Gonflement sexuel

Le gonflement sexuel , la peau sexuelle ou la tumescence anogénitale font référence à un engorgement localisé de la région de l' anus et de la vulve de certains primates femelles dont la taille varie au cours du cycle menstruel . Considérés comme un signe honnête de fertilité , les primates mâles sont attirés par ces gonflements ; préférant et rivalisant pour les femelles ayant les plus gros gonflements.

Bien que largement étudiée, la fonction ultime des gonflements sexuels reste inconnue. Au cours des 50 dernières années, huit explications principales ont été proposées, chacune prétendant rendre compte de la fonction des gonflements exagérés. Cependant, aucune hypothèse n'est censée expliquer à elle seule la fonction des gonflements sexuels ; une combinaison de ces théories pourrait être plus appropriée. Conformément à cet idéal, le compte rendu le plus récent concernant la fonction des gonflements sexuels (l'hypothèse des signaux gradués) combine plusieurs théories existantes dans le but de fournir une explication plus complète des gonflements sexuels.

Les gonflements sexuels sont des concentrations de tissu tumescent , apparaissant de manière cyclique sur les organes génitaux et les régions postérieures adjacentes des primates femelles. Le but reproducteur exact des gonflements sexuels n'est pas entièrement compris, bien que la sensibilité érogène de ce tissu soit connue pour motiver les femelles à rechercher un contact sexuel avec les mâles. La position des gonflements peut fortement influencer l'emplacement du focus du mâle pendant la parade nuptiale et de la pénétration éventuelle. Chez les chimpanzés , les bonobos , les babouins et de nombreuses espèces de singes de l'Ancien Monde , il est courant que les gonflements se concentrent dans les régions périnéale , périanale et coccygienne , plutôt que plus ventralement dans la région de la vulve . Les positions des gonflements dorsaux peuvent donc être corrélées à des chevauchements fréquents non conceptifs et pénétrants, améliorant ainsi les stratégies d'accouplement des femelles à volume élevé et à faible efficacité, qui protègent contre l'imprégnation fortuite par des mâles opportunistes de niveau inférieur pendant le pic de fertilité.

Les gonflements peuvent être classés en deux groupes : petits et exagérés. Les petits gonflements sont caractérisés par une taille modérée et une couleur rose du tissu anogénital, et peuvent être trouvés chez les singes de l'Ancien Monde, les singes du Nouveau Monde , les prosimiens et les gibbons . En revanche, les gonflements exagérés sont de plus grande taille et leur prévalence est principalement limitée aux espèces de primates de l'Ancien Monde. Par exemple, ils se produisent chez toutes les espèces de Cercocebus , Mandrillus , Theropithecus , Papio et Pan , et chez la plupart des macaques , des colobines et des guenons .

Les chercheurs ont tenté de déterminer les caractéristiques des espèces de primates présentant ces gonflements exagérés. Il a été constaté que les espèces qui présentent des gonflements sexuels exagérés vivent principalement dans des systèmes sociaux à plusieurs mâles , dans lesquels les femelles s'accouplent de manière incontrôlable. Les espèces présentant de tels gonflements ont deux fois plus de mâles par groupe que celles qui n'en présentent pas. De plus, alors que 71 % des espèces de primates de l'Ancien Monde vivant dans des groupes à plusieurs mâles présentent des gonflements exagérés, aucune femelle vivant dans des groupes à un seul mâle ne le fait. Dans certains cas, cependant, des gonflements sexuels peuvent être observés dans des sociétés de primates ayant des systèmes d'accouplement alternatifs ; par exemple, les singes langurs femelles présentent des gonflements mais vivent dans des groupes polygames à un seul mâle.

Les primates présentant des gonflements sexuels exagérés présentent également des schémas de reproduction non saisonniers, des périodes d'accouplement plus longues et des cycles d'ovulation plus longs. Plus précisément, sur les 23 espèces qui se reproduisent de manière non saisonnière et vivent dans des sociétés à plusieurs mâles, 91 % présentent des gonflements sexuels. Néanmoins, les environnements de reproduction non saisonniers ne sont pas un précurseur nécessaire à la sélection des gonflements sexuels. En effet, les femelles qui se reproduisent de manière saisonnière, comme les macaques de Barbarie femelles , présentent également des gonflements sexuels exagérés.

