Moule

La moule ( / ˈ m ʌ s ə l / ) est le nom commun donné aux membres de plusieurs familles de mollusques bivalves , des habitats d'eau salée et d'eau douce . Ces groupes ont en commun une coquille dont le contour est allongé et asymétrique par rapport aux autres palourdes comestibles, qui sont souvent plus ou moins arrondies ou ovales.

Le terme « moule » est fréquemment utilisé pour désigner les bivalves de la famille marine Mytilidae , dont la plupart vivent sur les rivages exposés de la zone intertidale, attachés au moyen de leurs solides fils byssaux (« barbe ») à un substrat ferme. Quelques espèces (du genre Bathymodiolus ) ont colonisé des sources hydrothermales associées à des dorsales océaniques profondes.

Chez la plupart des moules marines, la coquille est plus longue que large, en forme de coin ou asymétrique. La couleur externe de la coquille est souvent bleu foncé, noirâtre ou brune, tandis que l'intérieur est argenté et quelque peu nacré .

Le nom commun « moule » est également utilisé pour de nombreux bivalves d'eau douce, notamment les moules perlières d'eau douce . Les espèces de moules d'eau douce habitent les lacs, les étangs, les rivières, les ruisseaux, les canaux et sont classées dans une sous-classe différente de bivalves, malgré quelques similitudes d'apparence très superficielles.

Les moules zébrées d'eau douce et leurs cousines de la famille des Dreissenidae ne sont pas apparentées aux groupes mentionnés précédemment, même si elles ressemblent à de nombreuses espèces de Mytilus par leur forme et vivent attachées aux rochers et autres surfaces dures de manière similaire, à l'aide d'un byssus. Elles sont classées dans les Heterodonta , le groupe taxonomique qui comprend la plupart des bivalves communément appelés « palourdes ».

La coquille externe de la moule est composée de deux moitiés articulées ou « valves ». Les valves sont reliées à l'extérieur par un ligament et sont fermées si nécessaire par de puissants muscles internes (muscles adducteurs antérieurs et postérieurs). Les coquilles de moules remplissent diverses fonctions, notamment le soutien des tissus mous, la protection contre les prédateurs et la protection contre la dessiccation.

La coquille est composée de trois couches. Chez les moules perlières, on trouve une couche interne irisée de nacre composée de carbonate de calcium , qui est sécrétée en continu par le manteau ; la couche prismatique, une couche intermédiaire de cristaux blancs crayeux de carbonate de calcium dans une matrice protéique ; et le périostracum , une couche externe pigmentée ressemblant à une peau. Le périostracum est composé d'une protéine appelée conchine , et sa fonction est de protéger la couche prismatique de l'abrasion et de la dissolution par les acides (particulièrement important chez les espèces d'eau douce où la décomposition des feuilles produit des acides).

Comme la plupart des bivalves, les moules possèdent un grand organe appelé pied . Chez les moules d'eau douce, le pied est grand, musclé et généralement en forme de hachette. Il sert à tirer l'animal à travers le substrat (généralement du sable, du gravier ou du limon) dans lequel il repose partiellement enfoui. Pour ce faire, il fait avancer le pied à plusieurs reprises dans le substrat, en élargissant l'extrémité pour qu'elle serve d'ancre, puis en tirant le reste de l'animal avec sa coquille vers l'avant. Il sert également d'ancre charnue lorsque l'animal est immobile.

Chez les moules marines, le pied est plus petit, en forme de langue, avec une rainure sur la surface ventrale qui est continue avec la fosse du byssus. Dans cette fosse, une sécrétion visqueuse est exsudée, pénétrant dans la rainure et durcissant progressivement au contact de l'eau de mer. Cela forme des filaments byssaux extrêmement résistants, solides et élastiques qui fixent la moule à son substrat, lui permettant de rester sessile dans les zones de fort débit. Le fil byssal est également parfois utilisé par les moules comme mesure défensive, pour attacher les mollusques prédateurs, tels que les buccins , qui envahissent les bancs de moules, les immobilisant et les faisant ainsi mourir de faim.

En cuisine, le byssus de la moule est appelé « barbe » et est retiré pendant la préparation, souvent après la cuisson lorsque la moule est ouverte.

