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Botany originated as prehistoric herbalism to identify and later cultivate plants that were edible, poisonous, and medicinal, making it one of the first endeavours of human investigation. Medieval physic gardens, often attached to monasteries, contained plants that possibly had medicinal benefits. They were forerunners of the first botanical gardens attached to universities, founded from the 1540s onwards. One of the earliest was the Padua botanical garden. These gardens facilitated the academic study of plants. Efforts to catalogue and describe their collections were the beginnings of plant taxonomy and led in 1753 to the binomial system of nomenclature of Carl Linnaeus that remains in use to this day for the naming of all biological species.
In the 19th and 20th centuries, new techniques were developed for the study of plants, including methods of optical microscopy and live cell imaging, electron microscopy, analysis of chromosome number, plant chemistry and the structure and function of enzymes and other proteins. In the last two decades of the 20th century, botanists exploited the techniques of molecular genetic analysis, including genomics and proteomics and DNA sequences to classify plants more accurately.
Modern botany is a broad subject with contributions and insights from most other areas of science and technology. Research topics include the study of plant structure, growth and differentiation, reproduction, biochemistry and primary metabolism, chemical products, development, diseases, evolutionary relationships, systematics, and plant taxonomy. Dominant themes in 21st-century plant science are molecular genetics and epigenetics, which study the mechanisms and control of gene expression during differentiation of plant cells and tissues. Botanical research has diverse applications in providing staple foods, materials such as timber, oil, rubber, fibre and drugs, in modern horticulture, agriculture and forestry, plant propagation, breeding and genetic modification, in the synthesis of chemicals and raw materials for construction and energy production, in environmental management, and the maintenance of biodiversity.
Ancient Greek word pasture", "herbsgrass", or "fodder";Greek: graze". Traditionally, botany has also included the study of fungi and algae by mycologists and phycologists respectively, with the study of these three groups of organisms remaining within the sphere of interest of the International Botanical Congress.History
Botany originated as herbalism, the study and use of plants for their possible medicinal properties. The early recorded history of botany includes many ancient writings and plant classifications. Examples of early botanical works have been found in ancient texts from India dating back to before 1100 BCE,Ancient Egypt, in archaic Avestan writings, and in works from China purportedly from before 221 BCE.
Modern botany traces its roots back to Ancient Greece specifically to Theophrastus (Aristotle who invented and described many of its principles and is widely regarded in the scientific community as the "Father of Botany". His major works, Enquiry into Plants and On the Causes of Plants, constitute the most important contributions to botanical science until the Middle Ages, almost seventeen centuries later.
Un autre ouvrage de la Grèce antique ayant eu une influence déterminante sur la botanique est le De materia medica , une encyclopédie en cinq volumes consacrée aux bases de la médecine par les plantes, écrite au milieu du Ier siècle par le médecin et pharmacologue grec Pedanius Dioscoride . monde musulman médiéval, on peut citer l’Agriculture nabatéenne d’ Ibn Wahshiyya , le Livre des plantes d’ Abū Ḥanīfa Dīnawarī (828-896) et la Classification des sols d’ Ibn Bassal . Au début du XIIIe siècle, Abu al-Abbas al-Nabati et Ibn al-Baitar (mort en 1248) écrivirent sur la botanique de manière systématique et scientifique.
Au milieu du XVIe siècle, plusieurs universités italiennes fondèrent des jardins botaniques . Le jardin botanique de Padoue, créé en 1545, est généralement considéré comme le premier à se trouver encore à son emplacement d'origine. Ces jardins perpétuaient la vocation pratique des anciens « jardins de plantes médicinales », souvent associés aux monastères, où l'on cultivait des plantes aux vertus médicinales supposées. Ils contribuèrent à l'essor de la botanique en tant que discipline académique. Des conférences étaient données sur les plantes qui y étaient cultivées. Les jardins botaniques apparurent bien plus tard en Europe du Nord ; le premier en Angleterre fut le jardin botanique de l'université d'Oxford, créé en 1621.
Le médecin allemand Leonhart Fuchs (1501-1566) est l'un des trois pères fondateurs de la botanique allemande, avec le théologien Otto Brunfels (1489-1534) et le médecin Hieronymus Bock (1498-1554), également appelé Hieronymus Tragus. Fuchs et Brunfels rompent avec la tradition de la copie d'ouvrages antérieurs pour formuler leurs propres observations originales. Bock, quant à lui, élabore son propre système de classification des plantes.
