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Lémurien à queue vrillée

Les lémuriens à queue vari du genre Varecia sont des primates strepsirrhinés et sont les plus grands lémuriens existants au sein de la famille des Lemuridae . Comme tous les lém...

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Les lémuriens à queue vari du genre Varecia sont des primates strepsirrhinés et sont les plus grands lémuriens existants au sein de la famille des Lemuridae . Comme tous les lémuriens actuels, on les trouve uniquement sur l'île de Madagascar . Autrefois considéré comme un genre monotypique , deux espèces sont désormais reconnues : le lémurien à queue vari noir et blanc , avec ses trois sous-espèces , et le lémurien à queue vari roux .

Les lémuriens à queue vari sont des quadrupèdes diurnes et arboricoles , souvent observés en train de sauter à travers la canopée supérieure des forêts tropicales humides saisonnières de l'est de Madagascar. Ils sont également les plus frugivores des lémuriens malgaches et sont très sensibles aux perturbations de leur habitat. Les lémuriens à queue vari vivent en groupes composés de plusieurs mâles et de plusieurs femelles et ont une structure sociale complexe et flexible, décrite comme une fission-fusion . Ils sont très vocaux et émettent des cris forts et rauques.

Les lémuriens à queue vari se reproduisent de façon saisonnière et leur stratégie de reproduction est très inhabituelle. Ils sont considérés comme une « énigme évolutive » dans la mesure où ils sont les plus grands des lémuriens existants, mais présentent des caractéristiques de reproduction plus courantes chez les petits lémuriens nocturnes, comme des périodes de gestation courtes (~102 jours) et des portées moyennes relativement grandes (~2-3). Les lémuriens à queue vari construisent également des nids pour leurs nouveau-nés (les seuls primates à le faire), les portent par la bouche et présentent un système parental absent en les cachant pendant qu'ils se nourrissent. Les nourrissons sont nidicoles , bien qu'ils se développent relativement rapidement, voyageant de manière indépendante dans la nature après 70 jours et atteignant leur taille adulte à six mois.

Menacés par la perte de leur habitat et la chasse, les lémuriens à queue vari sont menacés d'extinction à l'état sauvage. Cependant, ils se reproduisent facilement en captivité et ont été progressivement réintroduits dans la nature depuis 1997. Les organisations impliquées dans la conservation des lémuriens à queue vari comprennent le Durrell Wildlife Conservation Trust , la Lemur Conservation Foundation (LCF) , le Madagascar Fauna Group (MFG) , le Monkeyland Primate Sanctuary en Afrique du Sud, le Wildlife Trust et le Duke Lemur Center (DLC) .

Histoire évolutive

Les lémuriens ne sont pas connus dans les fossiles de Madagascar avant les époques du Pléistocène et de l'Holocène . Par conséquent, on sait peu de choses sur l'évolution des lémuriens à queue fine, sans parler de l'ensemble du clade des lémuriens , qui comprend la population endémique de primates de l'île.

Bien que les origines des lémuriens de Madagascar soient encore largement débattues , il est généralement admis qu'un seul événement de rafting , similaire à celui qui a amené les singes du Nouveau Monde en Amérique du Sud , s'est produit il y a environ 50 à 80 millions d'années et a permis aux lémuriens ancestraux de traverser le canal du Mozambique et de coloniser l'île, qui s'était déjà séparée de l'Afrique (alors qu'elle était rattachée au sous-continent indien), il y a environ 160 millions d'années. L' effet fondateur qui en a résulté et la concurrence inexistante ou inférieure ont abouti à une spéciation lorsque les ancêtres des lémuriens se sont dispersés pour remplir des niches ouvertes ou insuffisamment gardées . Aujourd'hui, la faune de primates endémiques de Madagascar contient plus des trois quarts des espèces existantes du sous-ordre Strepsirrhini , qui étaient abondantes dans toute la Laurasie et l'Afrique au cours des époques du Paléocène et de l'Éocène .

Classification taxonomique

Impression couleur des deux espèces de lémuriens huppés tirée de L'Histoire politique, physique et naturelle de Madagascar d' Alfred Grandidier . (1892)

Le genre Varecia est un membre de la famille des Lemuridae . Le genre éteint Pachylemur ressemblait le plus aux lémuriens à queue rouge, mais s'est éteint après l'arrivée des humains. Le genre Varecia comprend deux espèces, les lémuriens à queue rouge et les lémuriens à queue noire et blanche , ces derniers ayant trois sous-espèces.

Changements dans la taxonomie

Les lémuriens à queue vari, ainsi que plusieurs espèces de lémuriens bruns, étaient autrefois inclus dans le genre Lemur . En 1962, les lémuriens à queue vari ont été réaffectés au genre Varecia .

Le lémurien à queue rouge et le lémurien à queue noire et blanche étaient auparavant reconnus comme des sous-espèces, Varecia variegata rubra et Varecia variegata variegata respectivement. En 2001, tous deux ont été élevés au rang d'espèce, une décision qui a ensuite été confirmée par la recherche génétique. Trois sous-espèces de lémurien à queue noire et blanche, qui avaient été publiées des décennies plus tôt, ont également été reconnues comme variegata , editorum et subcincta , bien que les études n'aient pas été entièrement concluantes.

Les restes subfossiles de deux espèces de lémuriens éteintes étaient auparavant classés dans le genre Varecia . Trouvés sur des sites du centre et du sud-ouest de Madagascar, Varecia insignis et V. jullyi étaient très similaires aux lémuriens varis modernes, mais plus robustes et supposés être plus terrestres , et donc plus sujets à la prédation par les premiers colons humains. Des études plus récentes ont montré que ces espèces éteintes avaient un régime alimentaire similaire à celui des lémuriens varis modernes et qu'elles étaient également de nature arboricole. Suffisamment de différences ont été démontrées pour mériter un genre distinct, Pachylemur . Ces proches parents des lémuriens varis sont désormais appelés Pachylemur insignis et P. jullyi .