Les moules marines et d'eau douce sont des organismes filtreurs ; elles se nourrissent de plancton et d'autres créatures marines microscopiques qui flottent librement dans l'eau de mer. Une moule aspire l'eau par son siphon ascendant . L'eau est ensuite amenée dans la chambre branchiale par l'action des cils situés sur les branchies pour l'alimentation en mucus ciliaire. Les eaux usées sortent par le siphon excurrent. Les palpes labiaux canalisent finalement la nourriture dans la bouche, où la digestion commence.

Les moules marines se regroupent généralement sur des rochers balayés par les vagues, chacune étant attachée au rocher par son byssus. Cette habitude de regroupement permet aux moules de résister à la force des vagues. À marée basse, les moules au milieu d'un groupe subiront moins de pertes d'eau en raison de la capture d'eau par les autres moules.

Les moules marines et d'eau douce sont toutes deux gonochoristiques , avec des individus mâles et femelles séparés. Chez les moules marines, la fécondation a lieu à l'extérieur du corps, avec un stade larvaire qui dérive pendant trois semaines à six mois, avant de s'installer sur une surface dure en tant que jeune moule. Là, elle est capable de se déplacer lentement au moyen de fils byssaux attachés et détachés pour atteindre une meilleure position de vie.

Les moules d'eau douce se reproduisent sexuellement. Le sperme est libéré par le mâle directement dans l'eau et pénètre dans la femelle via le siphon influant. Après la fécondation, les œufs se développent en un stade larvaire appelé glochidium (glochidies au pluriel), qui parasite temporairement les poissons, s'attachant aux nageoires ou aux branchies des poissons. Avant leur libération, les glochidies se développent dans les branchies du poisson hôte où elles sont constamment rincées par de l'eau riche en oxygène. Chez certaines espèces, la libération se produit lorsqu'un poisson tente d'attaquer les rabats du manteau de la moule, qui ont la forme de vairons ou d'autres proies, un exemple de mimétisme agressif .

Les glochidies sont généralement spécifiques à chaque espèce et ne survivent que si elles trouvent le bon poisson hôte. Une fois que les larves de moules se fixent au poisson, le corps du poisson réagit en les recouvrant de cellules formant un kyste , où les glochidies restent pendant deux à cinq semaines (selon la température). Elles grandissent, se libèrent de l'hôte et tombent au fond de l'eau pour commencer une vie indépendante.

Les moules marines sont consommées par les humains, les étoiles de mer , les oiseaux de mer et par de nombreuses espèces de gastéropodes marins prédateurs de la famille des Muricidae , comme le buccin à bec court , Nucella lapillus . Les moules d'eau douce sont consommées par les rats musqués , les loutres , les ratons laveurs , les canards, les babouins , les humains et les oies.

Les moules marines sont abondantes dans la zone intertidale basse et moyenne des mers tempérées du monde entier. D'autres espèces de moules marines vivent dans les zones intertidales tropicales, mais pas en aussi grand nombre que dans les zones tempérées.

Certaines espèces de moules marines préfèrent les marais salants ou les baies tranquilles, tandis que d'autres prospèrent dans les vagues déferlantes, recouvrant entièrement les rochers balayés par les vagues. Certaines espèces ont colonisé les profondeurs abyssales près des sources hydrothermales . La moule blanche d'Afrique du Sud ne se fixe pas aux rochers, mais creuse des terriers dans les plages de sable en s'étendant sur deux tubes au-dessus de la surface du sable pour ingérer de la nourriture et de l'eau et épuiser les déchets.

Les moules d'eau douce vivent dans les lacs permanents, les rivières, les canaux et les ruisseaux du monde entier, sauf dans les régions polaires. Elles ont besoin d'une source constante d'eau fraîche et propre. Elles préfèrent une eau à forte teneur en minéraux, utilisant du carbonate de calcium pour construire leur coquille.

