Gamétophytes réduits , trois cellules chez le mâle, sept cellules avec huit noyaux chez la femelle (sauf pour les angiospermes basales)
Les gamétophytes sont plus petits que ceux des gymnospermes. La plus petite taille du pollen réduit le temps entre la pollinisation et la fécondation , qui chez les gymnospermes peut atteindre un an.
L’albumen se forme après la fécondation mais avant la division du zygote . Il fournit des nutriments à l’ embryon en développement , aux cotylédons et parfois à la plantule .
Une fois les ovules fécondés, les carpelles, souvent accompagnés de tissus environnants, se développent en fruits. Les gymnospermes ont des graines non enfermées.
Pois (graines, issues d'ovules) à l'intérieur d'une gousse (fruit, issu d'un carpelle fécondé).
Les éléments de vaisseaux ouverts sont empilés bout à bout pour former des tubes continus, tandis que le xylème des gymnospermes est constitué de trachéides coniques reliées par de petites ponctuations .
Wolffia arrhiza , une plante d'eau douce flottante sans racines de moins de 2mm de diamètre
Les plus grandes angiospermes sont les eucalyptus d'Australie et les Shorea faguetiana , des diptérocarpacées des forêts tropicales humides d'Asie du Sud-Est, qui peuvent tous deux atteindre près de (Wolffia) , qui flottent sur l'eau douce et dont chaque plante mesure moins de
Le gunnera capte la lumière du soleil pour la photosynthèse grâce à la grande surface de ses feuilles, soutenues par de fortes nervures.
Du point de vue de leur mode d'obtention d'énergie, environ 99 % des plantes à fleurs sont des autotrophes photosynthétiques , tirant leur énergie de la lumière solaire et l'utilisant pour créer des molécules telles que les sucres . Les autres sont parasites , soit de champignons (myco-hétérotrophes, autrefois considérées comme saprophytes ), comme les orchidées, pendant une partie ou la totalité de leur cycle de vie , soit d'autres plantes , soit entièrement comme les orobanches (Orobanche) , soit partiellement comme les strigas ( Striga ) .
Du point de vue de leur environnement, les plantes à fleurs sont cosmopolites et occupent une grande variété d' habitats terrestres, d'eau douce et marins. Sur terre, elles constituent le groupe végétal dominant dans tous les habitats, à l'exception de la toundra froide à mousses et lichens et des forêts de conifères . Les herbiers marins de l'ordre des Alismatales se développent en milieu marin, se propageant grâce à des rhizomes qui traversent la vase dans les eaux côtières abritées.
Gentiana verna , la gentiane printanière, prospère dans les habitats calcaires secs.
Certaines angiospermes spécialisées sont capables de prospérer dans des milieux extrêmement acides ou alcalins. Les droséras , dont beaucoup vivent dans des tourbières acides pauvres en nutriments , sont des plantes carnivores , capables d'extraire des nutriments tels que les nitrates des cadavres d'insectes piégés. D'autres fleurs, comme la gentiane printanière ( Gentiana verna) , sont adaptées aux conditions alcalines que l'on trouve sur les roches calcaires riches en calcium , qui donnent naissance à des topographies souvent sèches, telles que les dallages calcaires .
Quant à leur mode de croissance , les plantes à fleurs varient, allant de petites plantes herbacées souples , souvent annuelles ou bisannuelles , qui produisent des graines et meurent après une ou deux saisons de croissance , à de grands arbres ligneux vivaces pouvant vivre plusieurs siècles et atteindre plusieurs mètres de hauteur. Certaines espèces poussent en hauteur sans être autoportantes comme les arbres, en s'accrochant à d'autres plantes à la manière des vignes ou des lianes .
