs créateurs.

Les traces sont mieux connues sous leur forme fossilisée que dans les sédiments modernes. Cela rend difficile l'interprétation de certains fossiles en les comparant aux traces modernes, même s'ils peuvent être existants ou même communs. Les principales difficultés pour accéder aux terriers existants proviennent de leur découverte dans des sédiments consolidés et de la possibilité d'accéder à ceux formés dans des eaux plus profondes.

Les traces fossiles sont mieux préservées dans les grès ; la taille des grains et le faciès de dépôt contribuent tous deux à une meilleure conservation. On peut également les trouver dans les schistes et les calcaires.

Les traces fossiles sont généralement difficiles, voire impossibles à attribuer à un créateur spécifique. Il est très rare que les créateurs soient associés à leurs traces. De plus, des organismes totalement différents peuvent produire des traces identiques. Par conséquent, la taxonomie conventionnelle n'est pas applicable et une forme complète de taxonomie a été érigée. Au plus haut niveau de la classification, cinq modes comportementaux sont reconnus :

• Domichnia , structures d'habitation reflétant la position de vie de l'organisme qui l'a créée.
• Fodinichnia , structures tridimensionnelles laissées par des animaux qui se frayent un chemin à travers les sédiments, comme les dépositivores ;
• Pascichnia , traces alimentaires laissées par les brouteurs à la surface d'un sédiment meuble ou d'un substrat minéral ;
• Cubichnia , traces de repos, sous forme d'empreinte laissée par un organisme sur un sédiment meuble ;
• Repichnia , traces superficielles de rampant et de rampant.

Les fossiles sont ensuite classés en genres de formes, dont quelques-uns sont même subdivisés au niveau de l'« espèce ». La classification est basée sur la forme, l'apparence et le mode comportemental implicite.

Pour séparer nomenclaturalement les fossiles corporels et les traces fossiles, des ichnoespèces sont érigées pour les traces fossiles. Les ichnotaxons sont classés quelque peu différemment dans la nomenclature zoologique que les taxons basés sur les fossiles corporels (voir la classification des traces fossiles pour plus d'informations). En voici quelques exemples :

• Les traces fossiles du Cambrien tardif provenant de milieux intertidaux comprennent des Protichnites et des Climactichnites , entre autres
• Empreintes de dinosaures du Mésozoïque, notamment d'ichnogenres tels que Grallator , Atreipus et Anomoepus
• Termitières du Trias au récent , qui peuvent englober plusieurs kilomètres carrés de sédiments

Les traces fossiles sont des indicateurs paléoécologiques et paléoenvironnementaux importants, car ils sont préservés in situ , c'est-à-dire dans la position de vie de l'organisme qui les a créés. Étant donné que des fossiles identiques peuvent être créés par une gamme d'organismes différents, les traces fossiles ne peuvent nous informer de manière fiable que sur deux choses : la consistance du sédiment au moment de son dépôt et le niveau d'énergie de l' environnement de dépôt . Des tentatives visant à déduire des caractéristiques telles que le caractère marin ou non marin d'un dépôt ont été faites, mais elles se sont révélées peu fiables.

Les traces fossiles nous fournissent des preuves indirectes de la vie dans le passé , telles que les empreintes de pas, les traces, les terriers, les forages et les excréments laissés par les animaux, plutôt que les restes préservés du corps de l'animal lui-même. Contrairement à la plupart des autres fossiles, qui ne sont produits qu'après la mort de l'organisme concerné, les traces fossiles nous fournissent un enregistrement de l'activité d'un organisme au cours de sa vie. Contrairement aux fossiles corporels, qui peuvent être transportés loin du lieu où vivait un organisme individuel, les traces fossiles enregistrent le type d'environnement qu'un animal a réellement habité et peuvent donc fournir un échantillon paléoécologique plus précis que les fossiles corporels.

Les traces fossiles sont formées par des organismes effectuant les fonctions de leur vie quotidienne, comme marcher, ramper, creuser, percer ou se nourrir. Les empreintes de pas de tétrapodes , les traces de vers et les terriers creusés par les palourdes et les arthropodes sont tous des traces fossiles.