En 2005, la Chine représentait 40 % des prises mondiales de moules selon une étude de la FAO . En Europe, où les moules sont cultivées depuis des siècles, l'Espagne est restée le leader du secteur. L'aquaculture des moules en Amérique du Nord a commencé dans les années 1970. Aux États-Unis, le nord-est et le nord-ouest comptent d'importantes exploitations d'aquaculture de moules, où Mytilus edulis (moule bleue) est le plus couramment cultivé. Alors que l'industrie des moules aux États-Unis a augmenté, en Amérique du Nord, 80 % des moules d'élevage sont produites à l' Île-du-Prince-Édouard au Canada. Dans l'État de Washington , on estime que 2,9 millions de livres de moules ont été récoltées en 2010, pour une valeur d'environ 4,3 millions de dollars. En Nouvelle-Zélande, l'industrie de la moule verte de Nouvelle-Zélande ( Perna canaliculus ) produit plus de 140 000 tonnes métriques (150 000 tonnes courtes) par an et était évaluée en 2009 à plus de 250 millions de dollars néo-zélandais.

Les moules d'eau douce sont utilisées comme animaux hôtes pour la culture des perles d'eau douce . Certaines espèces de moules marines, notamment la moule bleue ( Mytilus edulis ) et la moule à lèvres vertes de Nouvelle-Zélande ( Perna canaliculus ), sont également cultivées comme source de nourriture.

Dans certaines régions du monde, les mytiliculteurs collectent des naissains de moules marines naturels pour les transférer vers des zones de croissance plus appropriées. Cependant, la plupart des mytiliculteurs nord-américains dépendent des naissains produits en écloserie. Les producteurs achètent généralement les naissains après qu'ils se soient fixés (environ 1 mm de taille) ou après qu'ils aient été nourris dans des upwellers pendant 3 à 6 semaines supplémentaires et qu'ils mesurent 2 à 3 mm. Les naissains sont ensuite généralement élevés dans un environnement de nurserie, où ils sont transférés sur un matériau avec une surface appropriée pour un déplacement ultérieur vers la zone de croissance. Après environ trois mois dans la nurserie, les naissains de moules sont « chaussés » (placés dans un matériau en maille en forme de tube) et suspendus sur des palangres ou des radeaux pour la croissance. En quelques jours, les moules migrent vers l'extérieur de la chaussette pour un meilleur accès aux sources de nourriture dans la colonne d'eau. Les moules grandissent rapidement et sont généralement prêtes à être récoltées en moins de deux ans. Contrairement aux autres bivalves cultivés, les moules utilisent des fils de byssus (barbe) pour se fixer à tout substrat ferme, ce qui les rend adaptées à un certain nombre de méthodes de culture.

Il existe une variété de techniques pour élever des moules.

• Culture de bouchot : Technique de croissance en zone intertidale, ou technique de bouchot : des pieux, appelés bouchots, sont plantés en mer ; des cordes, sur lesquelles poussent les moules, sont nouées en spirale sur les pieux ; des filets à mailles empêchent les moules de tomber. Cette méthode nécessite une zone de marée étendue.
• Culture sur le fond : La culture sur le fond repose sur le principe du transfert de naissains de moules depuis des zones où ils se sont installés naturellement vers des zones où ils peuvent être placés en densités plus faibles pour augmenter les taux de croissance, faciliter la récolte et contrôler la prédation (les mytiliculteurs doivent éliminer les prédateurs et les macroalgues pendant le cycle de croissance).
• Culture sur radeau : La culture sur radeau est une méthode couramment utilisée dans le monde entier. Des lignes de boudins en mailles de corde sont ensemencées avec de jeunes moules et suspendues verticalement à un radeau. La longueur spécifique des boudins dépend de la profondeur et de la disponibilité de la nourriture.
• La culture à la palangre (culture sur corde) : les moules sont cultivées de manière extensive en Nouvelle-Zélande, où la méthode la plus courante consiste à attacher les moules à des cordes suspendues à une épine dorsale en corde soutenue par de gros flotteurs en plastique. L'espèce la plus commune cultivée en Nouvelle-Zélande est la moule à lèvres vertes de Nouvelle-Zélande. La culture à la palangre est le développement le plus récent de la culture des moules et est souvent utilisée comme alternative à la culture sur radeau dans les zones plus exposées à une énergie de vagues élevée. Une palangre est suspendue par une série de petits flotteurs ancrés et des cordes ou des boudins de moules sont ensuite suspendus verticalement à la ligne.