Les gonflements sexuels exagérés varient à la fois en taille et en localisation focale tout au long du cycle de la femelle, commençant après les menstruations. Par exemple, des recherches sur des babouins ont montré qu'après 14 jours d'augmentation progressive, les gonflements ont culminé pendant 2 jours avant de diminuer. Les femelles chimpanzés présentent un changement dans la proéminence du gonflement. Ces changements cycliques dans l'apparence de la peau sexuelle reflètent les changements des hormones ovariennes ( œstrogènes et progestatifs ) pendant le cycle menstruel féminin. Plus précisément, l'augmentation de la taille du gonflement sexuel pendant la phase folliculaire est corrélée à une augmentation des taux d'œstrogènes, et la diminution de la taille du gonflement pendant la phase lutéale est associée à une augmentation des taux de progestérone . Il a été démontré chez les chimpanzés ovariectomisés que le gonflement peut être induit par les œstrogènes et inhibé par la progestérone. En conséquence, la taille maximale des gonflements coïncide souvent avec le potentiel d' ovulation le plus élevé , bien que ce ne soit pas une association parfaite. Par exemple, des recherches sur les chimpanzés d'Afrique de l'Ouest ont montré que les probabilités d'ovulation les plus élevées avaient tendance à se produire dans les 7 à 9 jours suivant le début du gonflement maximal de la peau sexuelle. De plus, une étude sur les gibbons à mains blanches sauvages a montré que la taille maximale du gonflement et l'ovulation se chevauchaient étroitement dans 80 % des cycles menstruels .

La taille des gonflements sexuels varie non seulement au sein de chaque cycle, mais aussi entre les cycles des femelles et entre les espèces. Plus précisément, la taille maximale du gonflement augmente d'un cycle à l'autre chez les femelles chimpanzés et les babouins. De plus, la durée de la taille maximale du gonflement sexuel varie considérablement selon les espèces. Les babouins, par exemple, ont un gonflement maximal qui dure environ 15,1 jours, tandis que la durée du gonflement maximal est de 10,9 jours chez les chimpanzés.

Tout comme la taille, la localisation varie considérablement au cours du cycle. Par exemple, chez les chimpanzés , l'état de dorsalité maximale est corrélé à la période de gonflement maximal.

Les primates mâles sont très attirés par les femelles lorsque leurs gonflements sexuels sont les plus importants et démontrent une préférence pour l'accouplement pendant les périodes de gonflement maximal. Les mâles ont tendance à rivaliser davantage pour les femelles dont les gonflements sont à leur point maximum. La ​​compétition mâle-mâle atteint son maximum et les mâles qui tentent de s'accoupler avec les femelles ayant les gonflements les plus importants subissent en conséquence des niveaux d' agressivité accrus de la part des autres mâles. Les observations de chimpanzés ont révélé que la présence d'au moins une femelle qui était gonflée au maximum provoquait des niveaux d'agressivité plus élevés entre les mâles d'un groupe, ainsi qu'une augmentation des niveaux de comportement sexuel.

En général, les mâles réagissent aux gonflements sexuels des femelles comme s'ils fournissaient des indications sur la fertilité de la femelle, en utilisant ces gonflements pour déterminer leur niveau d'investissement et d'effort pour courtiser les femelles. Chez les babouins mâles, l'effort d'accouplement est déterminé par la taille des gonflements de la femelle, ce qui, à son tour, a un impact sur les niveaux d'agression, de compétition et de comportements de combat entre mâles, ainsi que sur le temps investi dans le toilettage et la cour de la femelle. Le gonflement maximal est également corrélé à des niveaux plus élevés de comportement de protection du partenaire, les mâles préférant garder les femelles dont les gonflements sont proches du gonflement maximal ou au maximum, ainsi qu'effectuer davantage d'inspections de leurs zones anogénitales.

