Germination

La germination est le processus par lequel un organisme se développe à partir d'une graine ou d'une spore . Ce terme s'applique à la germination d'une plantule à partir d'une graine d' angiosperme ou de gymnosperme , à la croissance d'une sporule à partir d'une spore , comme les spores de champignons , de fougères ou de bactéries , et à la croissance du tube pollinique à partir du grain de pollen d'une plante à graines .

La germination est généralement le développement d'une plante contenue dans une graine, aboutissant à la formation d'une plantule. C'est également le processus de réactivation des mécanismes métaboliques de la graine, entraînant l'émergence de la radicule et de la plumule . La graine d'une plante vasculaire est un petit organe produit dans un fruit ou un cône après l'union des cellules reproductrices mâles et femelles . Toutes les graines matures contiennent un embryon et, chez la plupart des espèces végétales, des réserves nutritives, enveloppées dans un tégument. Les graines dormantes sont des graines viables qui ne germent pas car elles nécessitent des stimuli internes ou environnementaux spécifiques pour reprendre leur croissance. Dans des conditions appropriées, la graine commence à germer et l'embryon reprend sa croissance, se développant en plantule.

La perturbation du sol peut entraîner une croissance végétale vigoureuse en exposant les graines déjà présentes dans le sol à des changements de facteurs environnementaux, alors que la germination pouvait auparavant être inhibée par la profondeur des graines ou par un sol trop compact. Ce phénomène est souvent observé sur les lieux de sépulture après un enterrement.

La germination des graines dépend de conditions internes et externes. Parmi les facteurs externes les plus importants figurent une température adéquate , l'eau , l'oxygène ou l'air , et parfois la lumière ou l'obscurité . Différentes plantes requièrent des variables différentes pour une germination réussie. Ces variables dépendent souvent de la variété de la graine et sont étroitement liées aux conditions écologiques de son habitat naturel . Pour certaines graines, leur capacité de germination future est influencée par les conditions environnementales lors de leur formation ; il s'agit le plus souvent de formes de dormance .

• L'eau est indispensable à la germination. Les graines matures sont souvent extrêmement sèches et doivent absorber une quantité d'eau importante, proportionnelle à leur poids sec, avant que le métabolisme cellulaire et la croissance puissent reprendre. La plupart des graines ont besoin d'une quantité d'eau suffisante pour les humidifier, mais pas assez pour les saturer. L'absorption d'eau par les graines, appelée imbibition , entraîne leur gonflement et la rupture de leur tégument. Lors de la formation des graines, la plupart des plantes stockent des réserves nutritives, telles que de l'amidon , des protéines ou des huiles . Ces réserves nourrissent l'embryon en développement. Lorsque la graine absorbe l'eau, des enzymes hydrolytiques s'activent et décomposent ces réserves en composés métaboliques utiles . Une fois que la plantule a émergé du tégument et a commencé à développer ses racines et ses feuilles, ses réserves nutritives sont généralement épuisées. La photosynthèse fournit alors l'énergie nécessaire à sa croissance et la plantule a besoin d'un apport continu d'eau, de nutriments et de lumière.
• L'oxygène est indispensable au métabolisme de la graine en germination . Il est utilisé lors de la respiration aérobie , principale source d'énergie de la plantule jusqu'à l'apparition des feuilles . L'oxygène est un gaz atmosphérique présent dans les pores du sol ; si une graine est enfouie trop profondément ou si le sol est gorgé d'eau, elle peut souffrir d'une carence en oxygène. Certaines graines possèdent un tégument imperméable qui empêche l'oxygène de pénétrer, induisant une dormance physique. Cette dormance est levée lorsque le tégument est suffisamment usé pour permettre les échanges gazeux et l'absorption d'eau par le milieu environnant.
  • Chez un petit nombre de plantes, comme le riz , la germination anaérobie peut se produire en conditions d'engorgement hydrique. La graine produit un coléoptile creux qui agit comme un « tuba », lui permettant d'accéder à l'oxygène.
• La température influence le métabolisme cellulaire et le taux de croissance. Les graines d'espèces différentes, voire celles d'une même plante, germent dans une large gamme de températures. Elles possèdent souvent une plage de températures optimale pour la germination et ne germent pas en dehors de cette plage. De nombreuses graines germent à des températures légèrement supérieures à 16-24 °C (température ambiante dans les maisons chauffées), tandis que d'autres germent juste au-dessus de 0 °C et d'autres encore uniquement en réponse à des variations de température. Certaines graines germent lorsque le sol est frais (-2-4 °C), et d'autres lorsqu'il est chaud (24-32 °C). Certaines graines nécessitent une exposition au froid ( vernalisation ) pour lever leur dormance. Certaines graines en dormance ne germeront pas, même dans des conditions favorables. Les graines qui dépendent de la température pour lever leur dormance présentent une dormance physiologique. Par exemple, les graines qui ont besoin du froid hivernal ne germent pas tant qu'elles n'absorbent pas d'eau à l'automne et ne sont pas exposées à des températures plus fraîches. La stratification à froid est un processus qui induit la levée de dormance avant l'émission de lumière favorisant la germination. Une température de 4 °C est suffisante pour lever la dormance de la plupart des graines à dormance froide, mais certains groupes, notamment au sein de la famille des Renonculacées , nécessitent des températures inférieures à -5 °C. Certaines graines ne germent qu'après une exposition à de fortes chaleurs, comme lors d'un incendie de forêt , qui fissure leur enveloppe ; il s'agit d'une forme de dormance physique.