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  Ferme de moules à la palangre dans la baie de Kotor , Monténégro
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  Radeau en bambou utilisé pour l'élevage et la propagation des moules ( Abucay, Bataan , Philippines )
• Utilisation d'un submersible télécommandé pour inspecter les filières de moules en Nouvelle-Zélande

En 12 à 15 mois environ, les moules atteignent une taille commercialisable (40 mm) et sont prêtes à être récoltées. Les méthodes de récolte dépendent de la zone de grossissement et de la méthode d'élevage utilisée. Des dragues sont actuellement utilisées pour la culture sur le fond. Les moules élevées sur des poteaux en bois peuvent être récoltées à la main ou à l'aide d'un système hydraulique. Pour la culture sur radeau et à la palangre, une plate-forme est généralement abaissée sous les filières de moules, qui sont ensuite coupées du système et ramenées à la surface puis déversées dans des conteneurs sur un navire à proximité. Après la récolte, les moules sont généralement placées dans des réservoirs d'eau de mer pour les débarrasser des impuretés avant la commercialisation.

Les fils de byssus, utilisés pour ancrer les moules aux substrats, sont désormais reconnus comme des agents de liaison supérieurs. Un certain nombre d'études ont examiné les « colles » de moules pour des applications industrielles et chirurgicales. De plus, les protéines adhésives de moules ont inspiré la conception de peptides mimétiques qui ont été bien étudiés pour la bio-ingénierie de surface des implants médicaux. Il a également été démontré que les peptides auto-assemblés inspirés des moules formaient des nanostructures fonctionnelles. De plus, un peptide dérivé de la protéine 5 du pied de moule, une protéine clé dans l'adhésion des moules, a montré des propriétés antibactériennes et a servi d'inspiration pour la conception d'une nouvelle classe d'hydrogels adhésifs antibactériens à base de peptides, qui sont actifs contre les bactéries Gram-positives résistantes aux médicaments.

De plus, les fils byssaux ont permis de mieux comprendre la construction de tendons artificiels.

Les moules sont largement utilisées comme bio-indicateurs pour surveiller la santé des milieux aquatiques, tant en eau douce qu'en milieu marin. Elles sont particulièrement utiles car elles sont réparties dans le monde entier et sont sessiles. Ces caractéristiques garantissent qu'elles sont représentatives de l'environnement dans lequel elles sont échantillonnées ou placées. Leur statut ou structure de population, leur physiologie, leur comportement ou le niveau de contamination par des éléments ou des composés peuvent indiquer l'état de l'écosystème. Des moules transplantées en cage ont été utilisées dans une étude pour surveiller la contamination par les métaux lourds dans les eaux côtières.

La bioextraction de nutriments marins est la pratique de l'élevage et de la récolte d'organismes marins tels que les coquillages et les algues dans le but de réduire la pollution par les nutriments . Les moules et autres coquillages bivalves consomment du phytoplancton contenant des nutriments tels que l'azote (N) et le phosphore (P). En moyenne, une moule vivante contient 1,0 % de N et 0,1 % de P. Lorsque les moules sont récoltées et retirées, ces nutriments sont également retirés du système et recyclés sous forme de biomasse de fruits de mer ou de moules, qui peut être utilisée comme engrais organique ou additif alimentaire pour animaux. Ces services écosystémiques fournis par les moules présentent un intérêt particulier pour ceux qui espèrent atténuer l'excès de nutriments marins anthropiques, en particulier dans les systèmes marins eutrophiques. Alors que l'aquaculture de moules est effectivement promue dans certains pays comme la Suède comme stratégie de gestion de l'eau pour lutter contre l'eutrophisation côtière, la mytiliculture en tant qu'outil d'atténuation des nutriments en est encore à ses balbutiements dans la plupart des régions du monde. Des efforts en cours dans la mer Baltique (Danemark, Suède, Allemagne, Pologne) et dans le détroit de Long Island et le détroit de Puget aux États-Unis examinent actuellement l’absorption des nutriments, la rentabilité et les impacts environnementaux potentiels de l’élevage de moules comme moyen d’atténuer les excès de nutriments et de compléter les programmes traditionnels de traitement des eaux usées.

Sur 511 espèces évaluées à l’échelle mondiale, 44 % des moules d’eau douce inscrites sur la Liste rouge de l’UICN sont classées à un certain niveau de menace.