Le médecin Valerius Cordus (1515-1544) a publié en 1544 un ouvrage botanique et pharmacologique important, l'Historia Plantarum , ainsi qu'une pharmacopée d'une importance durable, le Dispensatorium , en 1546. Le naturaliste Conrad von Gesner (1516-1565) et l'herboriste John Gerard (1545- Ulisse Aldrovandi (1522-1605) est considéré comme le père de l'histoire naturelle , discipline qui inclut l'étude des plantes. En 1665, à l'aide d'un microscope primitif, le polymathe Robert Hooke découvrit les cellules (un terme qu'il forgea) dans le liège , puis peu après dans les tissus végétaux vivants.
botanique du début de l'époque moderne
During the 18th century, systems of plant identification were developed comparable to dichotomous keys, where unidentified plants are placed into taxonomic groups (e.g. family, genus and species) by making a series of choices between pairs of characters. The choice and sequence of the characters may be artificial in keys designed purely for identification (diagnostic keys) or more closely related to the natural or phyletic order of the taxa in synoptic keys. By the 18th century, new plants for study were arriving in Europe in increasing numbers from newly discovered countries and the European colonies worldwide. In 1753, Carl Linnaeus published his Species Plantarum, a hierarchical classification of plant species that remains the reference point for modern botanical nomenclature. This established a standardised binomial or two-part naming scheme where the first name represented the genus and the second identified the species within the genus. For the purposes of identification, Linnaeus's Systema Sexualeclassified plants into 24 groups according to the number of their male sexual organs. The 24th group, Cryptogamia, included all plants with concealed reproductive parts: mosses, liverworts, ferns, algae and fungi.
Increasing knowledge of plant anatomy, morphology and life cycles led to the realisation that there were more natural affinities between plants than the artificial sexual system of Linnaeus. Adanson (1763), de Jussieu (1789), and Candolle (1819) all proposed various alternative natural systems of classification that grouped plants using a wider range of shared characters and were widely followed. The Candollean system reflected his ideas of the progression of morphological complexity and the later Bentham & Hooker system, which was influential until the mid-19th century, was influenced by Candolle's approach. Darwin's publication of the Origin of Species in 1859 and his concept of common descent required modifications to the Candollean system to reflect evolutionary relationships as distinct from mere morphological similarity.
Au XIXe siècle, la botanique était un passe-temps socialement acceptable pour les femmes de la haute société. Ces dernières collectaient et peignaient des fleurs et des plantes du monde entier avec une grande précision scientifique. Leurs peintures permettaient de recenser de nombreuses espèces impossibles à transporter ou à conserver dans d'autres environnements. Marianne North a illustré plus de 900 espèces avec une extrême minutie, à l'aquarelle et à l'huile. Son travail, ainsi que celui de nombreuses autres femmes botanistes, a contribué à populariser la botanique auprès d'un public plus large.
La botanique a connu un essor considérable suite à la parution du premier manuel « moderne », Matthias Schleiden , publié en anglais en 1849 sous le titre Principles of Scientific Botany . Schleiden était un microscopiste et un pionnier de l'anatomisme végétal. Il a cofondé la théorie cellulaire avec Theodor Schwann et Rudolf Virchow et fut parmi les premiers à saisir l'importance du noyau cellulaire décrit par Robert Brown en 1831. En 1855, Adolf Fick formula les lois de Fick , permettant ainsi le calcul des vitesses de diffusion moléculaire dans les systèmes biologiques.
La botanique moderne tardive
S’appuyant sur la théorie gène-chromosome de l’hérédité initiée par Gregor Mendel (1822-1884), August Weismann (1834-1914) a démontré que l’hérédité se transmet exclusivement par les gamètes . Aucune autre cellule ne peut transmettre de caractères héréditaires. Les travaux de Katherine Esau (1898-1997) sur l’anatomie végétale constituent encore aujourd’hui un fondement majeur de la botanique moderne. Ses ouvrages *Plant Anatomy * et *Anatomy of Seed Plants* font figure de référence en biologie structurale végétale depuis plus d’un demi-siècle.
L' écologie végétale a été initiée à la fin du XIXe siècle par des botanistes tels qu'Eugenius Warming , qui a formulé l'hypothèse que les plantes forment des communautés , et son mentor et successeur, Christen C. Raunkiær, dont le système de description des formes de vie végétales est encore utilisé aujourd'hui. Le concept selon lequel la composition des communautés végétales, comme les forêts tempérées de feuillus, évolue par un processus de succession écologique a été développé par Henry Chandler Cowles , Arthur Tansley et Frederic Clements . Clements est à l'origine de l'idée de végétation climacique , définie comme la végétation la plus complexe qu'un environnement puisse supporter, et Tansley a introduit le concept d' écosystème en biologie. S'appuyant sur les travaux antérieurs d' Alphonse de Candolle , Nikolaï Vavilov (1887-1943) a établi la biogéographie , les centres d'origine et l'histoire évolutive des plantes d'intérêt économique.
Particularly since the mid-1960s there have been advances in understanding of the physics of plant physiological processes such as transpiration (the transport of water within plant tissues), the temperature dependence of rates of water evaporation from the leaf surface and the molecular diffusion of water vapour and carbon dioxide through stomatal apertures. These developments, coupled with new methods for measuring the size of stomatal apertures, and the rate of photosynthesis have enabled a precise description of the rates of gas exchange between plants and the atmosphere. Innovations in statistical analysis by Ronald Fisher,Frank Yates and others at Rothamsted Experimental Station facilitated rational experimental design and data analysis in botanical research. The discovery and identification of the auxin plant hormones by Kenneth V. Thimann in 1948 enabled the regulation of plant growth by externally applied chemicals. Frederick Campion Steward pioneered techniques of micropropagation and plant tissue culture controlled by plant hormones. The synthetic auxin 2,4-dichlorophenoxyacetic acid or 2,4-D was one of the first commercial synthetic herbicides.