Anatomie et physiologie

Gros plan de profil montrant le long museau et la surocclusion d'un lémurien à queue roux noir et blanc
Profil d'une surocclusion typique d'un lémurien à queue vrille

Les lémuriens à queue roux sont les plus grands membres existants de la famille des Lemuridae, avec une longueur tête-corps moyenne comprise entre 43 et 57 cm (17 et 22 pouces ) et une longueur totale de 100 à 120 cm (39 à 47 pouces), tandis que leur poids varie de 3,1 à 4,1 kg (6,8 à 9,0 lb ). La queue épaisse et poilue est plus longue que le corps, mesurant en moyenne 60 et 65 cm (24 et 26 pouces) de longueur et est principalement utilisée pour l'équilibre lors des déplacements dans les arbres. Les lémuriens à queue roux ne présentent ni dimorphisme sexuel ni dichromatisme sexuel , et les femelles ont trois paires de glandes mammaires .

Pied droit d'un lémurien à queue vrille noir et blanc, montrant un ongle plat et clair sur le gros orteil et une griffe de toilette arquée en forme de griffe sur le deuxième orteil
Pied d'un lémurien à queue fine, montrant la griffe de toilette sur le deuxième orteil

Les lémuriens à queue vari se caractérisent par leur long museau canin , qui comprend une surocclusion importante . Le visage est principalement noir, avec des « collerettes » velues allant des oreilles au cou. Selon l'espèce, ces collerettes sont soit blanches ( V. variegata ) soit rougeâtre foncé ( V. rubra ). De même, la coloration de la fourrure duveteuse varie également selon l'espèce, tandis que le motif de coloration varie selon la sous-espèce chez le lémurien à queue vari noir et blanc . Il existe également des intermédiaires dans la variation de couleur entre les deux espèces.

Comme tous les lémuriens, le lémurien à queue vari possède des adaptations spéciales pour se toiletter , notamment une griffe de toilette sur son deuxième orteil et un peigne à dents .

Locomotion

Les lémuriens à queue vari sont considérés comme des quadrupèdes arboricoles , le type de mouvement le plus courant étant la quadrupédie au-dessus des branches. Dans la canopée, les sauts, l'accrochage vertical et le comportement de suspension sont également courants, tandis que les ponts, les mouvements bimanuels et la bipédie sont rarement observés. Lorsqu'ils se déplacent d'un arbre à l'autre, les lémuriens à queue vari regardent par-dessus l'épaule tout en s'accrochant, se lancent dans les airs et se tordent en l'air de sorte que leur surface ventrale atterrisse sur le nouvel arbre ou la nouvelle branche. Le comportement de suspension est plus courant chez les lémuriens à queue vari que chez les autres espèces de lémuriens. Lorsque les lémuriens à queue vari descendent au sol, ils continuent de se déplacer en quadrupède, en courant avec des sauts bondissants et la queue haute.

Écologie

Étant très arboricoles et les plus frugivores des lémuriens, ils ne prospèrent que dans la forêt primaire avec de grands arbres fruitiers, canopée supérieure . En passant la majorité de leur temps dans la couronne des grands arbres forestiers, ils sont relativement à l'abri des prédateurs tels que le fossa .

Les lémuriens à queue fine sont actifs principalement pendant la journée ( diurnes ), pendant laquelle ils se nourrissent principalement de fruits et de nectar , adoptant souvent des postures de suspension pendant qu'ils se nourrissent. Les graines des fruits qu'ils mangent passent par leur tube digestif et se propagent dans les forêts tropicales dans leurs excréments , contribuant ainsi à assurer la croissance de nouvelles plantes et un écosystème forestier sain. Ces lémuriens sont également d'importants pollinisateurs de l'arbre du voyageur ( Ravenala madagascariensis ). Sans détruire l' inflorescence , ils lèchent le nectar au plus profond de la fleur à l'aide de leur long museau et de leur langue, collectant et transférant le pollen sur leur museau et leur fourrure d'une plante à l'autre. On pense que cette relation est le résultat de la coévolution .

Aire géographique et habitat

Lémurien à queue roux juvénile recroquevillé sur une branche face à la caméra, sa queue drapée sur la branche devant lui, avec une riche canopée verte en arrière-plan
Les lémuriens à queue vari sont confinés à la canopée des forêts tropicales humides de l'est de Madagascar.

Comme tous les lémuriens, ce genre ne se trouve que sur l'île de Madagascar au large de la côte sud-est de l'Afrique . Confiné aux forêts tropicales humides saisonnières de l'est de l'île , il est rare dans toute son aire de répartition, qui s'étendait historiquement de la péninsule de Masoala au nord-est jusqu'à la rivière Mananara au sud. Aujourd'hui, le lémurien à queue noire et blanche a une aire de répartition beaucoup plus grande que le lémurien à queue rouge , bien qu'elle soit très inégale, s'étendant légèrement au nord-ouest de Maroantsetra , sur la baie d'Antongil , au nord le long de la côte jusqu'à la rivière Mananara près de Vangaindrano au sud. De plus, une population concentrée de lémuriens à queue noire et blanche, de la sous-espèce Varecia variegata subcincta , peut également être trouvée sur la réserve insulaire de Nosy Mangabe dans la baie d'Antongil. On soupçonne que cette population a été introduite sur l'île dans les années 1930. Le lémurien à queue rouge, en revanche, a une aire de répartition très restreinte sur la péninsule de Masoala.

Historiquement, la confluence des rivières Vohimara et Antainambalana a pu être une zone d' hybridation entre ces deux espèces, bien qu'aucun résultat concluant n'ait indiqué de croisement actuel. En général, la rivière Antainambalana semble isoler les lémuriens à queue rouge de la sous-espèce voisine de lémuriens à queue noire et blanche, V. v. subcincta . La sous-espèce V. v. variegata se trouve plus au sud, et V. v. editorum est la sous-espèce la plus méridionale. Les aires de répartition de ces deux sous-espèces méridionales se chevauchent et des formes intermédiaires existent, bien que cela n'ait pas été confirmé.

Les forêts tropicales dans lesquelles vivent ces animaux sont saisonnières, avec deux saisons principales : la saison chaude et humide (de novembre à avril) et la saison fraîche et sèche (de mai à octobre). L'habitat principal des deux espèces, quelle que soit la saison, se trouve dans les cimes des arbres, où elles passent la majeure partie de leur temps à 15 et 25 m (49 et 82 pieds) au-dessus du sol. La disponibilité saisonnière des ressources étant similaire quel que soit l'emplacement, il y a peu ou pas de différence dans l'utilisation des arbres entre les espèces. De septembre à avril, il y a plus de fruits, donc les femelles préfèrent les lianes dans les cimes des arbres. Les deux sexes préfèrent les branches principales inférieures pendant la saison chaude et pluvieuse. Les cimes des arbres sont principalement utilisées de mai à août, lorsque les jeunes feuilles et les fleurs sont abondantes.