Il existe 297 taxons de moules d'eau douce connus aux États-Unis et au Canada, qui abritent la faune de moules d'eau douce la plus diversifiée au monde, en particulier dans le sud-est des États-Unis. Sur les 297 espèces connues, 213 (71,7 %) taxons sont répertoriés comme en voie de disparition, menacés ou préoccupants. Environ 37 espèces nord-américaines étaient considérées comme éteintes en 2004.

Sur les 16 espèces de moules d'eau douce reconnues en Europe, 12 sont considérées comme menacées, avec des statuts variant de quasi menacées à en danger critique d'extinction. 8 espèces sont protégées par la directive Habitats de l'Union européenne dans toutes les annexes.

On dénombre environ 85 espèces connues en Afrique, 102 en Amérique centrale, 74 en Amérique du Sud, 228 en Asie (la plus grande diversité d'espèces se trouvant en Asie du Sud-Est) et 33 en Australasie. Les espèces de ces régions ne sont pas aussi bien étudiées qu'en Amérique du Nord et en Europe. Environ 61 % des moules d'eau douce d'Asie n'ont pas été évaluées et les efforts de conservation sont quasiment inexistants. Aucune moule asiatique n'est protégée au niveau international par des lois telles que la CITES .

Les principaux facteurs contribuant au déclin des moules d’eau douce comprennent la destruction par les barrages, l’augmentation de l’envasement, l’altération des chenaux et l’introduction d’espèces envahissantes telles que la moule zébrée .

Les humains utilisent les moules comme nourriture depuis des milliers d'années. Environ 17 espèces sont comestibles, dont les plus couramment consommées sont Mytilus edulis , M. galloprovincialis , M. trossulus et Perna canaliculus . Bien que les moules d'eau douce soient comestibles, elles sont aujourd'hui largement considérées comme immangeables et sont rarement consommées. Les moules d'eau douce étaient autrefois largement consommées par les peuples autochtones d'Amérique du Nord et certains le font encore aujourd'hui.

Aux États-Unis, pendant la Seconde Guerre mondiale , les moules étaient couramment servies dans les diners et les restaurants de tout le pays. Cela était dû au rationnement en temps de guerre et aux pénuries de viande rouge, comme le bœuf et le porc. Les moules sont devenues un substitut populaire à la plupart des viandes (à l'exception de la volaille).

En Belgique, aux Pays-Bas et en France, les moules sont consommées avec des frites ( mosselen met friet ou moules-frites ) ou du pain. En Belgique, les moules sont parfois servies avec des herbes fraîches et des légumes savoureux dans un bouillon de beurre et de vin blanc. Des frites et de la bière belge sont parfois des accompagnements. Un style de préparation similaire est couramment utilisé en Rhénanie , où les moules sont généralement servies dans les restaurants avec du pain noir pendant les « mois contenant un R », c'est-à-dire entre septembre et avril. Aux Pays-Bas, les moules sont parfois servies frites dans de la pâte ou de la chapelure , en particulier dans les points de vente à emporter ou dans des cadres informels. En France, l' Éclade des Moules , ou, localement, le Terré de Moules , est une cuisson de moules que l'on trouve le long des plages du golfe de Gascogne .

En Italie, les moules sont mélangées à d'autres fruits de mer ; elles sont le plus souvent consommées à la vapeur, parfois avec du vin blanc, des herbes, et servies avec le reste d'eau et un peu de citron. En Espagne, elles sont consommées principalement à la vapeur, parfois avec du vin blanc bouillant, de l'oignon et des herbes, et servies avec le reste d'eau et un peu de citron. Elles peuvent également être consommées en tigres , une sorte de croquette à base de chair de moule, de crevettes et d'autres morceaux de poisson dans une épaisse béchamel, puis panées et frites dans la coquille de moule propre. Elles sont utilisées dans d'autres types de plats tels que du riz ou des soupes ou sont généralement consommées en conserve dans une saumure à base d'huile, de vinaigre, de grains de poivre, de feuilles de laurier et de paprika.

En Turquie, les moules sont soit recouvertes de farine et frites sur des brochettes ( midye tava ), soit remplies de riz et servies froides ( midye dolma ) et sont généralement consommées après l'alcool (principalement du raki ou de la bière).

