Hermaphrodisme séquentiel

L'hermaphrodisme séquentiel (appelé dichogamie en botanique ) est l'un des deux types d' hermaphrodisme , l'autre type étant l'hermaphrodisme simultané . Il se produit lorsque le sexe de l'organisme change à un moment donné de sa vie. Un hermaphrodite séquentiel produit des œufs ( gamètes femelles ) et du sperme ( gamètes mâles ) à différents stades de sa vie. L'hermaphrodisme séquentiel se produit chez de nombreux poissons , gastéropodes et plantes. Les espèces qui peuvent subir ces changements le font dans le cadre d'un événement normal de leur cycle de reproduction, généralement déclenché par une structure sociale ou l'atteinte d'un certain âge ou d'une certaine taille.

Chez les animaux, les différents types de changement sont de mâle à femelle ( protandrie ou hermaphrodisme protandre ), de femelle à mâle ( protogynie ou hermaphrodisme protogyne ) et bidirectionnel ( hermaphrodisme sériel ou bidirectionnel ). L'hermaphrodisme protogyne et protandre permet à l'organisme de passer d'un mâle fonctionnel à une femelle fonctionnelle. Les hermaphrodites bidirectionnels ont la capacité de changer de sexe dans les deux sens entre mâle et femelle ou femelle et mâle, potentiellement à plusieurs reprises au cours de leur vie. Ces différents types d'hermaphrodisme séquentiel peuvent indiquer qu'il n'y a aucun avantage basé sur le sexe d'origine d'un organisme individuel. Ceux qui changent de sexe gonadique peuvent avoir à la fois des cellules germinales femelles et mâles dans les gonades ou peuvent passer d'un type gonadique complet à l'autre au cours de leur dernière étape de vie.

Chez les plantes, les fleurs individuelles sont dites dichogames si leur fonction consiste à séparer les deux sexes dans le temps, bien que la plante dans son ensemble puisse avoir des fleurs fonctionnellement mâles et fonctionnellement femelles ouvertes à tout moment. Une fleur est protogyne si sa fonction est d'abord femelle, puis mâle, et protandre si sa fonction est d'abord mâle puis femelle. On pensait autrefois que cela réduisait la consanguinité , mais il peut s'agir d'un mécanisme plus général de réduction de l'interférence pollen-pistil.

Les poissons hermaphrodites sont presque exclusivement séquentiels : l'hermaphrodisme simultané n'est connu que chez une seule espèce de poisson, le killifish rivulidé Kryptolebias marmoratus . De plus, les poissons téléostéens sont la seule lignée de vertébrés où l'hermaphrodisme séquentiel se produit.

En général, les hermaphrodites protandres sont des animaux qui se développent en tant que mâles, mais peuvent plus tard se reproduire en tant que femelles. Cependant, la protandrie présente un spectre de formes différentes, caractérisées par le chevauchement entre les fonctions reproductrices mâles et femelles tout au long de la vie d'un organisme :

1. Hermaphrodisme séquentiel protandre : reproduction précoce en tant que mâle pur et reproduction ultérieure en tant que femelle pure.
2. Hermaphrodisme protandre avec chevauchement : reproduction précoce en tant que mâle pur et reproduction ultérieure en tant que femelle pure avec un chevauchement intermédiaire entre la reproduction mâle et femelle.
3. Hermaphrodisme simultané protandre : reproduction mâle pure précoce et reproduction ultérieure chez les deux sexes.

De plus, il existe également des espèces qui se reproduisent selon les deux sexes tout au long de leur vie (c'est-à-dire des hermaphrodites simultanés ), mais qui déplacent leurs ressources reproductives du mâle vers la femelle au fil du temps.

La protandrie est présente dans un grand nombre de phylums animaux. En fait, l'hermaphrodisme protandre se produit chez de nombreux poissons, mollusques , et crustacés , mais est complètement absent chez les vertébrés terrestres.