Diversité taxonomique
On estime le nombre d'espèces de plantes à fleurs entre 250 000 et 400 000 À titre de comparaison, on compte environ 12 000 espèces de mousses et 11 000 espèces de ptéridophytes . Le système APG vise à déterminer le nombre de familles , principalement par phylogénétique moléculaire . En 2009, l'APG III recensait 415 familles . En 2016, l' APG IV a ajouté cinq nouveaux ordres (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales et Vahliales), ainsi que de nouvelles familles, portant le total à 64 ordres et 416 familles d'angiospermes
La diversité des plantes à fleurs n'est pas uniformément répartie. Presque toutes les espèces appartiennent aux clades des eudicotylédones (75 %), des monocotylédones (23 %) et des magnoliidées (2 %). Les cinq clades restants regroupent un peu plus de 250 espèces au total, soit moins de 0,1 % de la diversité des plantes à fleurs, réparties en neuf familles. Les 25 familles les plus riches en espèces parmi les 443 recensées , qui regroupent plus de 166 000 espèces selon leurs définitions APG, sont :
Illustration de la classification linnéenne datant de 1736
Le terme botanique « angiosperme », issu des mots grecs ἀγγεῖον , « bouteille, récipient ») et σπέρμα , « graine »), a été créé sous la forme « Angiospermae » par Paul Hermann en 1690, désignant alors uniquement les plantes à fleurs dont les graines étaient enfermées dans des capsules. Le sens du terme angiosperme a fondamentalement changé en 1827 avec Robert Brown , qui en est venu à désigner une plante à graines possédant des ovules enfermés. En 1851, grâce aux travaux de Wilhelm Hofmeister sur les sacs embryonnaires, le terme angiosperme a acquis son sens moderne, englobant toutes les plantes à fleurs, y compris les dicotylédones et les monocotylédones.
Depuis 1998, l' Angiosperm Phylogeny Group (APG) a reclassé les angiospermes, avec des mises à jour dans le système APG II en 2003 le système APG III en 2009 et le système APG IV en 2016 Le système APG sans nom latin formel (angiospermes). Une classification formelle a été publiée en même temps que la révision de 2009, dans laquelle les plantes à fleurs sont classées dans la sous-classe des Magnoliidae
Coévolution avec les pollinisateurs
fleur évolue pour correspondre à l'anatomie et aux capacités sensorielles de son principal pollinisateur. Par exemple, les fleurs tubulaires coévoluent souvent avec les insectes à longue trompe ou les colibris , assurant une pollinisation efficace grâce à une adaptation physique optimale. Cette relation spécialisée favorise l'isolement reproductif , car de légères modifications de la structure florale peuvent modifier la dépendance d'une plante vis-à-vis des pollinisateurs, conduisant à la formation de nouvelles espèces et contribuant à l'immense diversité taxonomique du clade.
Dipsacales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820
(euastérides II)
En 2024, Alexandre R. Zuntini et ses collègues ont construit un arbre phylogénétique d'environ 6 000 genres de plantes à fleurs, représentant près de 60 % des genres connus, à partir de l'analyse de 353 gènes nucléaires chez chaque spécimen. Une grande partie de la phylogénie existante est confirmée ; la phylogénie des rosidées est révisée.
Des spores fossilisées suggèrent que les plantes terrestres ( embryophytes ) existent depuis au moins 475 millions d'années . Cependant, les angiospermes sont apparues soudainement et se sont rapidement diversifiées au début du Crétacé (il y a environ 130 millions d'années), bien plus tard que les autres grands groupes de plantes . Les témoignages de plantes à fleurs antérieurs à cette période sont contestés , car toutes les prétendues « fleurs » pré-Crétacé pourraient s'expliquer par une identification erronée d'autres plantes à graines. De plus, la quasi-totalité de ces fossiles controversés sont décrits dans des articles co-écrits par le chercheur Xin Wang, comme le Nanjinganthus , particulièrement sujet à débat . Des données moléculaires suggèrent que les ancêtres des angiospermes ont divergé des gymnospermes à la fin du Dévonien et au début du Carbonifère , il y a environ 371 à 338 millions d'années. La datation de l'apparition du groupe-couronne des plantes à fleurs reste controversée. À la fin du Crétacé, les angiospermes semblent avoir dominé les milieux autrefois occupés par les fougères et les gymnospermes. De grands arbres formant une canopée ont remplacé les conifères comme espèces dominantes vers la fin du Crétacé, il y a 66 millions d'années. La radiation des angiospermes herbacées est beaucoup plus tardive. Des fossiles de la formation Dakota au Kansas suggèrent que les coléoptères avaient déjà développé une relation symbiotique avec des plantes à fleurs comme l'Archaeanthus à la fin de l' Albien .