En Irlande, on les utilise bouillis et assaisonnés de vinaigre, avec le « bray » ou l'eau bouillante comme boisson chaude complémentaire.

Dans la cuisine cantonaise , les moules sont cuites dans un bouillon d'ail et de haricots noirs fermentés. En Nouvelle-Zélande, elles sont servies dans une vinaigrette à base de piment ou d'ail , transformées en beignets et frites, ou utilisées comme base pour une soupe .

Au Brésil, il est courant de voir des moules cuites et servies avec de l'huile d'olive, généralement accompagnées d'oignon, d'ail et d'autres herbes. Ce plat est très populaire parmi les touristes et les classes populaires, probablement en raison du climat chaud qui favorise la reproduction des moules.

En Inde, les moules sont populaires au Kerala , au Maharashtra , au Karnataka - Bhatkal et à Goa . Elles sont soit préparées avec des pilons de poulet , des fruits à pain ou d'autres légumes, soit farcies de riz et de pâte de noix de coco avec des épices et servies chaudes. Les moules frites ('Kadukka' കടുക്ക en malayalam ) du nord du Kerala, en particulier à Thalassery , sont un mets épicé et apprécié. Sur la côte du Karnataka, les Bearys préparent des boulettes de riz spéciales farcies de moules frites épicées et cuites à la vapeur, connues localement sous le nom de "pachilede pindi".

Les moules peuvent être fumées, bouillies, cuites à la vapeur, rôties, cuites au barbecue ou frites dans du beurre ou de l'huile végétale. Elles peuvent être utilisées dans les soupes, les salades et les sauces. Comme pour tous les crustacés , à l'exception des crevettes, les moules doivent être vérifiées pour s'assurer qu'elles sont toujours vivantes juste avant d'être cuites ; les enzymes décomposent rapidement la chair et les rendent immangeables ou toxiques après être mortes ou crues. Certaines moules peuvent contenir des toxines. Un critère simple est que les moules vivantes, lorsqu'elles sont à l'air, se referment hermétiquement lorsqu'elles sont dérangées. Les moules ouvertes et insensibles sont mortes et doivent être jetées. Les moules sauvages inhabituellement lourdes et fermées peuvent être jetées car elles peuvent ne contenir que de la boue ou du sable. (Elles peuvent être testées en ouvrant légèrement les moitiés de coquille.) Un rinçage abondant à l'eau et l'élimination de la « barbe » sont suggérés. Les coquilles de moules s'ouvrent généralement lorsqu'elles sont cuites, révélant les parties molles cuites. Historiquement, on pensait qu'après la cuisson, toutes les moules devaient s'ouvrir et que celles qui ne l'étaient pas n'étaient pas comestibles et devaient être jetées. Cependant, selon le biologiste marin Nick Ruello, ce conseil pourrait provenir d'un vieux livre de cuisine mal documenté, qui est maintenant devenu une vérité de vérité pour tous les coquillages. Ruello a constaté que 11,5 % de toutes les moules ne s'ouvraient pas pendant la cuisson, mais lorsqu'elles étaient ouvertes de force, 100 % étaient « à la fois suffisamment cuites et comestibles ».

Bien que les moules soient appréciées comme aliment, l'intoxication par les moules due aux organismes planctoniques toxiques peut représenter un danger le long de certaines côtes. Par exemple, il faut éviter de manger des moules pendant les mois les plus chauds le long de la côte ouest des États-Unis. Cet empoisonnement est généralement dû à une prolifération de dinoflagellés (marées rouges), qui contiennent des toxines. Les dinoflagellés et leurs toxines sont inoffensifs pour les moules, même lorsqu'ils sont concentrés par l'alimentation par filtration des moules, mais les toxines concentrées provoquent de graves maladies si les moules sont consommées par les humains, notamment une intoxication paralysante par les mollusques .

• Excellente source de : sélénium (44,8 μg) et vitamine B12 (12 μg)
• Bonne source de : zinc (1,6 mg) et folate (42 μg)

Les aliments qui sont une « excellente source » d’un nutriment particulier fournissent 20 % ou plus de la valeur quotidienne recommandée . Les aliments qui sont une « bonne source » d’un nutriment particulier fournissent entre 10 et 20 % de la valeur quotidienne recommandée.