Les poissons protandres comprennent les espèces téléostéens des familles Pomacentridae , Sparidae et Gobiidae . Un exemple courant d'espèce protandre est le poisson-clown , qui a une société très structurée. Dans l'espèce Amphiprion percula , il y a de zéro à quatre individus exclus de la reproduction et un couple reproducteur vivant dans une anémone de mer . La dominance est basée sur la taille, la femelle étant la plus grande et le mâle reproducteur étant le deuxième plus grand. Le reste du groupe est composé de mâles progressivement plus petits qui ne se reproduisent pas et n'ont pas de gonades fonctionnelles. Si la femelle meurt, dans de nombreux cas, le mâle reproducteur prend du poids et devient la femelle de ce groupe. Le plus grand mâle non reproducteur atteint alors sa maturité sexuelle et devient le mâle reproducteur du groupe.

D'autres poissons protandres peuvent être trouvés dans les classes clupéiformes , siluriformes et stomiiformes . Étant donné que ces groupes sont éloignés et ont de nombreux parents intermédiaires qui ne sont pas protandres, cela suggère fortement que la protandrie a évolué plusieurs fois.

Les phylogénies soutiennent cette hypothèse car les états ancestraux diffèrent pour chaque famille. Par exemple, l'état ancestral de la famille Pomacentridae était gonochoristique (unisexuel), ce qui indique que la protandrie a évolué au sein de la famille. Par conséquent, comme d'autres familles contiennent également des espèces protandres, la protandrie a probablement évolué plusieurs fois.

D'autres exemples d'animaux protandres comprennent :

• L' ordre des Platyctenida des méduses en peigne. Contrairement à la plupart des cténophores , qui sont des hermaphrodites simultanés, les Platyctenida sont principalement protandres, mais une reproduction asexuée a également été observée chez certaines espèces.
• Les vers plats Hymanella retenuova .
• Le gastéropode Laevapex fuscus est décrit comme étant fonctionnellement protandrique. Le sperme mûrit à la fin de l'hiver et au début du printemps, les œufs mûrissent au début de l'été et la copulation n'a lieu qu'en juin. Cela montre que les mâles ne peuvent pas se reproduire avant l'apparition des femelles, c'est pourquoi ils sont considérés comme fonctionnellement protandriques.
• Speyeria mormonia , le fritillaire mormon, est une espèce de papillon présentant une protandrie. Dans son cas, la protandrie fonctionnelle fait référence à l'émergence des adultes mâles 2 à 3 semaines avant les adultes femelles.
• Les membres du genre de crevettes Lysmata pratiquent un hermaphrodisme simultané protandrique où ils deviennent de véritables hermaphrodites au lieu de femelles. Pendant la « phase femelle », ils ont à la fois des tissus mâles et femelles dans leurs gonades et produisent les deux gamètes.

  

Les hermaphrodites protogynes sont des animaux qui naissent femelles et qui, à un moment donné de leur vie, changent de sexe pour devenir mâles. La ​​protogynie est une forme plus courante d'hermaphrodisme séquentiel chez les poissons, en particulier par rapport à la protandrie. À mesure que l'animal vieillit, il change de sexe pour devenir un animal mâle en raison de déclencheurs internes ou externes, subissant des changements physiologiques et comportementaux. Chez de nombreux poissons, la fécondité des femelles augmente continuellement avec l'âge, tandis que chez d'autres espèces, les mâles plus grands ont un avantage sélectif (comme dans les harems), on suppose donc que le système d'accouplement peut déterminer s'il est plus avantageux d'être un mâle ou une femelle lorsque le corps d'un organisme est plus grand.

La protogynie est la forme la plus courante d'hermaphrodisme chez les poissons dans la nature. Environ 75 % des 500 espèces de poissons hermaphrodites séquentiellement connues sont protogynes et ont souvent des systèmes d'accouplement polygynes. Dans ces systèmes, les grands mâles utilisent une défense territoriale agressive pour dominer l'accouplement des femelles. Cela entraîne un grave désavantage reproductif pour les petits mâles, ce qui favorise une forte sélection de la protogynie basée sur la taille. Par conséquent, si un individu est petit, il est plus avantageux sur le plan reproductif d'être une femelle car elle sera toujours capable de se reproduire, contrairement aux petits mâles.