La fleur est la caractéristique principale des angiospermes. Sa fonction est d'assurer la fécondation de l' ovule et le développement du fruit contenant les graines . Elle peut se développer à l'extrémité d'une tige ou à l' aisselle d'une feuille. La partie florifère de la plante se distingue généralement nettement de la partie feuillue et forme un système de ramifications appelé inflorescence .
La fleur peut se composer uniquement de ces parties, comme chez les plantes anémophiles telles que le saule , où chaque fleur ne comprend que quelques étamines ou deux carpelles. Chez les plantes pollinisées par les insectes ou les oiseaux , d'autres structures protègent les sporophylles et attirent les pollinisateurs. Les différents éléments de ces structures périphériques sont appelés sépales et pétales (ou tépales chez des fleurs comme le magnolia, où sépales et pétales sont indiscernables). La série externe (calice des sépales) est généralement verte et foliacée ; elle protège le reste de la fleur, notamment le bouton floral. La série interne (corolle des pétales) est généralement blanche ou de couleur vive, de structure plus délicate, et attire les pollinisateurs par sa couleur, son parfum et son nectar .
La plupart des fleurs sont hermaphrodites , produisant à la fois du pollen et des ovules dans la même fleur, mais certaines utilisent d'autres mécanismes pour limiter l'autofécondation. Les fleurs hétéromorphes possèdent des carpelles et des étamines de longueurs différentes, ce qui empêche les pollinisateurs animaux de transférer facilement le pollen entre elles. Les fleurs homomorphes peuvent utiliser une auto-incompatibilité biochimique pour distinguer les grains de pollen de leur propre plante de ceux d'une autre. Les plantes dioïques, comme le houx, portent des fleurs mâles et femelles sur des plants distincts. Les plantes monoïques possèdent des fleurs mâles et femelles séparées sur le même plant ; elles sont souvent anémophiles, comme le maïs , mais comprennent également certaines plantes entomophiles comme les courges .
Fécondation et embryogenèse
La double fécondation nécessite deux spermatozoïdes pour féconder les cellules de l'ovule. Un grain de pollen adhère au stigmate, à l'extrémité du pistil, germe et développe un long tube pollinique . Une cellule générative haploïde migre le long de ce tube, derrière le noyau. Cette cellule générative se divise par mitose pour produire deux spermatozoïdes haploïdes ( n ). Le tube pollinique se développe à partir du stigmate, descend le long du style et pénètre dans l'ovaire. Lorsqu'il atteint le micropyle de l'ovule, il se digère et pénètre dans l'une des synergides, libérant son contenu, notamment les spermatozoïdes. La synergide dégénère ; un spermatozoïde féconde l'ovule, produisant un zygote diploïde (2n ) . Le second spermatozoïde fusionne avec les deux noyaux des cellules centrales, produisant une cellule triploïde (3n ) . Le zygote se développe en embryon ; la cellule triploïde se différencie en albumen, la réserve nutritive de l'embryon. L'ovaire se transforme en fruit et chaque ovule en graine.
Fruits et graines
Le fruit du marronnier d'Inde , montrant la grosse graine à l'intérieur du fruit, qui est en train de s'ouvrir .nucelle et le tégument pour former le tégument séminal . La paroi de l'ovaire se développe pour former le fruit ou péricarpe , dont la forme est étroitement liée au type de système de dissémination des graines.
D’autres parties de la fleur contribuent souvent à la formation du fruit. Par exemple, chez la pomme , l’ hypanthium forme la chair comestible, entourant les ovaires qui forment les coques résistantes autour des graines.
L’apomixie , c’est-à-dire la formation de graines sans fécondation, se rencontre naturellement chez environ 2,2 % des genres d’angiospermes. Certaines angiospermes, dont de nombreuses variétés d’agrumes , sont capables de produire des fruits grâce à un type d’apomixie appelé embryogénie nucellaire .
sélection sexuelle
La sélection sexuelle est un mécanisme de l'évolution par lequel les individus d'un sexe choisissent leurs partenaires de l'autre sexe (sélection intersexuelle) et entrent en compétition avec les individus du même sexe pour accéder aux partenaires du sexe opposé (sélection intrasexuelle). Ce concept est accepté en zoologie, mais plus controversé en botanique. Il pourrait s'exercer selon deux mécanismes principaux :
Compétition intrasexuelle (mâle-mâle) : Les donneurs de pollen concurrents rivalisent pour la fécondation de l'ovule via des caractéristiques telles que l'emballage du pollen, le moment de la libération et la morphologie de la fleur.