L'accès aux femelles les plus gonflées est généralement accordé et obtenu par les mâles les plus dominants du groupe. Ceux qui sont plus bas dans la hiérarchie ont tendance à ne pouvoir accéder aux femelles et s'accoupler avec elles qu'en dehors de ces périodes de gonflement maximal, lorsque la compétition pour elles est réduite et que l'attention des mâles les plus dominants s'est déplacée vers les femelles les plus gonflées du groupe. Chez les babouins, les mâles les plus matures et les plus dominants s'accouplent le plus souvent avec les femelles les plus réceptives au plus fort gonflement. Les jeunes mâles ont accès à l'accouplement, bien que beaucoup moins fréquemment, et seulement dans les limites de la stratégie d'accouplement des femelles babouins, ce qui favorise la monte non-conceptionnelle comme défense contre elles. Les jeunes mâles ont une probabilité légèrement plus élevée de monter de manière conceptuelle en dehors du pic de gonflement (par exemple au début du cycle œstral ).

Bien que l'on connaisse bien les caractéristiques physiques des renflements sexuels, leur signification fonctionnelle exacte reste controversée. Le rôle de la sélection sexuelle dans l'évolution de ces renflements est présent dans de nombreuses hypothèses et, depuis Darwin, on suppose qu'il joue un rôle important. Les fonctions hypothétiques des renflements sexuels se concentrent souvent sur les renflements en termes de stratégies d'accouplement des femelles. Celles-ci vont de la publicité de la fertilité et de la qualité (par exemple, indicateur fiable), à ​​la maximisation des partenaires potentiels pour confondre la paternité de la progéniture (par exemple, plusieurs mâles), à l'aide à l'évaluation par une femelle des meilleurs partenaires d'accouplement possibles (par exemple, meilleur mâle), et même à l'assurance de la certitude de la paternité (par exemple, ovulation évidente), et toutes visent à rendre compte des aspects des renflements sexuels exagérés. Cette section couvre la gamme des hypothèses qui fournissent des explications des fonctions proposées pour ces renflements.

Une version modifiée du modèle de chasse de Holland et Rice est citée pour expliquer la fonction des gonflements sexuels. Le modèle de chasse est régi par l'idée d'« exploitation sensorielle », dans laquelle les traits évoluent pour stimuler considérablement le système sensoriel des percepteurs. En conséquence, ces traits servent à manipuler le comportement d'un percepteur en faveur du signaleur. Dans le cas spécifique des gonflements sexuels, c'est la préférence inhérente d'un mâle pour les gros gonflements en tant que signal de fertilité qui est exploitée pour combattre la résistance du mâle à s'accoupler Par conséquent, on pense que les petits gonflements sexuels sont devenus exagérés comme une forme de coévolution antagoniste.

L'association trouvée entre la fertilité des femelles et la taille du gonflement sexuel chez plusieurs espèces de macaques vient étayer cette hypothèse. Plus précisément, les femelles à faible fertilité, comme les adolescentes, présentaient des gonflements sensiblement plus grands que les adultes d'un niveau de fertilité plus élevé. Les recherches restent assez cohérentes entre les espèces animales ; les babouins jaunes femelles ( Papio cynocephalus ) qui ont du mal à concevoir sont, en moyenne, celles qui présentent les gonflements sexuels les plus proéminents. En revanche, certains ont critiqué la théorie de l'exploitation sensorielle ; ils soutiennent la croyance que, si les gonflements sexuels des femelles n'étaient pas des signaux honnêtes de fertilité féminine, les mâles auraient évolué pour identifier les différences de qualité des femelles ou pour avoir une préférence égale pour les femelles ayant des gonflements de tailles différentes.