Les organismes modèles courants pour ce type d'hermaphrodisme séquentiel sont les labres . Ils constituent l'une des plus grandes familles de poissons des récifs coralliens et appartiennent à la famille des Labridae. Les labres se trouvent partout dans le monde dans tous les habitats marins et ont tendance à s'enfouir dans le sable la nuit ou lorsqu'ils se sentent menacés. Chez les labres, le plus grand d'un couple reproducteur est le mâle, tandis que le plus petit est la femelle. Dans la plupart des cas, les femelles et les mâles immatures ont une couleur uniforme tandis que le mâle a la phase terminale bicolore. Les grands mâles occupent des territoires et essaient de se reproduire en couple, tandis que les mâles de la phase initiale de petite à moyenne taille vivent avec les femelles et se reproduisent en groupe . En d'autres termes, les mâles de la phase initiale et de la phase terminale peuvent se reproduire, mais ils diffèrent dans la façon dont ils le font.

Chez le Semicossyphus pulcher , un type de labre, lorsque la femelle se transforme en mâle, les ovaires dégénèrent et des cryptes spermatogènes apparaissent dans les gonades. La ​​structure générale des gonades reste ovarienne après la transformation et le sperme est transporté à travers une série de canaux situés à la périphérie de la gonade et de l'oviducte . Ici, le changement de sexe dépend de l'âge. Par exemple, le Semicossyphus pulcher reste une femelle pendant quatre à six ans avant de changer de sexe puisque tous les Semicossyphus pulcher naissent femelles.

Les labres à tête bleue commencent leur vie en tant que mâles ou femelles, mais les femelles peuvent changer de sexe et fonctionner comme des mâles. Les jeunes femelles et les mâles commencent avec une coloration initiale terne avant de progresser vers une coloration terminale brillante, qui présente un changement d'intensité de couleur, de rayures et de barres. La coloration terminale se produit lorsque les mâles deviennent suffisamment grands pour défendre leur territoire. Les mâles en phase initiale ont des testicules plus gros que les mâles plus gros en phase terminale, ce qui leur permet de produire une grande quantité de sperme. Cette stratégie permet à ces mâles de rivaliser avec le mâle territorial plus grand.

Botryllus schlosseri , un tunicier colonial, est un hermaphrodite protogyne. Dans une colonie, les œufs sont libérés environ deux jours avant le pic d'émission de sperme. Bien que l'autofécondation soit évitée et que la fécondation croisée soit favorisée par cette stratégie, l'autofécondation est toujours possible. Les œufs autofécondés se développent avec une fréquence sensiblement plus élevée d'anomalies lors du clivage que les œufs fécondés de manière croisée (23 % contre 1,6 %). De plus, un pourcentage significativement plus faible de larves dérivées d'œufs autofécondés se métamorphosent, et la croissance des colonies dérivées de leur métamorphose est significativement plus faible. Ces résultats suggèrent que l'autofécondation donne lieu à une dépression de consanguinité associée à des déficits de développement qui sont probablement causés par l'expression de mutations récessives délétères.

D'autres exemples d'organismes protéogynes comprennent :

• Dans les familles de poissons suivantes : Serranidae (mérous), Sparidae (pagres), Synbranchidae (anguilles des marais), Labridae (napoléons), Scaridae (poissons-perroquets), Pomacanthidae (poissons-anges), Gobiidae (gobies), Lethrinidae (empereurs), et peut-être d'autres.
• L' isopode intertidal Gnorimosphaeroma oregonense.
• La protogynie se produit parfois chez la grenouille Rana temporaria , où les femelles plus âgées deviennent parfois des mâles.

La cause ultime d'un événement biologique détermine la manière dont cet événement rend les organismes mieux adaptés à leur environnement, et donc pourquoi l'évolution par sélection naturelle a produit cet événement. Bien qu'un grand nombre de causes ultimes de l'hermaphrodisme aient été proposées, les deux causes les plus pertinentes pour l'hermaphrodisme séquentiel sont le modèle de l'avantage de taille .