Choix du partenaire par la femelle ou le pistil : des filtres post-pollinisation, tels que la compatibilité du récepteur du pollen, les taux de croissance du tube pollinique et l’avortement sélectif des graines, permettent un succès de reproduction différentiel.
Ces deux mécanismes constituent, en théorie, les principaux moteurs de la sélection sexuelle chez les plantes à fleurs, et leur pertinence potentielle pour la botanique est évidente, bien que plus complexe qu'en zoologie. La complexité de l'application du concept de sélection sexuelle aux plantes tient au fait que la plupart d'entre elles sont hermaphrodites et non sensibles, ce qui signifie que les éléments les plus évidents du choix féminin (par exemple, les jugements esthétiques sur les caractères sexuels secondaires mâles) ne s'appliquent pas. Le défi de recherche auquel sont confrontés les botanistes est actuellement principalement empirique : il s'agit de déterminer l'importance réelle de ces processus dans l'évolution des plantes.
Fonction adaptative des fleurs
Dans son ouvrage de 1878, *Les Effets de la fécondation croisée et de l'autofécondation dans le règne végétal Charles Darwin note, dès le premier paragraphe du chapitre XII : « La première et la plus importante des conclusions que l'on peut tirer des observations présentées dans ce volume est que, de manière générale, la fécondation croisée est bénéfique et l'autofécondation souvent nuisible, du moins chez les plantes sur lesquelles j'ai mené mes expériences. » Les fleurs sont apparues au cours de l'évolution végétale comme une adaptation favorisant la fécondation croisée ( allogamie ), un processus permettant de masquer les mutations délétères dans le génome de la descendance. Cet effet de masquage est connu sous le nom de complémentation génétique . La méiose chez les plantes à fleurs constitue un mécanisme direct de réparation de l'ADN par recombinaison génétique dans les tissus reproducteurs . La reproduction sexuée semble nécessaire au maintien de l'intégrité génomique à long terme, et seules de rares combinaisons de facteurs extrinsèques et intrinsèques permettent le passage à la reproduction asexuée. Ainsi, les deux aspects fondamentaux de la reproduction sexuée chez les plantes à fleurs, la fécondation croisée (allogamie) et la méiose, semblent être maintenus respectivement par les avantages de la complémentation génétique et de la réparation par recombinaison.
Utilisations humaines
Récolte du riz en Arkansas, 2020Nourriture à base de plantes : un plat de Dal tadka , soupe de lentilles indienne
Les plantes , réelles ou fictives, jouent un rôle très varié dans la littérature et le cinéma . Les fleurs sont le sujet de nombreux poèmes d'auteurs tels que William Blake , Robert Frost et Rabindranath Tagore . La peinture d'oiseaux et de fleurs ( peinture chinoise qui célèbre la beauté des plantes à fleurs. Les fleurs ont été utilisées en littérature pour transmettre du sens par des auteurs comme William Shakespeare . Elles sont utilisées dans diverses formes d'art qui mettent en scène des plantes coupées ou vivantes, comme le bonsaï , l'ikebana et l'art floral. Les plantes ornementales ont parfois changé le cours de l'histoire, comme lors de la tulipomanie . De nombreux pays et régions possèdent des emblèmes floraux . Une étude menée auprès de 70 de ces familles a révélé que la famille de plantes à fleurs la plus fréquemment représentée dans ces emblèmes est celle des Orchidacées (15,7 %, soit 11 emblèmes), suivie des Fabacées (10 %, soit 7 emblèmes), puis des Asparagacées, des Astéracées et des Rosacées (5,7 % chacune, soit 4 emblèmes).
Conservation
Viola calcarata , une espèce très vulnérable au changement climatique.
Relatively few plant diversity assessments have considered climate change, yet it is starting to impact plants as well. About 3% of flowering plants are very likely to be driven extinct within a century at in situ by protecting plants and their habitats in the wild, or ex situ in seed banks or as living plants. Some 3000 botanic gardens around the world maintain living plants, including over 40% of the species known to be threatened, as an "insurance policy against extinction in the wild." The United Nations' Global Strategy for Plant Conservation asserts that "without plants, there is no life". It aims to "halt the continuing loss of plant diversity" throughout the world.
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