Relations sympatriques

Les espèces de lémuriens suivantes peuvent être trouvées dans la même aire géographique que les lémuriens à queue vari :

Les lémuriens à queue vari démontrent soit une dominance alimentaire, soit une répartition des ressources en utilisant différentes strates de la forêt. Ils dominent les lémuriens à ventre rouge, tandis que les petits lémuriens hapalémuriens de l'Est évitent complètement de les rencontrer. Les lémuriens à tête blanche, en revanche, préfèrent le sous-bois et la canopée inférieure, en dessous de 15 m (49 pi), tandis que les lémuriens à queue vari restent principalement dans la canopée supérieure, au-dessus de 15 m (49 pi). Des jeux ont même été observés entre des bébés lémuriens à queue vari et des lémuriens à tête blanche.

Comportement

Les lémuriens à queue vari passent en moyenne 28 % de la journée à se nourrir, 53 % à se reposer et 19 % à se déplacer, bien que des différences dans les durées de repos et d'alimentation aient été observées entre les mâles et les femelles, les femelles se reposant moins et se nourrissant davantage. Ils sont diurnes ; bien que l'activité maximale se produise tôt le matin et en fin d'après-midi ou en soirée, le repos a généralement lieu vers midi. Lorsqu'ils se reposent, les lémuriens à queue vari sont souvent assis, voûtés ou droits. On les voit aussi fréquemment allongés sur le ventre sur une branche ou en train de prendre un bain de soleil en position couchée , les membres tendus. Lorsqu'ils se nourrissent, ils se suspendent souvent la tête en bas par leurs pattes arrière, un type de comportement de suspension qui leur permet d'atteindre les fruits et les fleurs.

Lémurien à queue roux noir et blanc se reposant, couché sur une grosse branche d'arbre
Les lémuriens à queue vari passent plus de la moitié de la journée à se reposer dans la canopée.

Étant très arboricoles, ils passent la majorité de leur temps dans la haute canopée tout au long de la journée. Les lémuriens à queue fine passent la majorité de leur temps entre 15 et 20 m (49 et 66 pieds) au-dessus du sol de la forêt, suivis de 20 à 25 mètres (66 à 82 pieds) de hauteur, et sont moins fréquemment vus à 10 à 15 mètres (33 à 49 pieds). Pendant la saison chaude, ils se déplacent vers la canopée inférieure pour aider à réguler leur température corporelle. Pendant la saison froide, les lémuriens à queue fine sont les moins actifs et peuvent consacrer 2 % de leur temps de repos à prendre le soleil afin de se réchauffer.

Des recherches sur le terrain à long terme ont montré que la taille de l'aire de répartition, la taille du groupe, les systèmes sociaux et le comportement territorial varient considérablement et peuvent être grandement affectés par la distribution et la qualité de la nourriture. Il est généralement admis que le système social du lémurien à queue vari est multi-mâle/multi-femelle avec une société de fission-fusion , bien que certaines populations de lémuriens à queue vari noir et blanc aient été signalées comme monogames . On soupçonne que cette flexibilité sociale améliore la capacité de survie malgré une écologie alimentaire inflexible.

Régime

lémurien à queue rouge suspendu par ses pieds à une petite branche pendant qu'il se nourrit
Les lémuriens à queue vari peuvent se suspendre la tête en bas par les pattes pour se nourrir de fruits et de feuilles difficiles à atteindre.

Étant les membres les plus frugivores de la famille des Lemuridae, consommant en moyenne 74 à 90 % de fruits, les lémuriens à queue vari consomment également du nectar (4 à 21 %) et complètent le reste de leur alimentation avec de jeunes feuilles (3 à 6 %), des feuilles matures (1 %), des fleurs (3 à 6 %) et quelques graines. Il a également été signalé que les lémuriens à queue vari venaient au sol pour manger des champignons et faisaient preuve de géophagie .

La majorité de leur régime alimentaire est composée de relativement peu d'espèces de plantes communes, quelques espèces fournissant plus de 50 % du régime alimentaire. Les espèces de figues du genre Ficus , par exemple, représentent 78 % des fruits consommés par les lémuriens à queue rouge de la péninsule de Masoala. Bien que les espèces de plantes et les régimes alimentaires varient selon l'emplacement, les plantes alimentaires les plus courantes signalées sur le terrain sont les suivantes :

Les arbres fruitiers ne semblent pas être sélectionnés par espèce mais par disponibilité et accessibilité des fruits comestibles. Et malgré la prédominance de quelques espèces de plantes dans le régime alimentaire du lémurien à queue fine, le reste de son régime alimentaire se compose de 80 à 132 autres espèces de 36 familles de plantes.

La disponibilité de la nourriture reflète la nature saisonnière des forêts dans lesquelles ils vivent. Pendant la saison chaude, les fruits, les fleurs et les jeunes feuilles sont plus abondants, tandis que la saison froide et humide offre plus de jeunes feuilles et de fleurs. Malgré cela, le régime alimentaire change peu entre les saisons, sauf que les femelles consomment davantage d'aliments riches en protéines et pauvres en fibres, tels que les jeunes feuilles et les fleurs, pendant la grossesse et la lactation afin de compenser les coûts énergétiques de la reproduction. Le nectar n'est disponible que sporadiquement, mais constitue une source alimentaire majeure lorsque les fleurs fleurissent. Le nectar du palmier du voyageur ( Ravenala madagascariensis ) est un favori parmi les lémuriens à queue fine.

Systèmes sociaux

L'organisation sociale des lémuriens à queue vari est très variable, tant au niveau de l'organisation que de la composition du groupe, bien qu'aucune différence notable ne soit observée entre les deux espèces. Les lémuriens à queue vari sont généralement décrits comme des groupes multi-mâles avec une structure sociale de fission-fusion , bien que cela puisse varier selon la saison et la localité.