Le modèle de l'avantage de taille stipule que les individus d'un sexe donné se reproduisent plus efficacement s'ils ont une certaine taille ou un certain âge. Pour créer une sélection pour l'hermaphrodisme séquentiel, les petits individus doivent avoir une meilleure capacité de reproduction en tant que sexe et les plus grands doivent avoir une meilleure capacité de reproduction en tant que sexe opposé. Par exemple, les ovules sont plus gros que les spermatozoïdes, donc les plus grands individus sont capables de produire plus d'ovules, de sorte que les individus pourraient maximiser leur potentiel de reproduction en commençant leur vie en tant que mâle puis en devenant femelle lorsqu'ils atteignent une certaine taille.

Chez la plupart des ectothermes , la taille du corps et la fécondité des femelles sont positivement corrélées. Cela appuie le modèle de l'avantage de taille. Kazancioglu et Alonzo (2010) ont effectué la première analyse comparative du changement de sexe chez les Labridae . Leur analyse appuie le modèle de l'avantage de taille et suggère que l'hermaphrodisme séquentiel est corrélé à l'avantage de taille. Ils ont déterminé que la dioécie était moins susceptible de se produire lorsque l'avantage de taille est plus fort que les autres avantages. Warner suggère que la sélection pour la protandrie peut se produire dans les populations où la fécondité des femelles augmente avec l'âge et les individus s'accouplent au hasard. La sélection pour la protogynie peut se produire lorsque des traits dans la population diminuent la fécondité des mâles à un âge précoce (territorialité, sélection du partenaire ou inexpérience) et lorsque la fécondité des femelles diminue avec l'âge, cette dernière semble être rare sur le terrain. Un exemple de territorialité favorisant la protogynie se produit lorsqu'il est nécessaire de protéger leur habitat et qu'être un grand mâle est avantageux à cette fin. En ce qui concerne l'accouplement, un grand mâle a plus de chances de s'accoupler, alors que cela n'a aucun effet sur l'aptitude à l'accouplement des femelles. Ainsi, il suggère que la fécondité des femelles a plus d'impact sur l'hermaphrodisme séquentiel que les structures d'âge de la population.

Le modèle de l'avantage de taille prédit que le changement de sexe ne serait absent que si la relation entre la taille/l'âge et le potentiel reproducteur est identique chez les deux sexes. Avec cette prédiction, on pourrait supposer que l'hermaphrodisme est très courant, mais ce n'est pas le cas. L'hermaphrodisme séquentiel est très rare et, selon les scientifiques, cela est dû à un coût qui diminue la forme physique des individus qui changent de sexe par rapport à ceux qui ne changent pas de sexe. Certaines des hypothèses proposées pour expliquer la pénurie d'hermaphrodites sont le coût énergétique du changement de sexe, les barrières génétiques et/ou physiologiques au changement de sexe et les taux de mortalité spécifiques au sexe.

En 2009, Kazanciglu et Alonzo ont découvert que la dioécie n'était favorisée que lorsque le coût du changement de sexe était très élevé. Cela indique que le coût du changement de sexe n'explique pas à lui seul la rareté de l'hermaphrodisme séquentiel.

Le modèle de l'avantage de taille explique également dans quels systèmes d'accouplement la protogynie ou la protandrie seraient les plus adaptatives. Dans un système d'accouplement harémique, avec un grand mâle contrôlant l'accès à de nombreuses femelles pour l'accouplement, ce grand mâle obtient un plus grand succès reproducteur qu'une petite femelle car il peut féconder de nombreux lots d'œufs. Ainsi, dans ce type de système d'accouplement harémique (comme celui de nombreux labres), la protogynie est la stratégie la plus adaptative (« se reproduire en tant que femelle quand on est petit, puis devenir mâle quand on est grand et capable de contrôler un harem »). Dans un système d'accouplement par paires (un mâle s'accouple avec une femelle, comme chez les poissons-clowns ou les murènes), le mâle ne peut féconder qu'un seul lot d'œufs, tandis que la femelle n'a besoin que d'un petit mâle pour féconder son lot d'œufs. Ainsi, plus elle est grande, plus elle pourra produire et féconder d'œufs. Par conséquent, dans ce type de système de reproduction par paires, la protandrie est la stratégie la plus adaptative (« se reproduire en tant que mâle quand on est petit, puis passer à la femelle quand on est plus grand »).