La plupart des légumes annuels courants ont des températures optimales de germination comprises entre 24 et 32 ​​°C (75 et 90 °F), bien que de nombreuses espèces (comme les radis ou les épinards ) puissent germer à des températures nettement inférieures, jusqu'à 4 °C (40 °F), ce qui permet de les cultiver à partir de graines dans des climats plus frais. Des températures sous-optimales entraînent des taux de réussite plus faibles et des périodes de germination plus longues.

• La lumière ou l'obscurité peuvent être un facteur environnemental déclencheur de la germination et constituent une forme de dormance physiologique. La plupart des graines ne sont pas affectées par la lumière ou l'obscurité, mais de nombreuses graines photoblastiques , notamment celles des espèces présentes en milieu forestier, ne germeront que lorsqu'une ouverture dans la canopée permettra à la lumière de pénétrer suffisamment pour la croissance de la plantule.
• La scarification imite les processus naturels qui fragilisent le tégument de la graine avant la germination. Dans la nature, certaines graines nécessitent des conditions particulières pour germer, comme la chaleur d'un feu (par exemple, de nombreuses plantes indigènes australiennes) ou un trempage prolongé dans l'eau. D'autres doivent traverser le tube digestif d'un animal pour que leur tégument soit suffisamment affaibli pour permettre à la plantule d'émerger.

établissement des semis

Selon certaines définitions, l'apparition de la radicule marque la fin de la germination et le début de la phase d'établissement, durant laquelle la plante utilise les réserves nutritives contenues dans la graine. La germination et l'établissement en tant qu'organisme indépendant sont des phases critiques du cycle de vie d'une plante, périodes durant lesquelles elle est particulièrement vulnérable aux blessures, aux maladies et au stress hydrique. L'indice de germination peut servir d'indicateur de phytotoxicité dans les sols. La mortalité entre la dissémination des graines et la fin de l'établissement peut être si élevée que de nombreuses espèces se sont adaptées pour produire un grand nombre de graines.

En agriculture et en jardinage , le taux de germination décrit la proportion de graines d'une espèce , d'une variété ou d'un lot de semences donné susceptible de germer sur une période déterminée. Il s'agit d'une mesure de la cinétique de germination, généralement exprimée en pourcentage. Par exemple, un taux de germination de 85 % indique qu'environ 85 graines sur 100 germeront probablement dans des conditions optimales pendant la période de germination indiquée. Le taux de germination est déterminé par la composition génétique, les caractéristiques morphologiques et les facteurs environnementaux des semences. Il est utile pour calculer le nombre de semences nécessaires pour une surface donnée ou le nombre de plantes souhaité. Pour les physiologistes et les semenciers, le « taux de germination » est l'inverse du temps nécessaire à la germination complète à partir du semis . En revanche, le nombre de semences capables de germer dans une population (ou un lot de semences) est appelé capacité germinative .

La salinité du sol est un facteur de stress qui peut limiter la germination. Le stress environnemental active certaines activités liées au stress [ superoxyde dismutase CuZn (SOD), Mn-SOD, L-ascorbate oxydase (AO), ADN polymérase Delta 1 (POLD-1), chaperonne (CHAPE) et protéine de choc thermique (HSP)-21], la stabilité du génome et l'activation des pigments photosynthétiques. L'application de glutamine exogène permet de limiter ce processus. Des recherches menées sur des semences d'oignon montrent une réduction du temps moyen de germination, une augmentation du coefficient de vitesse de germination, de l'indice de germination et du taux de germination après administration de glutamine exogène aux plantes.