Wrangham a proposé l'hypothèse du coût de l'attraction sexuelle en comparant le nombre de cycles sexuels entre les conceptions vécues par les femelles chimpanzés pares et nullipares , ainsi que par les chimpanzés pares de l'Ouest et de l'Est ( Pan troglodytes verus et Pan troglodytes schweinfurthii ), et la taille des gonflements sexuels qui accompagnent ces différences . En observant ces groupes chez les deux espèces, il a suggéré que deux facteurs sont les plus importants pour déterminer avec quelle évidence une femelle affiche le stade ovulatoire dans son cycle : le niveau de compétition de brouillage qui existe entre les femelles du groupe pour les ressources telles que la nourriture ; et la différence de coûts de déplacement pour les femelles pares et nullipares.

En supposant que les femelles ont besoin d'un certain nombre de copulations avant de pouvoir concevoir, cela suggère qu'elles peuvent atteindre ce nombre plus rapidement soit en ayant un nombre élevé de cycles ovulatoires entre les conceptions, soit en apparaissant plus attrayantes pour les mâles au moment de l'ovulation en ayant des gonflements plus gros. Cependant, une ovulation plus évidente conduit à plus de coercition de la part des mâles, ce qui peut avoir des conséquences négatives, comme une consortation indésirable d'un mâle de rang inférieur, ou des blessures dues à un accouplement forcé. Par conséquent, les femelles n'accepteront ce niveau élevé de coercition que si la compétition de brèche dans leur communauté est élevée, et si la coercition leur permettra d'atteindre le nombre requis de copulations en peu de temps. Par exemple, les chimpanzés de l'Est qui ont déjà produit une progéniture ont tendance à connaître une forte brèche au sein du groupe, et sont donc poussés à avoir moins de cycles ovulatoires entre les conceptions. Par conséquent, elles doivent s'accoupler avec un grand nombre de mâles à chaque période ovulatoire. Elles doivent donc paraître plus attirantes pendant ces périodes et développent donc des gonflements sexuels plus importants.

Bien que le modèle de Wrangham ait été justifié par ses observations, il n'y a pas eu beaucoup d'autres preuves pour étayer cette hypothèse. Deschner et Boesch ont étudié l'hypothèse directement en observant la même espèce et ont constaté qu'elle ne pouvait pas étayer leurs résultats, et ont donc proposé l'hypothèse du passeport social comme alternative.

La première enflure sexuelle d' une femelle chimpanzé se produit à peu près au moment où elle commence à explorer différents territoires. Il s'agit d'une période potentiellement dangereuse avant l'émigration permanente d'une femelle loin de son groupe social d'origine. Sur la base de cette observation, on pense que les enflures sexuelles agissent comme un « passeport social » qui annonce la réceptivité sexuelle pendant cette période de transition entre les communautés. L'hypothèse propose que le gonflement transforme l'agression potentielle que les mâles du nouveau groupe social peuvent montrer à la femelle en pulsions sexuelles. On pense que cela permet à la femelle d'être acceptée par les mâles vivant au sein du nouveau groupe social. À son tour, cette acceptation des mâles réduit la probabilité que la femelle soit attaquée par les mâles et augmente la probabilité que les mâles la protègent des femelles résidentes hostiles. Selon l'hypothèse du passeport social, les enflures sexuelles permettent donc un passage relativement sûr entre différentes communautés, permettant aux femelles adolescentes d'enquêter sur les concurrents locaux et les ressources des différents territoires avant de décider où se réinstaller et se reproduire de manière permanente.

Selon cette hypothèse, les jeunes femmes qui se sont intégrées en toute sécurité dans la nouvelle communauté bénéficient toujours de gonflements sexuels. Plus précisément, on pense que les jeunes femmes ont besoin du soutien des mâles acquis lors de l'intégration dans le nouveau groupe lors de conflits avec des femmes d'un rang social supérieur, ou pour protéger leurs nourrissons des bagarres avec les enfants de ces femmes de rang supérieur. Par conséquent, les gonflements sexuels agissent comme un passeport social qui facilite les interactions entre femmes.