Dans une étude réalisée sur la péninsule de Masoala sur les lémuriens varis roux, trois niveaux d'organisation ont été identifiés et définis : les communautés, les groupes centraux et les sous-groupes. Les communautés sont des individus qui s'associent régulièrement les uns aux autres, mais rarement avec des congénères extérieurs à la communauté. Bien que l'ensemble de la communauté multi-mâles/multi-femelles vive dans un domaine vital distinct, tous les individus ne sont jamais vus au même endroit au même moment. Au lieu de cela, les individus forment des réseaux sociaux dispersés, appelés groupes centraux, au sein de la communauté. Les groupes centraux sont des individus qui partagent la même zone centrale au sein d'un territoire communautaire tout au long de l'année. Les groupes centraux se composent généralement de deux femelles reproductrices, ainsi que de mâles reproducteurs et de subadultes, dont la taille varie de deux à neuf individus. Les femelles au sein des groupes sont coopératives, mais les rencontres avec les mâles sont souvent agonistiques . Les sous-groupes, en revanche, varient quotidiennement en taille, en composition et en durée, et se composent d'individus associés provenant soit du même groupe central, soit de groupes centraux différents, selon la saison. Ce sont les changements constants et quotidiens dans ces sous-groupes qui se produisent tout au long de l'année, ainsi que les formations saisonnières de groupes centraux dans les zones centrales, qui démontrent la nature de fission-fusion de la structure sociale des lémuriens à queue vari.

Lémurien à queue rouge mâle assis droit, les bras et les jambes tendus exposant la fourrure noire de son abdomen au soleil
Les lémuriens à queue vari prennent parfois des bains de soleil pour se réchauffer.

Dans une autre étude réalisée à Nosy Mangabe sur des lémurs varis noirs et blancs, un quatrième niveau ou organisation a été défini : les affiliés. Les affiliés étaient des individus ayant des liens sociaux plus persistants et des interactions plus fréquentes, généralement au sein d'un groupe central, mais parfois aussi entre des groupes centraux au sein d'un sous-groupe. Les femelles adultes avaient généralement de nombreux affiliés, tandis que les mâles adultes interagissaient rarement avec leurs congénères, vivant une existence plus solitaire.

Des études antérieures ont fait état d’autres organisations sociales chez les lémuriens à queue vari, notamment des liens de couple monogames . Cela peut être dû à l’utilisation d’ études de terrain saisonnières à court terme au lieu d’études d’un an qui prennent en compte les effets des changements de saison sur les communautés de lémuriens à queue vari. Par exemple, pendant la saison froide et pluvieuse, qui correspond à la saison de reproduction, les interactions entre les groupes centraux d’une communauté sont considérablement réduites. Pendant cette période, de petits sous-groupes se forment, composés d’une femelle mature, d’un mâle mature et parfois de progéniture. Cela peut être interprété à tort comme un lien de couple monogame.

Le comportement de déplacement peut également présenter une variabilité saisonnière. Pendant la saison chaude et humide, les femelles se déplacent largement, seules ou en groupes de six individus maximum. Pendant la saison fraîche et sèche, des groupes plus petits se stabilisent afin d'occuper des zones concentrées. Par conséquent, pendant les saisons où les fruits sont abondants, les sous-groupes sont plus grands tandis que la pénurie est rencontrée avec un comportement plus solitaire. Cela suggère que bien que leur écologie alimentaire soit inflexible, étant liée à des fruits largement répartis, dispersés et parfois rares, les lémuriens à queue vari adaptent plutôt le système social afin de survivre.

En termes de dominance, la structure sociale du lémurien à queue vari n'est pas aussi claire que celle des autres sociétés de lémuriens où la domination des femelles est la norme. Bien qu'il ait été rapporté historiquement que « les mâles étaient subordonnés aux femelles », en particulier dans les populations de lémuriens à queue vari en captivité et en liberté, les populations sauvages ne peuvent pas être définitivement qualifiées de matriarcales en raison des variations intergroupes.

Il existe également des différences sociales entre les mâles et les femelles. Les femelles ont généralement de nombreux affiliés et nouent des liens forts avec d'autres femelles à l'intérieur et à l'extérieur de leur aire de répartition principale, mais ne s'associent pas à des individus extérieurs à l'aire de répartition de la communauté, sauf pendant la saison de reproduction . Les mâles, en revanche, sont plus solitaires, n'interagissent qu'avec quelques congénères, ont des liens sociaux faibles avec les autres mâles et s'associent rarement avec d'autres personnes en dehors de leur groupe principal. De plus, des études sur le terrain suggèrent que seules les femelles jouent un rôle dans la défense du territoire communautaire. Les mâles peuvent marquer leur territoire par odeur et rester relativement silencieux, mais autrement, ils ne s'impliquent que peu lors des conflits.

Français La taille de l'aire de répartition ou du territoire d'une communauté peut varier considérablement, de 16 à 197 ha (0,16 à 2,0 km 2 ; 0,062 à 0,76 mille carré) tandis que la taille du groupe peut aller d'une seule paire à 31 individus. La densité de population est également sensiblement variable. Ces vastes aires de répartition peuvent être attribuées à différents niveaux de protection et de degré de dégradation de l'environnement, une meilleure protection et un environnement moins dégradé entraînant une densité de population plus élevée et des aires de répartition communautaires de taille plus modérée. (La durée et la saisonnalité des études menées peuvent également avoir contribué à de faibles estimations de la taille des groupes et des aires de répartition des communautés. Une étude menée dans la réserve de Betampona , par exemple, a observé des couples monogames avec deux à cinq nourrissons maintenant des aires de répartition de 16 à 43 ha (0,16 à 0,43 km 2 ; 0,062 à 0,17 mille carré).) Les zones centrales d' Ambatonikonilahy constituaient environ 10 % de l'aire de répartition globale de la communauté et montraient une relation étroite avec l'emplacement des plus grands arbres fruitiers.

Français La distance moyenne de déplacement quotidienne des lémuriens à queue vari varie entre 436 et 2 250 mètres (1 430 et 7 382 pieds), soit une moyenne de 1 129 mètres (3 704 pieds) par jour. Les schémas d'activité au sein de l'aire de répartition de la communauté varient selon le sexe et la saison. Les mâles restent généralement dans une zone centrale toute l'année, tandis que les femelles ne se limitent à une zone centrale que pendant la saison froide et humide, puis étendent leur aire de répartition dans toute l'aire de répartition de la communauté pendant la saison chaude et pluvieuse. Les femelles étendent légèrement leur aire de répartition après avoir donné naissance, en restant toujours dans la zone centrale, mais s'étendent progressivement plus loin en décembre lorsqu'elles commencent à cacher leurs bébés chez d'autres membres de la communauté pendant qu'elles recherchent de la nourriture. Les femelles parcourent les plus grandes distances plus tard pendant la saison chaude et pluvieuse. Le niveau d'activité et l'activité reproductrice peuvent être résumés dans le tableau suivant.