Les traces fossiles les plus spectaculaires sont peut-être les énormes empreintes de pas à trois doigts produites par les dinosaures et les archosaures apparentés . Ces empreintes donnent aux scientifiques des indices sur la façon dont ces animaux vivaient. Bien que les squelettes des dinosaures puissent être reconstitués, seules leurs empreintes fossilisées peuvent déterminer exactement comment ils se tenaient et marchaient. De telles traces peuvent en dire long sur la démarche de l'animal qui les a faites, sur sa foulée et sur le fait que ses membres antérieurs touchaient le sol ou non.

Cependant, la plupart des traces fossiles sont plutôt moins visibles, comme les traces laissées par des vers segmentés ou des nématodes . Certains de ces turricules de vers sont les seuls fossiles dont nous disposons de ces créatures à corps mou.

Les empreintes fossiles laissées par les vertébrés tétrapodes sont difficiles à identifier pour une espèce animale particulière, mais elles peuvent fournir des informations précieuses telles que la vitesse, le poids et le comportement de l'organisme qui les a créées. Ces traces fossiles se forment lorsque des amphibiens , des reptiles , des mammifères ou des oiseaux marchent sur de la boue ou du sable mou (probablement humide) qui durcit suffisamment pour conserver les empreintes avant le dépôt de la couche suivante de sédiments. Certains fossiles peuvent même fournir des détails sur le degré d'humidité du sable au moment de leur production, et permettent donc d'estimer les directions des paléo-vents.

Des assemblages de traces fossiles se produisent à certaines profondeurs d’eau, et peuvent également refléter la salinité et la turbidité de la colonne d’eau.

Certains fossiles traces peuvent être utilisés comme fossiles index locaux , pour dater les roches dans lesquelles ils se trouvent, comme le terrier Arenicolites franconicus qui n'apparaît que dans un terrier de 4 cm ( 1+Couche de 1 ⁄ 2 po) de l' époque Muschelkalk du Trias , dans de vastes zones du sud de l'Allemagne .

La base de la période cambrienne est définie par la première apparition de l'empreinte fossile Treptichnus pedum .

Les traces de fossiles ont une utilité supplémentaire, car beaucoup d'entre eux apparaissent avant l'organisme censé les avoir créés, étendant ainsi leur répartition stratigraphique.

Les ichnofaciès sont des assemblages de traces fossiles individuelles qui se produisent de manière répétée dans le temps et l'espace. Le paléontologue Adolf Seilacher a été le pionnier du concept d'ichnofaciès, par lequel les géologues déduisent l'état d'un système sédimentaire au moment de son dépôt en notant les fossiles en association les uns avec les autres. Les principaux ichnofaciès reconnus dans la littérature sont Skolithos , Cruziana , Zoophycos , Nereites , Glossifungites , Scoyenia , Trypanites , Teredolites et Psilonichus . Ces assemblages ne sont pas aléatoires. En fait, l'assortiment de fossiles préservés est principalement limité par les conditions environnementales dans lesquelles les organismes créateurs de traces ont vécu. La profondeur de l'eau, la salinité , la dureté du substrat, l'oxygène dissous et de nombreuses autres conditions environnementales contrôlent les organismes qui peuvent habiter des zones particulières. Par conséquent, en documentant et en recherchant les changements dans l'ichnofaciès, les scientifiques peuvent interpréter les changements dans l'environnement. Par exemple, des études ichnologiques ont été utilisées au-delà des frontières d'extinction massive, comme l' extinction massive du Crétacé-Paléogène , pour aider à comprendre les facteurs environnementaux impliqués dans les événements d'extinction massive.

La plupart des traces fossiles sont connues dans les dépôts marins. Il existe essentiellement deux types de traces, soit les traces exogènes, qui sont faites à la surface du sédiment (comme les pistes) ou les traces endogènes, qui sont faites à l'intérieur des couches de sédiments (comme les terriers).