Les recherches sur l'hypothèse du passeport social ont donné des résultats contradictoires. Les observations de chimpanzés communs ( Pan troglodytes ) dans la forêt de Tai , par exemple, ont conduit à la découverte que les femelles adolescentes stériles ou les mères subordonnées présentent des gonflements lors de leur émigration vers de nouvelles communautés, ce qui suggère que les gonflements fonctionnent effectivement pour éliminer tout stress social qui pourrait leur être dirigé pendant la période d'émigration. Cependant, des recherches sur des singes colobes olive ( Procolobus verus ) résidant dans la même région ont montré que les femelles émigrent sans présenter de gonflements sexuels. Sur la base de ces preuves, il a été suggéré que l'hypothèse du passeport social n'est pas une explication appropriée de la fonction des gonflements sexuels chez cette espèce.

L'hypothèse des services masculins propose que les gonflements sexuels conduisent à des avantages directs pour la femelle en encourageant les mâles dominants à s'engager dans des comportements de consort (c'est-à-dire à former un partenariat). Les gonflements suscitent des comportements de protection du partenaire de la part des mâles qui veulent augmenter leurs chances d'engendrer la progéniture de la femelle gonflée, ce qui fait que les mâles dominants agissent comme des gardes du corps, pour réduire et prévenir le harcèlement des autres mâles du groupe social. Les femelles peuvent également en bénéficier dans la mesure où les mâles dominants peuvent plus tard protéger la progéniture résultante, réduisant ainsi la menace d' infanticide de la part des autres mâles. Il a été observé que les primates mâles tenteront de monopoliser , ou d'obtenir un accès sexuel exclusif à, une femelle au début de la durée des gonflements sexuels pour s'assurer qu'il a un accès sexuel au gonflement maximal lorsqu'elle est la plus susceptible d'ovuler. Bien que les mâles dans ces situations gardent les femelles pour leur propre bénéfice (c'est-à-dire pour s'assurer qu'ils seront capables d'engendrer la progéniture de la femelle), il a été observé chez le macaque rhésus ( Macaca mulatta ) que les femelles bénéficient également de ces consorts et sont moins harcelées par les mâles subordonnés lorsqu'elles sont avec un mâle dominant.

L'hypothèse des services des mâles est saluée pour sa capacité à rendre compte du fait que les gonflements n'indiquent pas toujours précisément l'ovulation ; le manque de précision est susceptible de prolonger la durée des comportements de protection et de consorting décrits par l'hypothèse. Certaines de ses prédictions ne se vérifient cependant pas. Par exemple, malgré les avantages d'une réduction du harcèlement de la part des mâles subordonnés en présence de mâles dominants, il a été observé que les femelles ne choisissent pas toujours de s'accoupler avec ces partenaires plus forts et plus dominants.

L'hypothèse de l'ovulation évidente (ou de la confiance en la paternité) des gonflements sexuels a été suggérée pour la première fois par Hamilton en 1984. L'hypothèse propose que les gonflements exagérés indiquent le moment de l'ovulation et augmentent par conséquent la certitude paternelle, permettant aux mâles d'évaluer s'ils ont réussi à engendrer la progéniture de cette femelle. Cela présente des avantages pour la femelle et sa progéniture, car la certitude paternelle a souvent été associée au niveau de soins et d'investissement paternels. L'hypothèse de l'ovulation évidente suggère donc que les gonflements sexuels fonctionnent comme un indicateur d'ovulation pour les mâles qui peuvent alors être assurés de la paternité de la progéniture, afin d'encourager le mâle à investir préférentiellement dans la progéniture de cette femelle. Ceci est similaire à l'hypothèse du soin paternel, qui propose que les gonflements sexuels permettent à un mâle de déterminer la probabilité d'avoir engendré la progéniture d'une femelle particulière en signalant son statut d'ovulation, lui permettant ensuite d'allouer l'investissement en conséquence en fonction de son évaluation de la paternité.