Réparation des dommages à l'ADN

La qualité des semences se détériore avec l'âge, ce qui est associé à l'accumulation de dommages à l'ADN. Lors de la germination, des processus de réparation sont activés pour traiter ces dommages accumulés . En particulier, les cassures simple et double brin de l'ADN peuvent être réparées. La kinase ATM, impliquée dans le contrôle des dommages à l'ADN, joue un rôle majeur dans l'intégration de la progression de la germination aux réponses de réparation des dommages à l'ADN accumulés par la semence âgée.

germination des dicotylédones

La première partie de la plante qui émerge de la graine est la racine embryonnaire, appelée radicule ou racine primaire. Elle permet à la plantule de s'ancrer dans le sol et de commencer à absorber l'eau. Une fois l'eau absorbée, une tige embryonnaire , appelée plumule, émerge de la graine. Cette tige comprend trois parties principales : les cotylédons (feuilles séminales), l' hypocotyle (partie de la tige située sous les cotylédons ) et l' épicotyle (partie de la tige située au-dessus des cotylédons ). Le mode d'émergence de la tige varie selon les groupes de plantes.

Épigé

La germination épigée est un terme botanique indiquant que la germination a lieu au-dessus du sol. Lors de la germination épigée, l' hypocotyle s'allonge et forme un crochet, tirant plutôt que poussant les cotylédons et le méristème apical à travers le sol. Une fois à la surface, il se redresse et propulse les cotylédons et l'apex des jeunes plantules vers le ciel. Les haricots , le tamarin et la papaye sont des exemples de plantes qui germent de cette manière.

Hypogé

La germination peut également se faire par germination hypogée, où l'épicotyle s'allonge et forme un crochet. Dans ce type de germination, les cotylédons restent sous terre où ils finissent par se décomposer. Par exemple : les pois, les pois chiches et les mangues germent de cette manière.

germination des monocotylédones

Chez les monocotylédones , la radicule et le cotylédon de l'embryon sont respectivement recouverts par une coléorhize et un coléoptile . La coléorhize est la première partie à se développer hors de la graine, suivie de la radicule. Le coléoptile est ensuite poussé vers le haut à travers le sol jusqu'à atteindre la surface. Là, il cesse de s'allonger et les premières feuilles apparaissent.

Germination précoce

Lorsqu'une graine germe sans passer par les quatre stades de son développement, à savoir les stades globulaire, en forme de cœur, en forme de torpille et cotylédonaire, on parle de germination précoce.gymnospermes et des plantes à fleurs est la germination d'un grain de pollen après la pollinisation . À l'instar des graines, les grains de pollen sont fortement déshydratés avant d'être libérés afin de faciliter leur dispersion d'une plante à l'autre. Ils sont constitués d'une enveloppe protectrice contenant plusieurs cellules (jusqu'à 8 chez les gymnospermes, 2 à 3 chez les plantes à fleurs). L'une de ces cellules est une stigmate d'une fleur réceptive (ou sur un cône femelle chez les gymnospermes), il absorbe l'eau et germe. La germination du pollen est favorisée par l'hydratation du stigmate, ainsi que par la structure et la physiologie du stigmate et du style. La germination du pollen peut également être induite in vitro (en boîte de Petri ou en tube à essai).

Lors de la germination, la cellule du tube pollinique s'allonge pour former un tube pollinique . Dans la fleur, ce tube pollinique se développe ensuite vers l' ovule où il libère les spermatozoïdes contenus dans le grain de pollen, permettant ainsi la fécondation. Le grain de pollen germé, avec ses deux cellules spermatiques, constitue le microgamétophyte mâle mature de ces plantes.

Auto-incompatibilité

La plupart des plantes possédant des organes reproducteurs mâles et femelles dans leurs fleurs, le risque d'autofécondation et donc de consanguinité est élevé . Certaines plantes contrôlent la germination du pollen pour prévenir cette autofécondation. La germination et la croissance du tube pollinique impliquent une signalisation moléculaire entre le stigmate et le pollen. Dans le cas de l'auto-incompatibilité chez certaines plantes, le stigmate peut reconnaître moléculairement le pollen provenant de la même plante et empêcher sa germination.

Germination des spores

La germination peut également désigner l'émergence de cellules à partir de spores dormantes et la croissance d' hyphes ou de thalles sporulants à partir de spores chez les champignons , les algues et certaines plantes.