Les traces superficielles sur les sédiments des milieux marins peu profonds ont moins de chance de se fossiliser car elles sont soumises à l'action des vagues et des courants. Les conditions dans les milieux calmes et profonds tendent à être plus favorables à la préservation de fines traces de structures.

La plupart des traces fossiles sont généralement facilement identifiées par référence à des phénomènes similaires dans les environnements modernes. Cependant, les structures fabriquées par les organismes dans les sédiments récents n'ont été étudiées que dans un nombre limité d'environnements, principalement dans les zones côtières, y compris les vasières .

Les premiers fossiles complexes, à l'exclusion des traces microbiennes telles que les stromatolites , datent d'il y a 2 000 à 1 800 millions d'années . C'est beaucoup trop tôt pour qu'ils aient une origine animale, et on pense qu'ils ont été formés par des amibes . Des "terriers" présumés datant d'il y a 1 100 millions d'années pourraient avoir été creusés par des animaux qui se nourrissaient de la face inférieure de tapis microbiens, ce qui les aurait protégés d'un océan chimiquement désagréable ; cependant, leur largeur inégale et leurs extrémités effilées rendent une origine biologique si difficile à défendre que même l'auteur original ne croit plus qu'ils soient authentiques.

Français La première preuve de terriers largement acceptée date de la période édiacarienne (vendienne), il y a environ 560 millions d'années . Au cours de cette période, les traces et les terriers sont essentiellement horizontaux sur ou juste en dessous de la surface du fond marin. De telles traces ont dû être faites par des organismes mobiles avec des têtes, qui auraient probablement été des animaux bilatéraux . Les traces observées impliquent un comportement simple et indiquent que les organismes se nourrissent au-dessus de la surface et creusent des terriers pour se protéger des prédateurs. Contrairement à l'opinion largement répandue selon laquelle les terriers édiacariens ne sont qu'horizontaux, des terriers verticaux Skolithos sont également connus. Les producteurs de terriers Skolithos declinatus des gisements vendiens (édiacariens) en Russie datant d' il y a 555,3 millions d'années n'ont pas été identifiés ; ils pourraient avoir été des filtreurs se nourrissant des nutriments de la suspension. La densité de ces terriers peut atteindre 245 terriers/dm ² . Certains fossiles de traces d'Ediacara ont été trouvés directement associés à des fossiles corporels. Yorgia et Dickinsonia sont souvent trouvés à l'extrémité de longs chemins de fossiles de traces correspondant à leur forme. L'alimentation était effectuée de manière mécanique, la face ventrale du corps de ces organismes étant supposée être couverte de cils . Le Kimberella potentiellement apparenté aux mollusques est associé à des marques de grattage, peut-être formées par une radula , d'autres traces datant d'il y a 555 millions d'années semblent impliquer une activité active de ramper ou de creuser.

Au fur et à mesure que le Cambrien s'est amorcé, de nouvelles formes de traces fossiles sont apparues, notamment des terriers verticaux (par exemple Diplocraterion ) et des traces normalement attribuées aux arthropodes . Ceux-ci représentent un « élargissement du répertoire comportemental », à la fois en termes d'abondance et de complexité.

Les traces fossiles sont une source de données particulièrement importante pour cette période, car elles ne sont pas directement liées à la présence de parties dures facilement fossilisables, qui sont rares au Cambrien. Bien qu'il soit difficile d'attribuer avec précision les traces fossiles à leurs créateurs, les traces fossiles semblent indiquer qu'au moins, les grands organismes bilatéraux symétriques vivant au fond de l'eau se diversifiaient rapidement au début du Cambrien .

De plus, une diversification moins rapide s'est produite depuis, et de nombreuses traces ont été convergentes indépendamment vers des groupes d'organismes non apparentés.