L'explication des gonflements sexuels par l'ovulation évidente est cohérente avec l'observation selon laquelle l'ovulation coïncide souvent avec le gonflement maximal. D'autres preuves de l'utilisation des gonflements par les mâles de la manière décrite par cette hypothèse pour évaluer le moment de l'ovulation proviennent d'observations selon lesquelles, chez les macaques sauvages à longue queue ( Macaca fascicularis ), les mâles sont plus excités et trouvent les femelles plus attirantes au plus fort du gonflement. D'autres ont cependant critiqué cette hypothèse. Selon l'évaluation de Stallman et Froehlich, l'hypothèse prédit la monandrie (c'est-à-dire que les femelles n'auront qu'un seul partenaire d'accouplement), ce qui va à l'encontre des observations d'espèces telles que les macaques de Barbarie ( Macaca sylvanus ), qui ont des gonflements sexuels exagérés, mais qui se sont révélés promiscuité et polyandres (c'est-à-dire s'accouplant avec plusieurs mâles) dans leurs comportements d'accouplement.

L'hypothèse du meilleur mâle pour les gonflements sexuels est l'une des explications les plus anciennes de la fonction des gonflements sexuels chez les primates. L'hypothèse propose que les gonflements sexuels incitent à la compétition entre les mâles pour l'accès à une femelle en indiquant sa fertilité et sa réceptivité. Cela permet à la femelle d'identifier le vainqueur éventuel comme le « meilleur mâle », avec une meilleure condition physique et les meilleurs gènes à transmettre à sa progéniture. L'hypothèse propose donc que les gonflements sexuels sont des signaux par lesquels les femelles, en annonçant qu'elles sont réceptives à l'accouplement, visent à augmenter leurs chances d'avoir une progéniture de haute qualité en incitant à la compétition entre les mâles d'un groupe. Selon l'hypothèse du meilleur mâle, le mâle avec lequel la femelle finit par copuler est le résultat d' un choix indirect de partenaire , car la femelle n'a pas à évaluer directement la condition physique de chaque partenaire potentiel ; au contraire, son gonflement sexuel attire les mâles concurrents et se traduit par l'avantage d'une viabilité accrue de sa progéniture.

Cette hypothèse est étayée par le fait qu'elle rend compte de certains corrélats et caractéristiques des gonflements sexuels, comme la proximité du pic de gonflement avec l'ovulation et la concurrence accrue entre mâles pour les femelles au pic de gonflement. L'hypothèse du meilleur mâle a cependant été critiquée pour son incapacité à rendre compte de la nature exagérée de ces gonflements. Plus précisément, Pagel a soutenu que des gonflements plus petits seraient suffisants pour inciter à la compétition entre mâles puisque ce comportement a été calculé comme étant une stratégie évolutive stable . D'autres ont critiqué l'hypothèse selon laquelle le mâle qui réussit dans la compétition pour les femelles gonflées (c'est-à-dire le plus dominant) serait également le partenaire choisi par les femelles, car il a été observé que certaines femelles choisissent de s'accoupler avec des mâles subordonnés.

Selon l'hypothèse de Hrdy sur les nombreux mâles, les gonflements sexuels permettent à une femelle d'attirer plusieurs mâles différents comme partenaires d'accouplement. Cela est attribué au fait que les mâles ont une attirance instinctive pour les gonflements. En s'accouplant avec plusieurs mâles au cours de leur cycle menstruel de cette manière, une femelle peut augmenter l'incertitude parentale des mâles. L'incertitude parentale décrit l'éventualité où les mâles ne sont pas certains que la progéniture de la femelle avec laquelle ils se sont accouplés soit génétiquement la sienne. Cette incertitude a deux conséquences opposées : elle peut augmenter la quantité totale de soins parentaux que leur progéniture reçoit, tout en réduisant également la possibilité que la progéniture d'une femelle subisse un infanticide . les lémuriens à crête ( Varecia variegata ) mâles en captivité étaient moins susceptibles de tuer les nourrissons qu'ils pensaient avoir engendrés, ce qui étaye la deuxième proposition de Hrdy.