Bien que les mâles soient peu impliqués dans les conflits territoriaux entre communautés voisines et que les communautés de lémuriens à queue fine manquent de cohésion, les femelles défendent collectivement l'aire de répartition de la communauté contre les femelles des autres communautés. Ces conflits se produisent principalement pendant la saison chaude et pluvieuse, lorsque les ressources sont plus abondantes et se produisent près des limites des aires de répartition des communautés. L'espacement est maintenu par le marquage olfactif et la communication vocale. Les lémuriens à queue fine sont connus pour leurs cris forts et rauques auxquels répondent les communautés voisines et les sous-groupes au sein de la même communauté.

Lors des rencontres agonistiques entre communautés, on peut observer des poursuites, des marquages ​​olfactifs, des appels et des contacts physiques occasionnels. D'autres comportements sociaux semblent varier entre les lémuriens varis sauvages et captifs, comme l'illustre le tableau suivant.

Certains comportements d'affiliation sont saisonniers ou spécifiques au sexe, comme l'approche par le cri perçant du mâle et les inspections anogénitales effectuées pendant la saison des amours. Un autre exemple est le comportement de salutation des femelles, où deux femelles utilisent leurs glandes odorantes anogénitales pour marquer le dos de l'autre, sauter l'une par-dessus l'autre, se tordre ensemble et émettre des cris perçants. Ce comportement n'est pas observé à la fin de la saison fraîche et sèche ou autour de la gestation. La fréquence d'autres comportements d'affiliation peut être affectée par l'âge. Tous les lémuriens à queue fine de plus de cinq mois se livrent à l'allogroom et, en captivité, les subadultes participent au jeu plus fréquemment que les adultes.

Capacités cognitives

Historiquement, relativement peu d'études sur l'apprentissage et la cognition ont été réalisées sur les primates strepsirrhiens, y compris les lémuriens à queue roux. Cependant, une étude menée dans la réserve de lémuriens de Myakka City a démontré que les lémuriens à queue roux, ainsi que plusieurs autres membres de la famille des Lemuridae, pouvaient comprendre le résultat d'opérations arithmétiques simples.

Communication

Communication olfactive

Comme chez tous les primates strepsirrhiens, la communication olfactive est largement utilisée par les lémuriens à queue vari : marquage olfactif lors de la défense territoriale et des conflits, ainsi que lors des salutations des femelles. Les odeurs communiquent le sexe, l'emplacement et l'identité de leur propriétaire.

Les femelles marquent principalement leur odeur avec leurs glandes odorantes anogénitales , en s'accroupissant pour frotter leur région anogénitale le long de surfaces horizontales, telles que des branches d'arbres. Les mâles, en revanche, préfèrent utiliser les glandes situées sur leur cou, leur museau et leur poitrine, en embrassant des surfaces horizontales et verticales et en se frottant dessus. Les deux sexes marquent parfois leur odeur de manière caractéristique du sexe opposé.

Lors des salutations, les femelles lémures à queue vari sautent les unes par-dessus les autres, marquant ainsi le dos de l'autre individu de leur odeur.

Communication auditive

Les lémuriens à queue vari sont très bavards, avec un vaste répertoire vocal et des cris utilisés dans de multiples contextes. Les cris peuvent également varier selon les saisons. Pendant la saison chaude et pluvieuse, les cris forts et rauques qui caractérisent les lémuriens à queue vari permettent aux groupes de rester en contact et de maintenir l'espacement. Ces cris forts peuvent être entendus jusqu'à 1 kilomètre (0,6 mi) de distance.

Les lémuriens à queue vari émettent des cris d'alarme qui permettent de différencier les prédateurs terrestres des prédateurs aériens. Par exemple, un rugissement ou un souffle brusque alerte le groupe de la présence d'un prédateur aviaire, et un cri aigu ou un grognement-reniflement pulsé communique l'existence d'un mammifère prédateur terrestre. Lorsqu'ils émettent ces cris, comme le cri aigu pulsé, les adultes les dirigent vers le prédateur après s'être déplacés vers une position sûre. Une fois que le cri d'alarme est émis par un individu, le chœur qui en résulte peut même atteindre les membres les plus éloignés de la communauté.

En captivité, les vocalisations des lémuriens à queue vari ont été étudiées et divisées en trois groupes généraux : les cris de haute, moyenne et faible amplitude.

Le célèbre rugissement/cri perçant est spontané, se produisant le plus souvent pendant les périodes de forte activité, et est également contagieux, impliquant la participation communautaire, y compris les nourrissons de trois à quatre mois. Les rugissements brusques sont également plus fréquents pendant les périodes de forte activité et, en plus d'alerter les membres du groupe de la présence d'un prédateur aviaire, ils aident probablement aussi à maintenir le contact avec les individus hors de portée visuelle ou indiquent une réponse agressive/défensive à une perturbation. Dans la nature, ces deux cris sont émis davantage pendant la saison chaude et pluvieuse en raison de l'activité accrue. Tous les cris de grande amplitude sont émis à partir d'une posture corporelle « tendue ».

Les cris d'amplitude moyenne fonctionnent sur une portée plus courte ou impliquent souvent des situations modérément excitantes, telles que la frustration ou la soumission. Les cris de faible amplitude fonctionnent également généralement sur une courte portée, mais couvrent également une gamme plus large de niveaux d'aggravation.

Les gémissements varient considérablement d'un individu à l'autre. La toux , les grognements , les couinements et les cris aigus n'ont été observés et étudiés que dans la nature.

Les cris des lémuriens à queue rouge ne varient que légèrement entre les deux espèces. En fait, en captivité, il a été démontré que les lémuriens à queue rouge comprennent et se joignent même aux cris d'alarme des lémuriens à queue noire et blanche. Une différence mineure entre les répertoires vocaux de ces deux espèces réside dans la fréquence des pulsations et dans le cri strident pulsé , qui est beaucoup plus rapide et plus élevé chez les lémuriens à queue rouge que chez les lémuriens à queue noire et blanche. La différence dans cette vocalisation n'est qu'interspécifique et ne montre aucun signe de dimorphisme sexuel significatif au sein de chaque espèce.