Les progrès de la biochimie végétale au XXe siècle ont été impulsés par les techniques modernes d' analyse chimique organique , telles que la spectroscopie , la chromatographie et l'électrophorèse . Avec l'essor des approches biologiques à l'échelle moléculaire que sont la biologie moléculaire , la génomique , la protéomique et la métabolomique , la relation entre le génome végétal et la plupart des aspects de la biochimie, de la physiologie, de la morphologie et du comportement des plantes peut désormais faire l'objet d'analyses expérimentales détaillées . Le concept initialement énoncé par Gottlieb Haberlandt en 1902 , selon lequel toutes les cellules végétales sont totipotentes et peuvent être cultivées in vitro, a finalement permis le recours au génie génétique pour inactiver un ou plusieurs gènes responsables d'un caractère spécifique, ou pour insérer des gènes, comme la GFP, qui indiquent l'expression d'un gène d'intérêt. Ces technologies permettent l’utilisation biotechnologique de plantes entières ou de cultures de cellules végétales cultivées dans des bioréacteurs pour synthétiser des pesticides , des antibiotiques ou d’autres produits pharmaceutiques , ainsi que l’application pratique de cultures génétiquement modifiées conçues pour des caractéristiques telles qu’un rendement amélioré.
Modern morphology recognises a continuum between the major morphological categories of root, stem (caulome), leaf (phyllome) and trichome. Furthermore, it emphasises structural dynamics. Modern systematics aims to reflect and discover phylogenetic relationships between plants. Modern molecular phylogenetics largely ignores morphological characters, relying on DNA sequences as data. Molecular analysis of DNA sequences from most families of flowering plants enabled the Angiosperm Phylogeny Group to publish in 1998 a phylogeny of flowering plants, answering many of the questions about relationships among angiosperm families and species. The theoretical possibility of a practical method for the identification of plant species and commercial varieties by DNA barcoding is the subject of active current research.
Branches of botany
On peut aussi diviser les études par guilde plutôt que par clade ou par grade . Par exemple, la dendrologie est l'étude des plantes ligneuses.
De nombreuses branches de la biologie comportent des sous-domaines botaniques. On les désigne généralement en ajoutant le préfixe « plante » (par exemple : taxonomie végétale , écologie végétale , anatomie végétale , morphologie végétale , systématique végétale ), ou en ajoutant ou en remplaçant le préfixe « phyto- » (par exemple : phytochimie , phytogéographie ). L’étude des plantes fossiles est appelée paléobotanique . D’autres domaines sont désignés en ajoutant ou en remplaçant le mot « botanique » (par exemple : botanique systématique ).
La phytosociologie est une branche de l'écologie végétale qui classe et étudie les communautés de plantes.
L'intersection des domaines appartenant aux deux catégories ci-dessus donne naissance à des disciplines telles que la bryogéographie , l'étude de la répartition des mousses.
Les différentes parties des plantes donnent également naissance à leurs propres sous-domaines, notamment la xylologie , la carpologie (ou fructologie ) et la palynologie , qui sont respectivement l'étude du bois, des fruits et du pollen/des spores.
Botany also overlaps on the one hand with agriculture, horticulture and silviculture, and on the other hand with medicine and pharmacology, giving rise to fields such as agronomy, horticultural botany, phytopathology, and phytopharmacology.
Scope and importance
The study of plants is vital because they underpin almost all animal life on Earth by generating a large proportion of the oxygen and food that provide humans and other organisms with aerobic respiration with the chemical energy they need to exist. Plants, algae and cyanobacteria are the major groups of organisms that carry out photosynthesis, a process that uses the energy of sunlight to convert water and carbon dioxide into sugars that can be used both as a source of chemical energy and of organic molecules that are used in the structural components of cells. As a by-product of photosynthesis, plants release oxygen into the atmosphere, a gas that is required by nearly all living things to carry out cellular respiration. In addition, they are influential in the global carbon and water cycles and plant roots bind and stabilise soils, preventing soil erosion. Plants are crucial to the future of human society as they provide food, oxygen, biochemicals, and products for people, as well as creating and preserving soil.
Historically, all living things were classified as either animals or plants and botany covered the study of all organisms not considered animals. Botanists examine both the internal functions and processes within plant organelles, cells, tissues, whole plants, plant populations and plant communities. At each of these levels, a botanist may be concerned with the classification (taxonomy), phylogeny and evolution, structure (anatomy and morphology), or function (physiology) of plant life.
The strictest definition of "plant" includes only the "land plants" or embryophytes, which include seed plants (gymnosperms, including the pines, and flowering plants) and the free-sporing cryptogams including ferns, clubmosses, liverworts, hornworts and mosses. Embryophytes are multicellular eukaryotes descended from an ancestor that obtained its energy from sunlight by photosynthesis. They have life cycles with alternating haploid and diploid phases. The sexual haploid phase of embryophytes, known as the gametophyte, nurtures the developing diploid embryo sporophyte within its tissues for at least part of its life, even in the seed plants, where the gametophyte itself is nurtured by its parent sporophyte. Other groups of organisms that were previously studied by botanists include bacteria (now studied in bacteriology), fungi (mycology) – including lichen-forming fungi (lichenology), non-chlorophytealgae (phycology), and viruses (virology). However, attention is still given to these groups by botanists, and fungi (including lichens) and photosynthetic protists are usually covered in introductory botany courses.