Pour garantir avec succès la confusion paternelle, Hrdy a prédit que l'ovulation doit être distribuée de manière aléatoire sur le terme où le gonflement sexuel est de tumescence maximale . Cela garantirait que les mâles ne pourraient pas utiliser le gonflement comme un signal de fertilité féminine. Un exemple de cela découle de la recherche sur le mangabey fuligineux ( Cercocebus atys ) ; on a constaté que les femelles de cette espèce produisent des gonflements sexuels à la fois lorsqu'elles sont fertiles et lorsqu'elles sont enceintes. De plus, les gonflements sexuels ne sont observés que pendant la période la plus fertile du cycle menstruel d'une femelle chez 26 à 35 espèces de primates anthropoïdes, contrairement à la prédiction de Hrdy.

L'hypothèse des signaux gradués a été suggérée pour la première fois par Nunn en 1999, et suggère que des gonflements sexuels exagérés existent chez les primates femelles pour indiquer leur période fertile aux mâles de l'espèce. Un gonflement plus important suggère que l'ovulation est plus susceptible de se produire, indiquant ainsi la phase où la femelle est la plus fertile.

Le conflit intersexuel est considéré, dans cette hypothèse, comme un facteur clé dans le développement de gonflements sexuels exagérés. Comme les stratégies de reproduction masculines de coercition (y compris l'infanticide et la protection prolongée du partenaire ) peuvent être coûteuses pour les femelles, il a été nécessaire pour les femelles de résister à ces stratégies en développant des caractéristiques ou des contre-stratégies qui les protégeront tout en permettant une reproduction réussie. Cela peut s'expliquer par la combinaison d'un certain nombre d'hypothèses mentionnées précédemment ; notamment l'ovulation évidente, le meilleur mâle et de nombreux mâles.

En termes d'ovulation évidente, le gonflement de la peau périnéale a été comparé à une courbe de distribution qui représenterait la probabilité que la femelle ovule, les gonflements plus importants suggérant que l'ovulation est plus susceptible de se produire. En tant que telles, les femelles sont plus susceptibles d'attirer l'attention des mâles dominants, ou « meilleurs », lorsque la taille de leur gonflement atteint son maximum, et il a été démontré que les mâles dominants ont tendance à ne protéger leur partenaire qu'à ce point de gonflement maximal, ce qui inclut l'hypothèse des meilleurs mâles. Cette protection du partenaire est coûteuse pour le mâle, et ils ont donc tendance à monopoliser une seule femelle uniquement pendant la période d'ovulation la plus probable ; une fois que ses gonflements commencent à diminuer, le mâle se déplace vers une femelle dont les gonflements sont encore en croissance pour atteindre leur pic. Dans ces périodes avant et après le pic, les femelles continuent de s'accoupler avec des mâles de rang inférieur, car leur probabilité d'ovulation n'est pas si élevée, mais la conception est toujours possible. Cela contribue alors à brouiller la paternité de la progéniture parmi les mâles, ce qui rejoint l'hypothèse des mâles multiples, et entraîne également une réduction des infanticides par les mâles au sein de l'espèce. Par conséquent, le rôle protecteur des gonflements contre la coercition masculine sert, d'une certaine manière, à manipuler le comportement masculin au profit de la femelle et à augmenter les chances de la femelle de se reproduire avec succès.

L'hypothèse des signaux gradués, l'une des plus récentes, n'a encore fait l'objet que de peu de recherches pour étayer sa thèse selon laquelle elle serait la fonction évolutive des gonflements sexuels. Cependant, la littérature de plus en plus fournie soutient cette hypothèse ; si ce n'est pas comme seule raison de l'évolution des gonflements, alors peut-être en conjonction avec l'hypothèse d'un indicateur fiable.