Chez les lémuriens à queue vari noir et blanc, les cris pulsés ralentissent parfois à mesure que le groupe se calme et s'intègrent au gémissement , créant ainsi des cris-gémissements pulsés

Elevage et reproduction

Contrairement aux rapports initiaux de monogamie , les lémuriens à queue fine dans la nature présentent un comportement de reproduction polygame saisonnier , les mâles et les femelles s'accouplant avec plus d'un partenaire au cours d'une même saison. L'accouplement ne se limite pas aux seuls membres de la communauté, mais implique également les membres des communautés voisines. Les femelles s'accouplent principalement avec les mâles avec lesquels elles avaient des relations d'affiliation avant la saison des amours, bien que certains accouplements aient eu lieu avec des mâles errants d'autres communautés.

Peu avant le début de la saison des amours, les femelles présentent un gonflement de la peau des parties génitales , qui atteint son apogée vers le milieu de leur cycle œstral de 14,8 jours . La physiologie sexuelle des mâles subit également ses propres changements, le volume testiculaire augmentant pendant la saison des amours et atteignant son apogée au moment de la reproduction. L'agressivité augmente également pendant la saison des amours, à la fois entre membres du même sexe et de la part de la femelle envers le mâle qui tente de s'accoupler avec elle. Des femelles ont été observées en train de se débattre, de se mettre les mains sur les mâles et de les mordre pendant la copulation . L'un ou l'autre sexe peut s'approcher de l'autre lorsque la femelle est en œstrus. Au début, ils peuvent rugir et crier l'un avec l'autre. Lorsqu'un mâle s'approche d'une femelle, il baisse souvent la tête et pousse des cris aigus, inspectant les organes génitaux de la femelle en la léchant ou en la reniflant, en la marquant à l'odeur et en émettant une vocalisation de soumission. Lorsqu'une femelle s'approche d'un mâle, elle peut se positionner pour monter. Les couples reproducteurs copulent souvent plusieurs fois au cours d'une période de reproduction.

La saison des amours dure de mai à juillet, pendant la saison froide et pluvieuse, ce qui fait que les naissances et la lactation maximale coïncident avec la période où les fruits sont les plus abondants. La période de gestation des lémuriens à queue fine est la plus courte de la famille des Lemuridae, avec une moyenne de 102 jours (avec une fourchette de 90 à 106 jours). La gestation dans la nature dure légèrement plus longtemps qu'en captivité, avec une moyenne de 106 jours. Tout comme la saison des amours, la parturition est également saisonnière, synchronisée avec la fin de la saison froide et sèche et le début de la saison productive, chaude et pluvieuse.

En plus d'une période de gestation anormalement courte, les lémuriens à queue vari partagent une autre caractéristique avec les petits lémuriens nocturnes en produisant les plus grandes portées de la famille des Lemuridae. Les portées comprennent généralement deux ou trois nourrissons, bien que jusqu'à cinq aient été signalés. Le poids à la naissance en captivité se situe en moyenne entre 83 et 101,7 g (2,93 et ​​3,59 oz) et varie de 70 à 140 grammes (2,5 à 4,9 oz). Les bébés lémuriens à queue vari sont nidicoles , et naissent avec les yeux ouverts et une fourrure complète.

Photo en gros plan du dessous d'un lémurien à queue roux noir et blanc femelle, avec six flèches rouges pointant vers chacune des glandes mammaires, certaines masquées par une fourrure dense
Les lémuriens à queue roux femelles ont trois paires de glandes mammaires pour nourrir leurs nombreuses portées

Les lémuriens à queue vari sont les seuls primates connus à construire des nids arboricoles, utilisés exclusivement pour la naissance et pendant la première ou les deux premières semaines de vie. À partir de trois semaines avant la naissance, les femelles commencent à construire le nid à partir de brindilles, de branches, de feuilles et de vignes, en le localisant dans sa zone centrale et à 10 à 25 mètres (33 à 82 pieds) au-dessus du sol. Les nids n'ont qu'un seul point d'entrée apparent et sont peu profonds et en forme de plat. Pendant les deux premières semaines, la mère est principalement solitaire et ne s'éloigne pas beaucoup du nid, passant jusqu'à 70 à 90 % de son temps avec les nouveau-nés (en captivité). Afin de trouver de la nourriture, elle laissera les nourrissons seuls dans le nid ou, après les deux premières semaines, les portera dans sa bouche et les cachera dans des endroits cachés dans la canopée pendant qu'elle cherche de la nourriture. Étant donné que cette période de développement précoce correspond à la fin de la saison froide et sèche, qui offre la plus faible quantité de fruits, l'énergie est conservée pour la lactation tandis que les déplacements sont limités. Lorsque la saison chaude et pluvieuse commence, la disponibilité des fruits augmente, les besoins en lactation augmentent également et les femelles augmentent leur distance de déplacement à la recherche de nourriture.

Contrairement aux autres primates diurnes, qui portent généralement leurs petits avec eux, les mères lémuriens à queue vari cachent leurs petits en les dissimulant dans le feuillage de la canopée, les laissant se reposer et s'asseoir tranquillement pendant plusieurs heures pendant qu'elles se nourrissent et effectuent d'autres activités. Les mères continuent de transporter leur progéniture par la bouche, les déplaçant un par un en saisissant le ventre du bébé en travers. Cette forme de transport s'arrête généralement vers l'âge de 2,5 mois lorsque les bébés deviennent trop lourds à porter.

Les lémuriens à queue vari sont des reproducteurs coopératifs , les soins parentaux étant partagés par tous les membres de la communauté. Par exemple, les mères cachent leur progéniture chez d'autres mères ou laissent d'autres membres de la communauté s'en occuper, y compris des individus non reproducteurs des deux sexes. Pendant l'absence de la mère, les membres de la communauté non seulement s'occupent d'elle et la surveillent, mais émettent également des cris d'alarme si un danger est détecté ou si le bébé est laissé seul. Ils répondent également aux cris d'alarme des autres. Ces démonstrations de vigilance coordonnées impliquent en outre la transmission communautaire du cri d'alarme, les membres de la communauté voisine répétant le cri d'alarme, ce qui peut rappeler la mère à sa progéniture. Le transport de nourrissons par d'autres membres de la communauté a également été enregistré. Des femelles ont été observées en train d'allaiter des nourrissons de leurs proches parents, tandis que des proches parents ont adopté des nourrissons rejetés, agissant comme parents d'accueil.