Les traces fossiles fournissent également nos premières preuves de vie animale sur terre. Les traces des premiers animaux qui semblent avoir été entièrement terrestres remontent au Cambro-Ordovicien et se présentent sous la forme de pistes. Les pistes du grès ordovicien de Tumblagooda permettent de déterminer le comportement d'autres organismes terrestres. Les pistes Protichnites représentent des traces d'un arthropode amphibie ou terrestre remontant au Cambrien.

• Anoigmaichnus est une espèce de bioclaustration . Elle se rencontre chez les bryozoaires de l'Ordovicien. Les ouvertures d' Anoigmaichnus sont surélevées au-dessus des surfaces de croissance de leurs hôtes, formant de courtes structures en forme de cheminée.
• Arachnostega est le nom donné aux galeries irrégulières et ramifiées dans le remplissage sédimentaire des coquillages. Elles sont visibles à la surface des noyaux de pierre. Leurs traces sont connues depuis la période cambrienne .
• Asteriacites est le nom donné aux fossiles à cinq rayons trouvés dans les roches et qui enregistrent le lieu de repos des étoiles de mer sur le fond marin. Les asteriacites se trouvent dans les roches européennes et américaines, à partir de la période ordovicienne , et sont nombreuses dans les roches de lapériode jurassique d' Allemagne .
• Burrinjuckia est une bioclaustration. Burrinjuckia comprend des excroissances de lacoquille secondaire du brachiopode avec un intérieur creux dans la cavité du manteau d'un brachiopode.
• Les chondrites (à ne pas confondre avec les météorites pierreuses du même nom) sont de petites galeries ramifiées de même diamètre, qui ressemblent superficiellement aux racines d'une plante. Le candidat le plus probable pour avoir construit ces galeries est un nématode (ver rond). Les chondrites se trouvent dans les sédiments marins de la période cambrienne du Paléozoïque . Elles sont particulièrement courantes dans les sédiments qui ont été déposés dans des environnements à teneur réduite en oxygène.
• Climactichnites est le nom donné aux pistes et aux terriers de surface constitués d'une série de barres transversales surélevées en forme de chevrons, généralement flanquées de chaque côté d'une crête parallèle. Elles ressemblent quelque peu à des traces de pneus et sont plus grandes (généralement environ 10 cm ou 4 pouces de large) que la plupart des autres traces fossiles créées par des invertébrés . Les pistes ont été produites sur des vasières sablonneuses au cours de la période cambrienne . Bien que l'identité de l'animal soit encore conjecturale, il pourrait s'agir d'un gros animal ressemblant à une limace - ses pistes se sont produites alors qu'il rampait sur le sable humide et le traitait pour obtenir de la nourriture.
• Les Cruziana sont des traces de fouilles faites sur le fond marin qui ont une structure à deux lobes avec une rainure centrale. Les lobes sont couverts de marques de grattage faites par les pattes de l'organisme qui fouille, généralement un trilobite ou un arthropode apparenté. Les Cruziana sont plus courantes dans les sédiments marins formés au cours de l' ère paléozoïque , en particulier dans les roches des périodes cambrienne et ordovicienne . Plus de 30 ichnoespèces de Cruziana ont été identifiées. Voir aussi Isopodichnus .
• Entobia est un forage produit par des éponges clionaidées endolithiques constitué de galeries creusées dans un substrat carbonaté ; il présente souvent des chambres gonflées avec des canaux de connexion.
• Les gastrochaenolites sont des forages claviformes (en forme de massue) également produits dans des substrats durs calcaires, généralement par des bivalves .
• L'oikobesalon est un terrier allongé, non ramifié, à entrée unique et à section circulaire, produit par des polychètes térébellidés. Il est recouvert d'une fine paroi qui présente une ornementation transversale en forme d'annulaire fusiforme.