Palaeobotanists study ancient plants in the fossil record to provide information about the evolutionary history of plants. Cyanobacteria, the first oxygen-releasing photosynthetic organisms on Earth, are thought to have given rise to the ancestor of plants by entering into an endosymbiotic relationship with an early eukaryote, ultimately becoming the chloroplasts in plant cells. The new photosynthetic plants (along with their algal relatives) accelerated the rise in atmospheric oxygen started by the cyanobacteria, changing the ancient oxygen-free, reducing, atmosphere to one in which free oxygen has been abundant for more than 2 billion years.
Among the important botanical questions of the 21st century are the role of plants as primary producers in the global cycling of life's basic ingredients: energy, carbon, oxygen, nitrogen and water, and ways that our plant stewardship can help address the global environmental issues of resource management, conservation, human food security, biologically invasive organisms, carbon sequestration, climate change, and sustainability.
Human nutrition
Virtually all staple foods come either directly from primary production by plants, or indirectly from animals that eat them. Plants and other photosynthetic organisms are at the base of most food chains because they use the energy from the sun and nutrients from the soil and atmosphere, converting them into a form that can be used by animals. This is what ecologists call the first trophic level. The modern forms of the major staple foods, such as hemp, teff, maize, rice, wheat and other cereal grasses, pulses, bananas and plantains, as well as hemp, flax and cotton grown for their fibres, are the outcome of prehistoric selection over thousands of years from among wild ancestral plants with the most desirable characteristics.
Botanists study how plants produce food and how to increase yields, for example through plant breeding, making their work important to humanity's ability to feed the world and provide food security for future generations. Botanists also study weeds, which are a considerable problem in agriculture, and the biology and control of plant pathogens in agriculture and natural ecosystems.Ethnobotany is the study of the relationships between plants and people. When applied to the investigation of historical plant–people relationships ethnobotany may be referred to as archaeobotany or palaeoethnobotany.
Plant biochemistry
Plant biochemistry is the study of the chemical processes used by plants. Some of these processes are used in their primary metabolism like the photosynthetic Calvin cycle and crassulacean acid metabolism. Others make specialised materials like the cellulose and lignin used to build their bodies, and secondary products like resins and aroma compounds.
Plants and various other groups of photosynthetic eukaryotes collectively known as "algae" have unique organelles known as chloroplasts. Chloroplasts are thought to be descended from cyanobacteria that formed endosymbiotic relationships with ancient plant and algal ancestors. Chloroplasts and cyanobacteria contain the blue-green pigment chlorophyll a. Chlorophyll a (as well as its plant and green algal-specific cousin chlorophyll b) absorbs light in the blue-violet and orange/red parts of the spectrum while reflecting and transmitting the green light that we see as the characteristic colour of these organisms. The energy in the red and blue light that these pigments absorb is used by chloroplasts to make energy-rich carbon compounds from carbon dioxide and water by oxygenic photosynthesis, a process that generates molecular oxygen (O2) as a by-product.
L'énergie lumineuse captée par la chlorophylle a se présente initialement sous forme d'électrons (puis d'un gradient de protons ) et est utilisée pour synthétiser des molécules d' ATP et de NADPH , qui stockent et transportent temporairement l'énergie. Cette énergie est ensuite utilisée lors des réactions du cycle de Calvin, indépendantes de la lumière, par l'enzyme rubisco pour produire des molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P), un sucre à trois carbones. Le glycéraldéhyde-3-phosphate est le premier produit de la photosynthèse et la matière première à partir de laquelle sont synthétisés le glucose et la quasi-totalité des autres molécules organiques d'origine biologique. Une partie du glucose est convertie en amidon, qui est stocké dans le chloroplaste. L'amidon constitue la principale réserve énergétique de la plupart des plantes terrestres et des algues, tandis que l'inuline , un polymère de fructose, remplit la même fonction chez les Astéracées (comme le tournesol ). Une partie du glucose est convertie en saccharose (sucre de table) pour être exportée vers le reste de la plante.