Les soins prodigués par les mâles aux petits ont été documentés dans les sociétés de lémuriens à queue vrille. Au cours du développement précoce, les mâles adultes peuvent garder les nids de plusieurs femelles du groupe central, ainsi qu'aider à prendre soin des petits qui ont probablement été engendrés par d'autres mâles. Pendant la saison où les femelles pratiquent la cachette des petits, les mâles allègent efficacement le fardeau reproductif de plusieurs mères en gardant, en se blottissant, en les toilettant, en voyageant, en jouant avec et en les nourrissant.

Les femelles lémuriens à queue vari produisent un lait relativement riche par rapport aux autres lémuriens et, par conséquent, leurs petits se développent plus rapidement que ceux des autres lémuriens. Les nourrissons se développent rapidement, atteignant environ 70 à 75 % du poids adulte à l'âge de quatre mois. Ils commencent à grimper et à s'accrocher à l'âge d'un mois, progressant au point de suivre indépendamment leur mère et les membres du groupe à travers la canopée à des hauteurs de 50 à 100 mètres (160 à 330 pieds) à deux ou trois mois. La mobilité adulte complète est atteinte à l'âge de trois à quatre mois. Sur le plan social, ils commencent à échanger des appels de contact avec leur mère à trois semaines, et choisissent leur mère comme partenaire de jeu 75 à 80 % du temps au cours des trois premiers mois. La participation aux salutations et aux vocalisations plus étendues commence vers quatre mois, tandis que le marquage olfactif ne commence pas avant l'âge de six mois. Les nourrissons commencent à tester les aliments solides à partir de 40 jours à deux mois environ, le sevrage ayant lieu entre quatre et six mois dans la nature, bien que certains individus aient continué à téter jusqu'à sept à huit mois.

La mortalité infantile est souvent élevée chez les lémuriens à queue vari, mais elle peut aussi être très variable. À certaines saisons, jusqu'à 65 % des lémuriens ne peuvent pas atteindre l'âge de trois mois, probablement en raison de chutes et de blessures associées, bien que, à certaines saisons, la mortalité infantile soit aussi basse que 0 %. Pour ceux qui survivent jusqu'à l'âge adulte, la maturité sexuelle est atteinte entre 18 et 20 mois chez les femelles et entre 32 et 48 mois chez les mâles. La maturité sexuelle peut prendre plus de temps à atteindre dans la nature qu'en captivité. Pour les femelles, l'intervalle entre les naissances, ou le temps entre les progénitures successives, est généralement d'un an, et en captivité, les femelles peuvent rester actives sur le plan reproductif jusqu'à l'âge de 23 ans. L'espérance de vie des deux espèces de lémuriens à queue vari est estimée à 36 ans en captivité.

Statut de conservation

Dans un territoire où environ 90 % de la forêt insulaire d'origine a été détruite, les lémuriens à queue vari ne s'accrochent qu'à une petite fraction de leur aire de répartition d'origine. Complètement dépendantes des grands arbres fruitiers, aucune des deux espèces ne semble être flexible dans le choix de son habitat, l' exploitation forestière sélective entraînant une diminution significative des densités de population . Bien qu'ils puissent survivre dans des habitats très perturbés avec une densité de population plus faible, ils sont toujours particulièrement vulnérables aux perturbations de l'habitat. La diminution de la diversité génétique, combinée à la chasse, aux catastrophes naturelles, à la prédation et aux maladies, peut facilement anéantir de petites populations.

Le lémurien à queue noire et blanche a été élevé au statut d'espèce en danger critique d'extinction (A2cd) par l' UICN en 2008, contre une espèce en danger. L'UICN indique que « l'espèce aurait subi un déclin de 80 % sur une période de 27 ans, principalement en raison d'un déclin de la superficie et de la qualité de l'habitat dans l'aire de répartition connue de l'espèce et en raison des niveaux d'exploitation ». La superficie totale de toutes les localités connues où vivent les lémuriens à queue noire et blanche est estimée à moins de 8 000 km2 ( 3 100 milles carrés), tandis que la population sauvage totale est estimée entre 1 000 et 10 000 individus.

En 2008, l'UICN a rétrogradé le statut d'espèce en danger critique d'extinction du lémurien à queue rouge, en invoquant notamment son aire de répartition limitée, sa restriction à la seule péninsule de Masoala et le risque qu'elle représente en raison de la perte continue de son habitat et de la chasse. Cette espèce occupe une aire de répartition ne dépassant pas 4 000 km² ( 1 500 milles carrés), alors que la population sauvage totale est estimée entre 29 000 et 52 000 individus. Les lémuriens à queue rouge ne sont protégés que dans les limites du parc national de Masoala . Historiquement, cette espèce a été considérée comme plus menacée en raison de son aire de répartition très restreinte, par rapport au lémurien à queue noire et blanche, largement répandu. Cependant, sa protection au sein du plus grand parc national de l'île a légèrement amélioré ses chances de survie. Malgré cela, une évaluation réalisée en 2012 et publiée en 2014 a rétabli le statut d'espèce en danger critique d'extinction pour le lémurien à queue rouge, en grande partie en raison de la montée de l'exploitation forestière illégale dans le parc national de Masoala suite à la crise politique malgache de 2009. ]

Plusieurs organisations sont impliquées dans la conservation des lémuriens à queue vari, notamment le Durrell Wildlife Conservation Trust , la Lemur Conservation Foundation (LCF) , le Madagascar Fauna Group (MFG) , le Monkeyland Primate Sanctuary en Afrique du Sud, le Wildlife Trust et le Duke Lemur Center (DLC) . Pour les organisations de conservation, les lémuriens à queue vari sont considérés comme des espèces indicatrices , parapluies et phares .