Les conidies sont des spores asexuées (reproduction sans fusion de gamètes) de champignons qui germent dans des conditions spécifiques. Différentes cellules peuvent se former à partir des conidies germées. Les plus courantes sont les tubes germinatifs qui croissent et se développent en hyphes. La formation initiale et l'élongation subséquente du tube germinatif chez le champignon Aspergillus niger ont été visualisées en 3D par microscopie holotomographique . Un autre type de cellule est le tube d'anastomose conidiale (TAC) ; ces tubes diffèrent des tubes germinatifs par leur finesse, leur longueur réduite, l'absence de ramifications, leur croissance déterminée et leur orientation les uns vers les autres. Chaque cellule est de forme tubulaire, mais le tube d'anastomose conidiale forme un pont permettant la fusion des conidies.

Spores de résistance

Chez les spores dormantes , la germination implique la rupture de la paroi cellulaire épaisse de la spore. Par exemple, chez les zygomycètes , le zygosporange à paroi épaisse s'ouvre et la zygospore qu'il contient donne naissance au sporangiophore. Chez les myxomycètes , la germination correspond à l'émergence de cellules amiboïdes à partir de la spore durcie. Après la rupture de l'enveloppe de la spore, le développement ultérieur comprend la division cellulaire, mais pas nécessairement la formation d'un organisme multicellulaire (par exemple, chez les amibes libres des myxomycètes).

Fougères et mousses

Chez certaines plantes comme les bryophytes , les fougères et quelques autres, les spores germent pour donner naissance à des gamétophytes indépendants . Chez les bryophytes (par exemple, les mousses et les hépatiques ), les spores germent en protonémas , semblables aux hyphes fongiques, à partir desquels se développe le gamétophyte. Chez les fougères , les gamétophytes sont de petits prothalles en forme de cœur que l'on trouve souvent sous la plante adulte qui libère ses spores.

Bactéries

Les spores bactériennes peuvent être des exospores ou des endospores ; ce sont des structures dormantes produites par diverses bactéries. Elles présentent une activité métabolique nulle ou très faible et se forment en réponse à des conditions environnementales défavorables . Elles permettent la survie de la bactérie, mais ne constituent pas un mode de reproduction . Dans des conditions appropriées, la spore germe pour donner naissance à une bactérie viable. Les endospores se forment à l’intérieur de la cellule mère, tandis que les exospores se forment à l’extrémité de celle-ci, sous forme de bourgeon

Germination stimulée par la lumière

Comme mentionné précédemment, la lumière peut être un facteur environnemental stimulant la germination. La graine doit pouvoir déterminer le moment optimal pour germer en détectant les signaux environnementaux. Une fois la germination amorcée, les nutriments stockés pendant la maturation commencent à être digérés, favorisant ainsi l'expansion cellulaire et la croissance globale . Dans le cadre de la germination photo-stimulée, le phytochrom B ( PIF1 . Le PIF1, facteur d'interaction du phytochrom 1, régule négativement la germination en augmentant l'expression de protéines qui répriment la synthèse de la gibbérelline (GA), une hormone essentielle à la germination . Un autre facteur favorisant la germination est le HFR1, qui s'accumule à la lumière et forme des hétérodimères inactifs avec le PIF1.

Bien que le mécanisme exact soit inconnu, l'oxyde nitrique (NO) joue également un rôle dans cette voie de signalisation. On pense que le NO réprime l'expression du gène PIF1 et stabilise HFR1 d'une manière ou d'une autre, favorisant ainsi le déclenchement de la germination. Bethke et al. (2006) ont exposé des graines dormantes d'Arabidopsis au NO gazeux et, dans les quatre jours suivants, 90 % des graines ont levé leur dormance et germé. Les auteurs ont également étudié l'influence du NO et des gibbérellines (GA) sur le processus de vacuolisation des cellules de l'aleurone, permettant la digestion des nutriments. Un mutant NO a entraîné une inhibition de la vacuolisation, mais l'ajout ultérieur de GA a rétabli l'activité du processus, suggérant que le NO intervient avant les GA dans cette voie de signalisation. Le NO pourrait également entraîner une diminution de la sensibilité à l' acide abscissique (ABA), une hormone végétale largement responsable de la dormance des graines. L'équilibre entre les GA et l'ABA est crucial. Lorsque les niveaux d'ABA sont supérieurs à ceux de GA, les graines restent dormantes ; inversement, lorsque les niveaux de GA sont supérieurs, les graines germent. Le passage de la dormance à la germination doit se produire au moment où la graine a les meilleures chances de survie, et la lumière est un signal important qui déclenche la germination et la croissance globale de la plante.

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