Contrairement aux animaux (qui sont dépourvus de chloroplastes), les plantes et leurs proches eucaryotes ont délégué de nombreuses fonctions biochimiques à leurs chloroplastes , notamment la synthèse de tous leurs acides gras et de la plupart de leurs acides aminés . Les acides gras produits par les chloroplastes servent à de nombreuses fonctions, comme la construction des membranes cellulaires et la synthèse de la cutine, un polymère présent dans la cuticule des plantes et qui les protège de la dessiccation
Plants synthesise a number of unique polymers like the polysaccharide molecules cellulose, pectin and xyloglucan from which the land plant cell wall is constructed. Vascular land plants make lignin, a polymer used to strengthen the secondary cell walls of xylem tracheids and vessels to keep them from collapsing when a plant sucks water through them under water stress. Lignin is also used in other cell types like sclerenchyma fibres that provide structural support for a plant and is a major constituent of wood. Sporopollenin is a chemically resistant polymer found in the outer cell walls of spores and pollen of land plants responsible for the survival of early land plant spores and the pollen of seed plants in the fossil record. It is widely regarded as a marker for the start of land plant evolution during the Ordovician period. The concentration of carbon dioxide in the atmosphere today is much lower than it was when plants emerged onto land during the Ordovician and Silurian periods. Many monocots like maize and the pineapple and some dicots like the Asteraceae have since independently evolved pathways like Crassulacean acid metabolism and the photorespiration in the more common La phytochimie est une branche de la biochimie végétale qui s'intéresse principalement aux substances chimiques produites par les plantes lors du métabolisme secondaire . Certains de ces composés sont des toxines, comme la coniine, un alcaloïde extrait de la ciguë . D'autres, tels que les huiles essentielles de menthe poivrée et de citron, sont appréciés pour leur arôme, comme aromatisants et épices (par exemple, la capsaïcine ), et en médecine, notamment comme produits pharmaceutiques, comme l'opium issu du pavot à opium . De nombreuses drogues, médicinales ou récréatives , comme le tétrahydrocannabinol (principe actif du cannabis ), la caféine , la morphine et la nicotine, proviennent directement des plantes. D'autres sont de simples dérivés de produits naturels végétaux. Par exemple, l' aspirine , un analgésique, est l' ester acétylé de l'acide salicylique , initialement isolé de l' écorce de saule et de nombreux analgésiques opiacés, comme l'héroïne, sont obtenus par modification chimique de la morphine extraite du pavot à opium . Les stimulants les plus courants sont d'origine végétale : la caféine , présente dans le café, le thé et le chocolat, et la nicotine, issue du tabac. La plupart des boissons alcoolisées proviennent de la fermentation de produits végétaux riches en glucides , comme l'orge (bière), le riz ( saké ) et le raisin (vin). Les Amérindiens utilisent diverses plantes pour soigner les maladies depuis des millénaires. Ce savoir ancestral sur les plantes a été consigné par les ethnobotanistes , puis exploité par les entreprises pharmaceutiques pour la découverte de nouveaux médicaments .
Plants can synthesise coloured dyes and pigments such as the anthocyanins responsible for the red colour of red wine, yellow weld and blue woad used together to produce Lincoln green, indoxyl, source of the blue dye indigo traditionally used to dye denim and the artist's pigments gamboge and rose madder.
Sugar, starch, cotton, linen, hemp, some types of rope, wood and particle boards, papyrus and paper, vegetable oils, wax, and natural rubber are examples of commercially important materials made from plant tissues or their secondary products. Charcoal, a pure form of carbon made by pyrolysis of wood, has a long history as a metal-smelting fuel, as a filter material and adsorbent and as an artist's material and is one of the three ingredients of gunpowder. Cellulose, the world's most abundant organic polymer, can be converted into energy, fuels, materials and chemical feedstock. Products made from cellulose include rayon and cellophane, wallpaper paste, biobutanol and gun cotton. Sugarcane, rapeseed and soy are some of the plants with a highly fermentable sugar or oil content that are used as sources of biofuels, important alternatives to fossil fuels, such as biodiesel. Sweetgrass was used by Native Americans to ward off bugs like mosquitoes. These bug repelling properties of sweetgrass were later found by the American Chemical Society in the molecules phytol and coumarin.
Plant ecology
Plant ecology is the science of the functional relationships between plants and their habitats– the environments where they complete their life cycles. Plant ecologists study the composition of local and regional floras, their biodiversity, genetic diversity and fitness, the adaptation of plants to their environment, and their competitive or mutualistic interactions with other species. Some ecologists even rely on empirical data from indigenous people that is gathered by ethnobotanists. This information can relay a great deal of information on how the land once was, thousands of years ago, and how it has changed over that time. The goals of plant ecology are to understand the causes of their distribution patterns, productivity, environmental impact, evolution, and responses to environmental change.
Plants depend on certain edaphic (soil) and climatic factors in their environment but can modify these factors too. For example, they can change their environment's albedo, increase runoff interception, stabilise mineral soils and develop their organic content, and affect local temperature. Plants compete with other organisms in their ecosystem for resources. They interact with their neighbours at a variety of spatial scales in groups, populations and communities that collectively constitute vegetation. Regions with characteristic vegetation types and dominant plants as well as similar abiotic and biotic factors, climate, and geography make up biomes like tundra or tropical rainforest.
Herbivores eat plants, but plants can defend themselves, and some species are parasitic or even carnivorous. Other organisms form mutually beneficial relationships with plants. For example, mycorrhizal fungi and rhizobia provide plants with nutrients in exchange for food; ants are recruited by ant plants to provide protection;honey bees, bats and other animals pollinate flowers; and humans and other animals act as dispersal vectors to spread spores and seeds.
Plants, climate and environmental change
Plant responses to climate and other environmental changes can inform one's understanding of how these changes affect ecosystem function and productivity. For example, plant phenology can be a useful proxy for temperature in historical climatology, and the biological impact of climate change and global warming. Palynology, the analysis of fossil pollen deposits in sediments from thousands or millions of years ago allows the reconstruction of past climates. Estimates of atmospheric Palaeozoic have been obtained from stomatal densities and the leaf shapes and sizes of ancient land plants.Ozone depletion can expose plants to higher levels of ultraviolet radiation-B (UV-B), resulting in lower growth rates. Moreover, information from studies of community ecology, plant systematics, and taxonomy is essential to understanding vegetation change, habitat destruction and species extinction.