Menaces dans la nature

Comme pour les autres primates, l'une des principales menaces pour les deux espèces de lémuriens à queue rouge est la perte d'habitat due à l'agriculture sur brûlis , à l'exploitation forestière et à l'exploitation minière . Les deux espèces semblent très sensibles à l'exploitation forestière et sont considérées comme les plus vulnérables des lémuriens de la forêt tropicale. Les feuillus qui sont privilégiés pour les matériaux de construction et exploités de manière sélective sont également préférés par les lémuriens à queue rouge pour leurs fruits et affectent potentiellement leurs itinéraires de déplacement à travers la canopée. La déforestation , en revanche, est le résultat de la nécessité de fournir du bois de chauffage et de soutenir l'agriculture de subsistance et les cultures commerciales . Pour les lémuriens à queue rouge, l'agriculture sur brûlis, connue localement sous le nom de tavy , est pratiquée de manière saisonnière sur la péninsule de Masoala entre octobre et décembre, et cette pratique est en expansion. De plus, le bétail est parfois autorisé à se déplacer librement sur ces anciennes clairières agricoles, empêchant la repousse de la forêt.

Français Une autre menace principale pour la survie des lémuriens à queue vari est la chasse. Les populations humaines locales chassent et piègent encore les lémuriens à queue vari avec des armes traditionnelles, les utilisant comme source de subsistance. Des études menées dans des villages de la forêt de Makira ont révélé que la viande de lémurien à queue vari est non seulement la nourriture recherchée, mais qu'elle est chassée de manière non durable. Sur la péninsule de Masoala, les cris des lémuriens à queue vari roux aident les chasseurs à les localiser. Sur cette péninsule, les armes à feu sont utilisées en plus des pièges traditionnels, connus sous le nom de laly , qui impliquent une bande de forêt défrichée de 5 mètres (16 pieds) avec des collets placés sur les quelques branches restantes qui permettent aux lémuriens de traverser. Bien que la chasse soit illégale, les lois ne sont généralement pas appliquées et les habitants locaux se montrent peu préoccupés par leurs pratiques de chasse, qui ont lieu principalement de mai à septembre. La chasse est la principale préoccupation dans la péninsule de Masoala, car elle risque de se poursuivre, tandis que l’exploitation forestière et l’agriculture sur brûlis pourraient être réduites. Dans d’autres régions, les chasseurs peuvent effrayer les lémuriens à queue fine de leurs sources de nourriture préférées, même s’ils chassent d’autres proies. Enfin, ces animaux sont retirés de leur habitat naturel pour être exposés aux touristes ou vendus comme animaux de compagnie exotiques .

Les cyclones fréquents constituent également une menace, en particulier pour les populations concentrées ou de petite taille. Fin janvier 1997, le cyclone Gretelle a détruit 80 % de la canopée de la forêt de Manombo. Leur habitat, y compris la plupart de leurs ressources alimentaires, ayant été détruits, les lémuriens à queue fine de la forêt ont élargi leur régime alimentaire, restant étonnamment frugivores. Leur poids corporel a chuté et aucune naissance n'a été signalée pendant quatre ans, mais ils ont réussi à éviter la famine. Cet événement a démontré non seulement leur flexibilité face aux catastrophes naturelles, ce qui peut mettre en évidence les raisons évolutives derrière leur capacité de reproduction et la taille de leurs portées, mais aussi la menace à laquelle sont confrontées des populations déjà stressées.

La prédation dans la nature semble être très rare pour les lémuriens à queue vari, probablement parce que vivre dans la haute canopée les rend difficiles à attraper. Les preuves de prédation par des rapaces, comme l' autour de Henst ( Accipiter henstii ), suggèrent qu'elle se produit à un faible taux. Le fossa ( Cryptoprocta ferox ) pourrait présenter un risque potentiel s'il trouvait un individu plus bas dans la canopée de la forêt, mais aucune confirmation n'a été présentée pour indiquer qu'il s'attaque aux lémuriens à queue vari. Au lieu de cela, seuls les lémuriens à queue vari réintroduits et élevés en captivité ont été tués par le fossa, probablement en raison de leur inexpérience avec les prédateurs. Le comportement de nidification présente le plus grand risque de prédation, ce qui les rend vulnérables aux mammifères carnivores, comme la mangouste à queue annelée ( Galidia elegans ) et la mangouste à queue brune ( Salanoia concolor ).

Élevage en captivité et réintroductions

Des populations captives des deux espèces de lémuriens à queue vari existent dans les zoos américains et européens, ce qui représente une protection contre l'extinction. Aux États-Unis, l'élevage en captivité est géré par le Species Survival Plan (SSP) , un programme développé par l' Association of Zoos and Aquariums (AZA) . Bien que les populations soient très limitées dans leur diversité génétique, ces espèces prospèrent en captivité, ce qui en fait un candidat idéal pour la réintroduction dans un habitat protégé, si celui-ci est disponible. Bien que la réintroduction soit considérée comme un dernier recours par les défenseurs de l'environnement , une combinaison d' efforts de conservation in situ , tels que la protection juridique, l'éducation du public, la diffusion de moyens de subsistance durables et la reforestation offre de l'espoir pour les lémuriens à queue vari. En attendant, les réintroductions offrent des opportunités de recherche sur la conservation et permettent à la diversité génétique limitée maintenue par le SSP d'améliorer la diversité génétique des populations de lémuriens à queue vari de Madagascar en déclin.

Français Une première remise en liberté en captivité a eu lieu en novembre 1997, lorsque cinq lémuriens à queue noire et blanche ( Varecia variegata variegata ) nés aux États-Unis ont été renvoyés à Madagascar pour être relâchés dans la réserve naturelle intégrale de Betampona , dans l'est de Madagascar. Connus sous le nom de Carolina Five , ces individus ont vécu toute leur vie dans les enclos d'habitat naturel du Duke Lemur Center (DLC). Depuis lors, deux autres groupes totalisant 13 lémuriens à queue noire nés en captivité ont été réintroduits dans la même réserve, une fois en novembre 1998 et une autre fois en janvier 2001. Ces deux derniers groupes ont également reçu une « formation de camp d'entraînement » dans les enclos forestiers en liberté du DLC avant d'être relâchés. Jusqu'à présent, les résultats ont montré un certain succès, avec 10 survivants de plus d'un an, 3 individus intégrés dans des groupes sauvages et 4 descendants nés ou engendrés par des lémuriens relâchés, tous élevés par leurs parents. Saraph, un mâle relâché avec le premier groupe, se portait bien sept ans après sa libération, vivant dans un groupe social avec une femelle sauvage et sa progéniture. Des recherches sont en cours depuis la première libération, comme l'illustre le documentaire de la BBC de 1998 In the Wild: Operation Lemur with John Cleese . Ces recherches ont fourni des informations utiles sur leur adaptation à la vie dans la nature.

Remarques