• Petroxestes est un forage de sillons peu profonds produit par des bivalves mytilacés dans des substrats durs carbonatés.
• Les planolites sont de petits terriers allongés de 1 à 5 mm (0,039 à 0,197 po), non tapissés et rarement ramifiés, avec un remplissage différent de la roche hôte, et que l'on trouve dans tout l' Édiacarien et le Phanérozoïque .
• Les protichnites se composent de deux rangées de traces et d'une dépression linéaire entre les deux rangées. On pense que les traces ont été créées par les appendices locomoteurs des arthropodes . La dépression linéaire est supposée être le résultat d'une queue traînante. Les structures portant ce nom ont généralement été créées sur les vasières des mers du Paléozoïque , mais des structures similaires s'étendent jusqu'au Cénozoïque .
• Rhizocorallium est un type de terrier dont l'inclinaison est généralement de 10° par rapport aux plans de stratification du sédiment. Ces terriers peuvent être très grands, plus d'un mètre de long dans les sédiments qui présentent une bonne conservation, par exemple les roches jurassiques de lacôte du Yorkshire (est du Royaume-Uni ), mais la largeur n'atteint généralement que2 centimètres ( 3 ⁄ 4 po), limitée par la taille des organismes qui les produisent. On pense qu'ils représentent Fodinichnia car l'animal (probablement un nématode ) a fouillé le sédiment à la recherche de nourriture.
• Rogerella est une petite perforante en forme de poche avec une ouverture en forme de fente actuellement produite par les balanes acrothoraciques .
• Les Rusophycus sont des « traces de repos » bilobées associées aux trilobites et autres arthropodes tels que les limules.
• Skolithos : Un des fossiles les plus connus du Cambrien de cette période est le fameux « Pipe Rock » du nord-ouest de l'Écosse . Les « tuyaux » qui donnent son nom au rocher sont des tubes droits serrés, vraisemblablement fabriqués par une sorte d' organisme ressemblant à un ver . Le nom donné à ce type de tube ou de terrier est Skolithos , qui peut mesurer 30 cm (12 po) de long et entre2 et 4 cm ( 3 ⁄ 4 et 1 po) .+ De telles traces sont connues dans le monde entier à partir de sables et de grès déposés dans des environnements d'eau peu profonde, à partir de la période cambrienne ( 542–488 Ma ).
• Les thalassinoïdes sont des galeries parallèles au plan de stratification de la roche, extrêmement abondantes dans les roches du monde entier, à partir de la période jurassique . Elles sont ramifiées de manière répétée, avec un léger renflement présent aux jonctions des tubes. Les galeries sont cylindriques et varient de2 à 5 cm ( 3 ⁄ 4 à 2 po) de diamètre. Les thalassinoïdes contiennent parfois des traces de griffures, des excréments ou les restes corporels des crustacés qui les ont creusées.
• Teichichnus a une forme particulière produite par l'empilement de fines « langues » de sédiments , les unes sur les autres. On pense qu'il s'agit là encore de fodinichnia, l'organisme adoptant l'habitude de retracer le même itinéraire à travers des hauteurs variables de sédiments, ce qui lui permettrait d'éviter de passer sur la même zone. Ces « langues » sont souvent assez sinueuses, reflétant peut-être un environnement plus pauvre en nutriments dans lequel les animaux qui se nourrissent doivent couvrir une plus grande surface de sédiments, afin d'acquérir une nourriture suffisante.
• Tremichnus est une structure d'encastrement (c'est-à-dire une bioclaustration ) formée par un organisme qui a inhibé la croissance du stéréome hôte crinoïde.
• Les trypanites sont des forages cylindriques allongés dans des substrats calcaires tels que des coquillages, des sols carbonatés et des calcaires . Elles sont généralement produites par des vers de divers types et des sipunculides .