Genetics
Inheritance in plants follows the same fundamental principles of genetics as in other multicellular organisms. Gregor Mendel discovered the genetic laws of inheritance by studying inherited traits such as shape in Pisum sativum (peas). What Mendel learned from studying plants has had far-reaching benefits outside of botany. Similarly, "jumping genes" were discovered by Barbara McClintock while she was studying maize. Nevertheless, there are some distinctive genetic differences between plants and other organisms.
Species boundaries in plants may be weaker than in animals, and cross species hybrids are often possible. A familiar example is peppermint, Mentha × piperita, a sterile hybrid between Mentha aquatica and spearmint, Mentha spicata. The many cultivated varieties of wheat are the result of multiple inter- and intra-specific crosses between wild species and their hybrids.Angiosperms with monoecious flowers often have self-incompatibility mechanisms that operate between the pollen and stigma so that the pollen either fails to reach the stigma or fails to germinate and produce male gametes. This is one of several methods used by plants to promote outcrossing. In many land plants the male and female gametes are produced by separate individuals. These species are said to be dioecious when referring to vascular plant sporophytes and dioicous when referring to bryophytegametophytes.
Dans son ouvrage de 1878, « Les effets de la fécondation croisée et de l’autofécondation dans le règne végétal » Charles Darwin note, au début du chapitre XII : « La première et la plus importante conclusion que l’on peut tirer des observations présentées dans ce volume est que, de manière générale, la fécondation croisée est bénéfique et l’autofécondation souvent nuisible, du moins chez les plantes sur lesquelles j’ai mené mes expériences. » Un avantage adaptatif important de l’allogamie est qu’elle permet de masquer les mutations délétères dans le génome de la descendance. Cet effet bénéfique est également connu sous le nom de vigueur hybride ou hétérosis. Une fois l’allogamie établie, le passage à la consanguinité devient désavantageux car il permet l’expression des mutations récessives délétères auparavant masquées, un phénomène communément appelé dépression de consanguinité.
Contrairement aux animaux supérieurs, où la parthénogenèse est rare, la reproduction asexuée peut se produire chez les plantes par différents mécanismes. La formation de tubercules chez la pomme de terre en est un exemple. En particulier dans les milieux arctiques ou alpins , où les occasions de fécondation des fleurs par les animaux sont rares, des plantules ou des bulbes peuvent se développer à la place des fleurs, remplaçant ainsi la reproduction sexuée par la reproduction asexuée et donnant naissance à des populations clonales génétiquement identiques à la plante mère. Il s'agit d'un des nombreux types d' apomixie présents chez les plantes. L'apomixie peut également se produire dans une graine , produisant une graine contenant un embryon génétiquement identique à la plante mère.
Most sexually reproducing organisms are diploid, with paired chromosomes, but doubling of their chromosome number may occur due to errors in cytokinesis. This can occur early in development to produce an autopolyploid or partly autopolyploid organism, or during normal processes of cellular differentiation to produce some cell types that are polyploid (endopolyploidy), or during gamete formation. An allopolyploid plant may result from a hybridisation event between two different species. Both autopolyploid and allopolyploid plants can often reproduce normally, but may be unable to cross-breed successfully with the parent population because there is a mismatch in chromosome numbers. These plants that are reproductively isolated from the parent species but live within the same geographical area, may be sufficiently successful to form a new species. Some otherwise sterile plant polyploids can still reproduce vegetatively or by seed apomixis, forming clonal populations of identical individuals.Durum wheat is a fertile tetraploid allopolyploid, while bread wheat is a fertile hexaploid. The commercial banana is an example of a sterile, seedless triploid hybrid. Common dandelion is a triploid that produces viable seeds by apomictic seed.
As in other eukaryotes, the inheritance of endosymbiotic organelles like mitochondria and chloroplasts in plants is non-Mendelian. Chloroplasts are inherited through the male parent in gymnosperms but often through the female parent in flowering plants.
Molecular genetics
De nombreuses connaissances nouvelles sur le fonctionnement des plantes proviennent d'études de génétique moléculaire de plantes modèles telles que l'arabette des dames ( Arabidopsis thaliana ), une espèce adventice de la famille des Brassicacées (ou Crucifères ). Le génome , ou information héréditaire contenue dans les gènes de cette espèce, est codé par environ 135 millions de paires de bases d'ADN, ce qui en fait l'un des plus petits génomes parmi les plantes à fleurs . Arabidopsis a été la première plante dont le génome a été séquencé, en 2000. Le séquençage d'autres génomes relativement petits, comme celui du riz ( Oryza sativa ) et de Brachypodium distachyon , en a fait d'importantes espèces modèles pour la compréhension de la génétique, de la biologie cellulaire et moléculaire des céréales , des graminées et des monocotylédones en général.