L'hermaphrodisme séquentiel peut également protéger contre la consanguinité dans les populations d'organismes qui ont une motilité suffisamment faible et/ou sont suffisamment dispersées pour qu'il existe un risque considérable de rencontre entre frères et sœurs après avoir atteint la maturité sexuelle et de croisement. Si les frères et sœurs ont tous le même âge ou un âge similaire, et s'ils commencent tous leur vie avec un sexe puis passent à l'autre sexe à peu près au même âge, alors il est très probable qu'ils soient du même sexe à un moment donné. Cela devrait réduire considérablement le risque de consanguinité. La protandrie et la protogynie sont toutes deux connues pour aider à prévenir la consanguinité chez les plantes, et de nombreux exemples d'hermaphrodisme séquentiel attribuables à la prévention de la consanguinité ont été identifiés chez une grande variété d'animaux.

La cause immédiate d'un événement biologique concerne les mécanismes moléculaires et physiologiques qui produisent l'événement. De nombreuses études se sont concentrées sur les causes immédiates de l'hermaphrodisme séquentiel, qui peut être causé par divers changements hormonaux et enzymatiques dans les organismes.

Le rôle de l'aromatase a été largement étudié dans ce domaine. L'aromatase est une enzyme qui contrôle le rapport androgène / œstrogène chez les animaux en catalysant la conversion de la testostérone en œstradiol , qui est irréversible. Il a été découvert que la voie de l'aromatase intervient dans le changement de sexe dans les deux sens chez les organismes. De nombreuses études visent également à comprendre l'effet des inhibiteurs de l'aromatase sur le changement de sexe. Une de ces études a été réalisée par Kobayashi et al. Dans leur étude, ils ont testé le rôle des œstrogènes chez les labres mâles à trois points ( Halichoeres trimaculatus ). Ils ont découvert que les poissons traités avec des inhibiteurs de l'aromatase présentaient une diminution du poids gonodal, du taux d'œstrogène plasmatique et de la prolifération spermatogoniale dans les testicules ainsi qu'une augmentation des taux d'androgènes. Leurs résultats suggèrent que les œstrogènes sont importants dans la régulation de la spermatogenèse chez cet hermaphrodite protogyne.

Des études antérieures ont également étudié les mécanismes de changement de sexe chez les poissons téléostéens . Au cours du changement de sexe, l'ensemble des gonades, y compris l'épithélium germinal, subit des changements, un remodelage et une reformation importants. Une étude sur le téléostéen Synbranchus marmoratus a révélé que les métalloprotéinases (MMP) étaient impliquées dans le remodelage gonadique. Au cours de ce processus, les ovaires ont dégénéré et ont été lentement remplacés par le tissu germinal mâle. En particulier, l'action des MMP a induit des changements importants dans le tissu gonadique interstitiel, permettant la réorganisation du tissu épithélial germinal. L'étude a également révélé que les stéroïdes sexuels contribuent au processus de changement de sexe en étant synthétisés lors de la réplication et de la différenciation des cellules de Leydig . Ainsi, la synthèse des stéroïdes sexuels coïncide avec le remodelage gonadique, qui est déclenché par les MMP produites par le tissu épithélial germinal. Ces résultats suggèrent que les MMP et les changements dans les niveaux de stéroïdes jouent un rôle important dans l’hermaphrodisme séquentiel chez les téléostéens.

Les hermaphrodites séquentiels ont presque toujours un sex-ratio biaisé en faveur du sexe de naissance et connaissent par conséquent un succès reproductif nettement plus élevé après avoir changé de sexe. Selon la théorie de la génétique des populations, cela devrait diminuer la diversité génétique et la taille effective de la population (Ne). Cependant, une étude de deux espèces de sars santer ( gonochoriques ) et de sars fronde (protogynes) écologiquement similaires dans les eaux sud-africaines a révélé que les diversités génétiques étaient similaires chez les deux espèces, et que si Ne était plus faible à l'instant pour l'espèce changeante de sexe, elles étaient similaires sur un horizon temporel relativement court. La capacité de ces organismes à changer de sexe biologique a permis un meilleur succès reproductif basé sur la capacité de certains gènes à se transmettre plus facilement de génération en génération. Le changement de sexe permet également aux organismes de se reproduire si aucun individu du sexe opposé n'est déjà présent.