Moins ambiguës que les ichnogenres ci-dessus, sont les traces laissées par des invertébrés tels que Hibbertopterus , un « scorpion de mer » géant ou eurypteridé du début de l' ère paléozoïque . Cet arthropode marin a laissé une trace spectaculaire préservée en Écosse.

La bioérosion a produit au fil du temps un magnifique enregistrement de forages, de rongements, de grattages et de raclages sur des substrats durs. Ces traces fossiles sont généralement divisées en macroforages et microforages. L'intensité et la diversité de la bioérosion sont ponctuées par deux événements. L'un est appelé la révolution de la bioérosion ordovicienne (voir Wilson & Palmer, 2006) et l'autre s'est produit au Jurassique. Pour une bibliographie complète de la littérature sur la bioérosion, veuillez consulter les liens externes ci-dessous.

Les plus anciens types d' empreintes de pattes et de queue de tétrapodes remontent à la fin du Dévonien . Ces empreintes de vertébrés ont été trouvées en Irlande , en Écosse , en Pennsylvanie et en Australie . Une dalle de grès contenant la piste d'un tétrapode, datée de 400 millions d'années, est l'une des plus anciennes preuves de la marche d'un vertébré sur terre.

Les empreintes de pas de Laetoli ( Tanzanie ), imprimées dans la cendre volcanique il y a 3,7 Ma (millions d'années) - probablement par un Australopithèque primitif - sont d'importantes traces fossiles humaines .

Les traces fossiles ne sont pas des moulages corporels. Le biote d'Ediacara , par exemple, est principalement constitué de moulages d'organismes dans les sédiments. De même, une empreinte de pied n'est pas une simple réplique de la plante du pied, et la trace de repos d'une étoile de mer présente des détails différents de ceux d'une empreinte d'étoile de mer.

Les premiers paléobotanistes ont confondu une grande variété de structures trouvées sur les plans de stratification des roches sédimentaires avec des fucoïdes ( Fucales , une sorte d' algue brune ou d'algues marines ). Cependant, même au cours des premières décennies de l'étude de l'ichnologie, certains fossiles ont été reconnus comme des empreintes et des terriers d'animaux. Des études menées dans les années 1880 par AG Nathorst et Joseph F. James comparant les « fucoïdes » aux traces modernes ont montré de plus en plus clairement que la plupart des spécimens identifiés comme des fucoïdes fossiles étaient des traces et des terriers d'animaux. Les vrais fucoïdes fossiles sont assez rares.

Les pseudofossiles , qui ne sont pas de véritables fossiles, ne doivent pas non plus être confondus avec les ichnofossiles, qui sont de véritables indices de vie préhistorique.

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  Nombreux sondages dans un galet du Crétacé , Faringdon , Angleterre ; voir Wilson (1986)
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  Forages d'éponge ( Entobia ) et incrustations sur une coquille de bivalve moderne, Caroline du Nord
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  Entobia de la formation de craie de Prairie Bluff ( Crétacé supérieur ). Préservé sous forme de moulage issu des fouilles.
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  Trace fossile de Gyrochorte de la formation de Carmel (Jurassique moyen) du sud-ouest de l'Utah
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  Helminthopsis ichnosp., un fossile de trace de la formation Logan ( Carbonifère inférieur ) de Wooster, Ohio
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  Gigandipus , une empreinte de dinosaure dans la formation Moenave du Jurassique inférieur sur le site de découverte des dinosaures de St. George à Johnson Farm, dans le sud-ouest de l'Utah
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  Lockeia de la formation de Dakota (Crétacé supérieur)
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  Lockeia des schistes de Chagrin (Dévonien supérieur) du nord-est de l' Ohio . Il s'agit d'un exemple de trace fossile du groupe éthologique Fugichnia .
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  Trace fossile d'échinide Gnathichnus pentax sur une huître du Cénomanien de Hamakhtesh Hagadol , sud d'Israël
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  Forage de Naticid dans Stewartia de la Formation de Calvert, Zone 10, Comté de Calvert, Maryland (Miocène)
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  Traces fossiles sous forme d'hyporeliefs convexes au fond du lit ; Formation de Bull Fork (Ordovicien supérieur) ; Caesar Creek, Ohio
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  Trace fossile inversée d'un ornithopode tridactyle non identifié
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  La principale piste de dinosaures sur le site du Monument naturel de Lagosteiros

L' ouvrage de Charles Darwin, La Formation de moisissures végétales par l'action des vers est un exemple d'un des premiers travaux sur l'ichnologie, décrivant la bioturbation et, en particulier, l'enfouissement des vers de terre .