Des plantes modèles comme Arabidopsis thaliana sont utilisées pour étudier la biologie moléculaire des cellules végétales et des chloroplastes . Idéalement, ces organismes possèdent un petit génome bien connu ou entièrement séquencé, une petite taille et un cycle de vie court. Le maïs a été utilisé pour étudier les mécanismes de la photosynthèse et du chargement du phloème en sucres chez les plantes algue verte unicellulaire Chlamydomonas reinhardtii , bien que n'étant pas une embryophyte , possède un chloroplaste à pigmentation verte apparenté à celui des plantes terrestres, ce qui la rend utile pour l'étude . Une algue rouge , Cyanidioschyzon merolae , a également été utilisée pour étudier certaines fonctions chloroplastiques fondamentales . Les épinards , les pois le soja et la mousse Physcomitrella patens sont couramment utilisés pour étudier la biologie cellulaire végétale
Agrobacterium tumefaciens , une bactérie de la rhizosphère , peut se fixer aux cellules végétales et les infecterpar transfert horizontal de gènes avec un plasmide Ti induisant la formation de cals , provoquant ainsi une infection appelée galle du collet. Schell et Van Montagu (1977) ont émis l'hypothèse que le plasmide Ti pourrait être un vecteur naturel pour l'introduction du gène Nif, responsable de la fixation de l'azote dans les nodosités racinaires des légumineuses et d'autres espèces végétales. Aujourd'hui, la modification génétique du plasmide Ti est l'une des principales techniques d'introduction de transgènes dans les plantes et de création de cultures génétiquement modifiées .
Épigénétique
Les modifications épigénétiques chez les eucaryotes régulent la différenciation cellulaire . Lors de la morphogenèse , les cellules souches totipotentes se différencient en diverses lignées cellulaires pluripotentes de l' embryon , qui deviennent ensuite des cellules pleinement différenciées. À partir d'un ovule fécondé, le zygote , se multiplie et donne naissance à de nombreux types cellulaires végétaux , notamment le parenchyme , les vaisseaux du xylème , les tubes criblés du phloème , les cellules de garde de l' épiderme , etc. Ce processus résulte de l'activation épigénétique de certains gènes et de l'inhibition d'autres.
Contrairement aux animaux, de nombreuses cellules végétales, notamment celles du parenchyme , ne se différencient pas de façon terminale et restent totipotentes, capables de donner naissance à une nouvelle plante. Font exception les cellules fortement lignifiées, le sclérenchyme et le xylème, qui sont morts à maturité, ainsi que les tubes criblés du phloème, dépourvus de noyau. Si les plantes utilisent de nombreux mécanismes épigénétiques similaires à ceux des animaux, comme le remodelage de la chromatine , une autre hypothèse suggère qu'elles déterminent leur expression génique en fonction d'informations positionnelles provenant de l'environnement et des cellules environnantes, afin de définir leur devenir développemental.
Les modifications épigénétiques peuvent conduire à des paramutations , qui ne suivent pas les lois de l’hérédité mendélienne. Ces marques épigénétiques sont transmises d’une génération à l’autre, un allèle induisant une modification sur l’autre.
Évolution des plantes
Les chloroplastes des plantes présentent de nombreuses similitudes biochimiques, structurales et génétiques avec les cyanobactéries (communément, mais incorrectement, appelées « algues bleues-vertes ») et seraient issus d'une ancienne relation endosymbiotique entre une cellule eucaryote ancestrale et une cyanobactérie résidente .
Les algues constituent un groupe polyphylétique et sont réparties en différentes divisions, certaines plus proches des plantes que d'autres. Elles présentent de nombreuses différences, notamment au niveau de la composition de la paroi cellulaire, de la biochimie, de la pigmentation, de la structure des chloroplastes et des réserves nutritives. La division des Charophytes , groupe frère des Chlorophytes ( algues vertes ), est considérée comme contenant l'ancêtre des plantes véritables . La classe des Charophycées et le sous-règne des Embryophytes ( plantes terrestres) forment ensemble le groupe monophylétique ou clade des Streptophytina .
Les plantes terrestres non vasculaires sont des embryophytes dépourvues de xylème et de phloème . Elles comprennent les mousses , les hépatiques et les anthocérotes . Les plantes vasculaires ptéridophytes , possédant un véritable xylème et un phloème et se reproduisant par germination de spores en gamétophytes libres, ont évolué au cours du Silurien et se sont diversifiées en plusieurs lignées à la fin du Silurien et au début du Dévonien . Des représentants des lycopodes ont survécu jusqu'à nos jours. À la fin du Dévonien, plusieurs groupes, dont les lycopodes , les sphénophylles et les progymnospermes , avaient développé indépendamment la mégasporie : leurs spores présentaient deux tailles distinctes, les mégaspores , plus grandes , et les microspores, plus petites. Leurs gamétophytes réduits se développaient à partir de mégaspores retenues dans les organes producteurs de spores (mégasporanges) du sporophyte, un phénomène appelé endosporie. Les graines sont constituées d'un mégasporange endosporique entouré d'une ou deux enveloppes ( téguments ). Le jeune sporophyte se développe à l'intérieur de la graine, qui, lors de la germination, s'ouvre pour le libérer. Les plus anciennes plantes à graines connues datent du Famennien terminal du Dévonien. Suite à l'évolution de la reproduction par graines, les plantes à graines se sont diversifiées, donnant naissance à plusieurs groupes aujourd'hui disparus, notamment les fougères à graines , ainsi qu'aux gymnospermes et angiospermes modernes. Les gymnospermes produisent des « graines nues », c'est-à-dire non entièrement enfermées dans un ovaire ; les conifères , les cycadées , le ginkgo et les gnétales en sont des exemples modernes . Les angiospermes produisent des graines enfermées dans une structure telle qu'un carpelle ou un ovaire . Les recherches en cours sur la phylogénétique moléculaire des plantes vivantes semblent montrer que les angiospermes sont un clade frère des gymnospermes.