L'hermaphrodisme séquentiel chez les plantes est le processus par lequel une plante change de sexe au cours de sa vie. L'hermaphrodisme séquentiel chez les plantes est très rare. Il y a moins de 0,1 % des cas enregistrés dans lesquels les espèces de plantes changent entièrement de sexe. Le modèle d'environnement irrégulier et la répartition des sexes en fonction de la taille sont les deux facteurs environnementaux qui entraînent l'hermaphrodisme séquentiel chez les plantes. Le modèle d'environnement irrégulier stipule que les plantes maximisent l'utilisation de leurs ressources en changeant de sexe. Par exemple, si une plante bénéficie davantage des ressources d'un environnement donné dans un certain sexe, elle changera de sexe. De plus, la répartition des sexes en fonction de la taille souligne que chez les plantes hermaphrodites séquentielles, il est préférable de changer de sexe d'une manière qui maximise leur condition physique globale par rapport à leur taille au fil du temps. De la même manière que pour maximiser l'utilisation des ressources, si la combinaison de la taille et de la condition physique pour un certain sexe est plus bénéfique, la plante changera de sexe. Au cours de l'évolution, des hermaphrodites séquentiels sont apparus lorsque certaines espèces ont obtenu un avantage reproductif en changeant de sexe.

Arisaema triphyllum (Jack in the pulpit) est une espèce de plante qui est communément citée comme exerçant un hermaphrodisme séquentiel. Au fur et à mesure que A. triphyllum grandit, il se développe d'une plante juvénile non sexuée, à une jeune plante entièrement mâle, à une plante mâle et femelle, à une plante entièrement femelle. Cela signifie qu'A . triphyllum change de sexe de mâle à femelle au cours de sa vie à mesure que sa taille augmente, mettant en évidence la répartition sexuelle dépendante de la taille. Un autre exemple est Arisaema dracontium ou le dragon vert, qui peut changer de sexe sur une base annuelle. Le sexe d' A. dracontium dépend également de la taille : les plus petites fleurs sont mâles tandis que les plus grandes fleurs sont à la fois mâles et femelles. En général, chez les espèces d'Arisaema , les petites fleurs ne contiennent que des étamines, ce qui signifie qu'elles sont mâles. Les plus grandes fleurs peuvent contenir à la fois des étamines et des pistils ou uniquement des pistils, ce qui signifie qu'elles peuvent être soit hermaphrodites, soit strictement femelles.

Il a été démontré que les érables à feuilles de Pensylvanie ( Acer pensylvanicum ) changent de sexe sur une période de plusieurs années et sont des hermaphrodites séquentiels. Lorsque des branches d'érables à feuilles de Pensylvanie ont été retirées elles sont devenues femelles ou femelles et mâles en réponse aux dommages. La maladie déclenche également un changement de sexe vers une femelle ou une femelle et un mâle.

Dans le contexte de la sexualité des plantes à fleurs (angiospermes), il existe deux formes de dichogamie : la protogynie (la fonction femelle précède la fonction mâle) et la protandrie (la fonction mâle précède la fonction femelle). Par exemple, chez les Astéracées , les fleurons tubulaires bisexués (disques) sont généralement protandres. Alors que chez les Acacia et les Banksia , les fleurs sont protogynes, le style de la fleur femelle s'allongeant, puis plus tard dans la phase mâle, les anthères libèrent du pollen.

Historiquement, la dichogamie a été considérée comme un mécanisme de réduction de la consanguinité . Cependant, une étude des angiospermes a révélé que les plantes auto-incompatibles (SI), qui sont incapables de se reproduire, étaient aussi susceptibles d'être dichogamiques que les plantes auto-compatibles (SC). Cette découverte a conduit à une réinterprétation de la dichogamie comme un mécanisme plus général de réduction de l'impact de l'interférence pollen - pistil sur l'importation et l'exportation de pollen. Contrairement à l' hypothèse d'évitement de la consanguinité , qui se concentrait sur la fonction femelle, cette hypothèse d'évitement des interférences prend en compte les deux fonctions reproductrices.