Français Ayant estimé que les hypothèses du meilleur mâle et de nombreux mâles n'expliquaient pas entièrement pourquoi l'oestrus doit être annoncé de manière aussi visible, Pagel a proposé l'hypothèse de l'indicateur fiable, suggérant que les gonflements exagérés ont évolué par sélection sexuelle en raison du besoin d'un signal honnête de la qualité des femelles (à la fois leur probabilité de conception et leur qualité génétique) en raison de la compétition femelle-femelle pour attirer les mâles. L'hypothèse fait plusieurs suppositions : que les femelles rivalisent pour l'accès aux partenaires mâles ; que les femelles diffèrent en qualité ; que les caractéristiques de leurs gonflements sexuels reflètent honnêtement ces différences ; et que les mâles utilisent certaines caractéristiques de gonflement pour allouer leurs efforts d'accouplement aux femelles de la plus haute qualité. Si tel est le cas, les gonflements devraient se produire dans des communautés composées de plusieurs adultes des deux sexes , dans lesquelles les mâles sont le sexe le plus exigeant en raison des coûts d'accouplement élevés de ces groupes, et lorsque la compétition femelle est à son maximum. De telles conditions ont été décrites comme une « sélection sexuelle inversée », car ce sont les femelles qui font en fin de compte le choix du partenaire dans la plupart des espèces, et il semble que seule cette hypothèse suggère le contraire.

Français Pour qu'un tel système de signalisation soit un indicateur fiable de qualité, il doit remplir deux critères : que le trait soit coûteux à produire, et que l'effort d'accouplement soit coûteux pour les mâles du groupe. En ce qui concerne les gonflements sexuels, ces deux affirmations sont vraies. En termes de coût, les gonflements affectent le poids et le centre de gravité d'une femelle , affectant leur aisance lors des déplacements. La peau elle-même augmente la vulnérabilité aux prédateurs en raison de sa visibilité, ainsi qu'aux infections. De plus, l'attention accrue des mâles expose également les femelles à un risque de blessure par agression masculine. En termes de coût pour les mâles, il a été constaté que la garde du partenaire réduit considérablement la recherche de nourriture chez les babouins mâles, réduisant ainsi leur nourriture disponible. De plus, les mâles dépensent des efforts à la fois pour toiletter et frayer avec la femelle avec laquelle ils s'accouplent, ainsi que pour éloigner les autres mâles ; plus la femelle est attirante, plus la compétition entre mâles est grande, augmentant ainsi le risque pour le mâle, car les combats entre babouins sont potentiellement mortels.

Bien que Pagel ait réalisé une expérience sur le terrain qui a confirmé toutes les prédictions de l'hypothèse par l'observation de babouins olive ( Papio anubis ), sa méthodologie a depuis été critiquée, et les recherches ultérieures n'ont pas réussi à trouver de preuves empiriques que les gonflements sexuels indiquent de manière fiable la qualité féminine chez cette espèce, et d'autres (par exemple les chimpanzés , les mandrills , et les macaques de Barbarie ). Par exemple, l'une des principales prédictions est que les femelles de meilleure qualité, et donc les plus fertiles, devraient systématiquement présenter les plus gros gonflements. Cependant, les plus gros gonflements se produisent souvent chez les femelles les moins fertiles, ou celles qui ont le moins de chances d'élever une progéniture survivante ; les adolescentes, celles qui n'ont jamais eu de progéniture, et celles qui ont eu plusieurs cycles d'ovulation sans concevoir.

Malgré le manque de preuves empiriques pour cette hypothèse comme étant la seule fonction évolutive du gonflement sexuel exagéré, il a été suggéré que l'hypothèse de l'indicateur fiable peut fonctionner de concert avec l'hypothèse des signaux gradués. Cette suggestion est basée sur des preuves que la taille du gonflement annonce le niveau de fertilité, et donc la qualité de reproduction, entre les cycles d'ovulation d'une femelle, plutôt qu'entre la qualité globale de chaque femelle. Par conséquent, les mâles peuvent initialement utiliser la taille du gonflement comme un indice pour identifier les femelles proches de l'ovulation (comme prévu par les signaux gradués), avant de considérer la taille du gonflement de chaque femelle comme un indicateur de leur qualité, puis de choisir la femelle avec le gonflement le plus grand (comme prévu par l'indicateur fiable). Cela expliquerait également les schémas variables de fluctuation de la taille du gonflement selon les espèces et les populations.