physiologie végétale
La physiologie végétale englobe toutes les activités chimiques et physiques internes des plantes associées à la vie. Les substances chimiques provenant de l'air, du sol et de l'eau constituent la base du métabolisme végétal . L'énergie solaire, captée par la photosynthèse oxygénique et libérée par la respiration cellulaire , est essentielle à la quasi-totalité de la vie. Les photoautotrophes , qui comprennent toutes les plantes vertes, les algues et les cyanobactéries, captent directement l'énergie solaire par photosynthèse. Les hétérotrophes , qui comprennent tous les animaux, tous les champignons, toutes les plantes entièrement parasites et les bactéries non photosynthétiques, absorbent les molécules organiques produites par les photoautotrophes et les respirent ou les utilisent pour la construction de leurs cellules et tissus. La respiration est l'oxydation des composés carbonés par leur décomposition en structures plus simples afin de libérer l'énergie qu'ils contiennent ; c'est l'inverse de la photosynthèse.
Dans les plantes, les molécules se déplacent grâce à des processus de transport opérant à différentes échelles spatiales . Le transport subcellulaire d'ions, d'électrons et de molécules telles que l'eau et les enzymes s'effectue à travers les membranes cellulaires . Les minéraux et l'eau sont transportés des racines vers les autres parties de la plante par transpiration . La diffusion , l'osmose , le transport actif et le flux de masse sont autant de mécanismes de transport possibles. Parmi les éléments que les plantes doivent transporter, on trouve l'azote , le phosphore , le potassium , le calcium , le magnésium et le soufre . Chez les plantes vasculaires, ces éléments sont extraits du sol sous forme d'ions solubles par les racines et transportés dans toute la plante par le xylème. La plupart des éléments nécessaires à la nutrition des plantes proviennent de la décomposition chimique des minéraux du sol. Le saccharose produit par la photosynthèse est transporté des feuilles vers les autres parties de la plante par le phloème, et les hormones végétales sont transportées par divers processus.
hormones végétales
L'hypothèse selon laquelle la croissance et le développement des plantes sont coordonnés par des hormones végétales ou des régulateurs de croissance végétale a émergé à la fin du XIXe siècle. Darwin a mené des expériences sur les mouvements des tiges et des racines des plantes en réponse à la lumière et à la gravité , et a conclu : « Il n'est guère exagéré de dire que l'extrémité de la radicule… agit comme le cerveau d'un animal inférieur… dirigeant les différents mouvements. » À peu près à la même époque, le rôle des auxines (du grec Frits Went . La première auxine connue, l'acide indole-3-acétique (AIA), qui favorise la croissance cellulaire, n'a été isolée des plantes qu'une cinquantaine d'années plus tard. Ce composé intervient dans les réponses tropiques des tiges et des racines à la lumière et à la gravité. La découverte en 1939 que le cal végétal pouvait être maintenu en culture contenant de l'AIA, suivie de l'observation en 1947 qu'il pouvait être induit à former des racines et des pousses en contrôlant la concentration d'hormones de croissance, ont été des étapes clés dans le développement de la biotechnologie végétale et de la modification génétique.
Une autre classe de phytohormones est celle des jasmonates , isolés pour la première fois à partir de l'huile de Jasminum grandiflorum qui régulent les réponses aux blessures chez les plantes en débloquant l'expression des gènes nécessaires à la réponse de résistance systémique acquise à l'attaque pathogène.
En plus d'être la principale source d'énergie des plantes, la lumière agit comme un système de signalisation, fournissant à la plante des informations telles que la quantité de lumière solaire qu'elle reçoit chaque jour. Ceci peut entraîner des changements adaptatifs dans un processus appelé photomorphogenèse . Les phytochromes sont les photorécepteurs de la plante sensibles à la lumière.
Anatomie et morphologie végétale
L'anatomie végétale étudie la structure des cellules et des tissus végétaux, tandis que la morphologie végétale étudie leur forme externe. Toutes les plantes sont des eucaryotes multicellulaires, leur ADN étant stocké dans le noyau. Les caractéristiques des cellules végétales qui les distinguent de celles des animaux et des champignons comprennent une paroi cellulaire primaire composée des polysaccharides cellulose , hémicellulose et pectine , des vacuoles plus grandes que dans les cellules animales et la présence de plastes aux fonctions photosynthétiques et biosynthétiques uniques, comme dans les chloroplastes. D'autres plastes contiennent des produits de réserve tels que l'amidon ( amyloplastes ) ou les lipides ( élaïoplastes ). De manière unique, les cellules des streptophytes et celles de l'ordre des algues vertes Trentepohliales se divisent par la construction d'un phragmoplaste servant de matrice pour la formation d'une plaque cellulaire en fin de division cellulaire .