Chez de nombreuses espèces de plantes hermaphrodites, la proximité physique des anthères et du stigmate rend l'interférence inévitable, soit à l'intérieur d'une fleur , soit entre les fleurs d'une inflorescence . L'interférence à l'intérieur d'une fleur, qui se produit lorsque le pistil interrompt l'élimination du pollen ou que les anthères empêchent le dépôt de pollen, peut entraîner une autopollinisation autonome ou facilitée. L'interférence entre les fleurs résulte de mécanismes similaires, sauf que les structures interférentes se produisent sur différentes fleurs au sein de la même inflorescence et qu'elle nécessite l'activité du pollinisateur . Cela entraîne une pollinisation géitonogame , le transfert de pollen entre les fleurs d'un même individu. Contrairement à l'interférence à l'intérieur d'une fleur, la géitonogamie implique nécessairement les mêmes processus que la pollinisation croisée : l'attraction des pollinisateurs, la fourniture de récompenses et l'élimination du pollen. Français Par conséquent, l'interférence entre les fleurs entraîne non seulement le coût de l'autofécondation ( dépression de consanguinité ), mais réduit également la quantité de pollen disponible pour l'exportation (ce que l'on appelle la « remise de pollen » ). Étant donné que la remise de pollen diminue le succès de reproduction par croisement, l'évitement de l'interférence peut être une force évolutive importante en biologie florale. La dichogamie peut réduire l'interférence entre les fleurs en réduisant ou en éliminant le chevauchement temporel entre le stigmate et les anthères au sein d'une inflorescence. Les grandes inflorescences attirent plus de pollinisateurs, améliorant potentiellement le succès de reproduction en augmentant l'importation et l'exportation de pollen. Cependant, les grandes inflorescences augmentent également les possibilités de géitonogamie et de remise de pollen, de sorte que la possibilité d'interférence entre les fleurs augmente avec la taille de l'inflorescence. Par conséquent, l’évolution de la taille des fleurs peut représenter un compromis entre la maximisation de la fréquentation des pollinisateurs et la minimisation de la géitonogamie et de la réduction du pollen (Barrett et al., 1994).

La protandrie peut être particulièrement pertinente pour ce compromis, car elle se traduit souvent par une structure d'inflorescence avec des fleurs en phase femelle positionnées sous les fleurs en phase mâle. Étant donné la tendance de nombreux insectes pollinisateurs à chercher leur nourriture vers le haut à travers les inflorescences, la protandrie peut améliorer l'exportation de pollen en réduisant l'interférence entre les fleurs. De plus, cette exportation accrue de pollen devrait augmenter à mesure que la taille de l'étalage floral augmente, car l'interférence entre les fleurs devrait augmenter avec la taille de l'étalage floral. Ces effets de la protandrie sur l'interférence entre les fleurs peuvent découpler les avantages des grandes inflorescences des conséquences de la géitonogamie et de la réduction du pollen. Un tel découplage fournirait un avantage reproductif significatif grâce à une augmentation de la fréquentation des pollinisateurs et du succès de reproduction.

Il a été démontré expérimentalement que la dichogamie réduisait à la fois les taux d'autofécondation et améliorait le succès de reproduction par croisement grâce à des réductions de la géitonogamie et de la réduction du pollen, respectivement. L'influence de la taille de l'inflorescence sur cet avantage de reproduction montre une distribution bimodale, avec un succès de reproduction accru avec des tailles d'affichage petites et grandes.

La durée de la réceptivité stigmatique joue un rôle clé dans la régulation de l'isolement des stades mâle et femelle chez les plantes dichogames, et la réceptivité stigmatique peut être influencée à la fois par la température et l'humidité. Chez l'orchidée pollinisée par les mites, Satyrium longicauda , ​​la protandrie tend à favoriser le succès de l'accouplement mâle.