Trématodes

Les trématodes sont une classe de vers plats connus sous le nom de douves ou trématodes . Ce sont des parasites internes obligatoires dont le cycle biologique est complexe et qui nécessitent au moins deux hôtes . L'hôte intermédiaire, dans lequel se produit la reproduction asexuée , est généralement un escargot . L'hôte définitif, dans lequel les douves se reproduisent sexuellement, est un vertébré . L'infection par les trématodes peut provoquer des maladies dans les cinq classes traditionnelles de vertébrés : les mammifères, les oiseaux, les amphibiens, les reptiles et les poissons.

Les trématodes sont communément appelés douves. Ce terme remonte au nom vieil anglais de flet et fait référence à la forme aplatie et rhomboïdale de ces organismes.

Il existe entre 18 000 et 24 000 espèces connues de trématodes, divisées en deux sous-classes : les Aspidogastrea et les Digenea . Les Aspidogastrea sont la sous-classe la plus petite, comprenant 61 espèces. Ces douves infectent principalement les bivalves et les poissons osseux . Les Digenea, qui comprennent la majorité des trématodes, se trouvent dans certains mollusques et vertébrés .

Les douves qui provoquent des maladies chez l'homme sont souvent classées en fonction du système organique qu'elles infectent. Par exemple :

• Les douves du sang vivent dans le sang à certains stades de leur cycle biologique. Les douves du sang qui causent des maladies chez l'homme comprennent Trichobilharzia regenti , qui provoque la dermatite du baigneur , et sept espèces du genre Schistosoma qui provoquent la schistosomiase : S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. japonicum , S. malayensis , S. mansoni , S. mekongi . En tant qu'hôte définitif , les humains sont infectés lorsque les cercaires (les formes larvaires des trématodes) pénètrent la peau. Tout contact avec de l'eau contenant ces cercaires peut potentiellement entraîner une infection. Les douves du sang adultes peuvent vivre pendant des années dans des hôtes réservoirs humains ou animaux . S. haematobium et S. japonicum sont d'une importance particulière, car ce sont des parasites cancérigènes . S. haematobium , qui infecte la vessie urinaire , est l'une des causes les plus importantes de cancer de la vessie chez l'homme. Cet organisme est classé par le Centre international de recherche sur le cancer (CIRC) comme cancérigène du groupe 1 (largement prouvé) . S. japonicum est associé au développement du cancer du foie et est classé comme cancérigène du groupe 2B (peut-être cancérigène pour l'homme) .
• Les douves du foie sont généralement présentes dans les voies biliaires , le foie et la vésicule biliaire de certaines espèces de mammifères et d'oiseaux. Elles comprennent Clonorchis sinensis , Dicrocoelium dendriticum , Dicrocoelium hospes , Fasciola gigantica , Fasciola hepatica , Opisthorchis felineus et Opisthorchis viverrini . Clonorchis et Opisthorchis sont des parasites cancérigènes fortement associés au développement du cancer des voies biliaires .
• Douves pulmonaires : il existe dix espèces de douves pulmonaires qui infectent les humains et provoquent une paragonimose . Parmi celles-ci, la cause la plus courante de paragonimose humaine est Paragonimus westermani , la douve pulmonaire orientale. Les douves pulmonaires nécessitent trois hôtes différents pour compléter leur cycle de vie. Le premier hôte intermédiaire est un escargot, le deuxième hôte intermédiaire est un crabe ou une écrevisse, et l'hôte définitif des douves pulmonaires est un hôte animal ou humain.
• Les douves intestinales vivent dans l' épithélium de l' intestin grêle . Il s'agit notamment de Fasciolopsis buski (qui provoque la fasciolopsiase ), de Metagonimus miyatai , de Metagonimus takahashii , de Metagonimus yokogawai (qui provoquent la métagonimose ), et d'Heterophyes heterophyes et Heterophyes nocens (qui provoquent l'hétérophyose).

Les trématodes sont des animaux ovales aplatis ou ressemblant à des vers, mesurant généralement quelques centimètres de long, bien que l'on connaisse des espèces aussi petites que 1 millimètre (0,039 po). Leur caractéristique externe la plus distinctive est la présence de deux ventouses , l'une près de la bouche et l'autre sur le dessous de l'animal.

La surface corporelle des trématodes est constituée d'un tégument syncytial résistant , qui contribue à la protection contre les enzymes digestives chez les espèces qui vivent dans l'intestin des animaux de plus grande taille. C'est également la surface des échanges gazeux ; il n'y a pas d'organes respiratoires .

La bouche est située à l'extrémité avant de l'animal et s'ouvre sur un pharynx musclé et pompeur . Le pharynx est relié, via un court œsophage , à un ou deux caecums à terminaison borgne , qui occupent la majeure partie de la longueur du corps. Chez certaines espèces, les caecums sont eux-mêmes ramifiés. Comme chez d'autres vers plats, il n'y a pas d'anus et les déchets doivent être évacués par la bouche.

Bien que l'excrétion des déchets azotés se fasse principalement par le tégument, les trématodes possèdent un système excréteur , qui est principalement concerné par l'osmorégulation . Il se compose de deux ou plusieurs protonéphridies , celles de chaque côté du corps s'ouvrant dans un canal collecteur. Les deux canaux collecteurs se rejoignent généralement au niveau d'une seule vessie , s'ouvrant vers l'extérieur par un ou deux pores près de l'extrémité postérieure de l'animal.

Le cerveau est constitué d'une paire de ganglions dans la région de la tête, à partir desquels deux ou trois paires de cordons nerveux parcourent toute la longueur du corps. Les cordons nerveux qui courent le long de la surface ventrale sont toujours les plus gros, tandis que les cordons dorsaux ne sont présents que chez les Aspidogastrea . Les trématodes n'ont généralement aucun organe sensoriel spécialisé , bien que certaines espèces ectoparasites possèdent une ou deux paires d' ocelles simples .

Musculature de la paroi corporelle : formée de trois couches musculaires différentes : circulaire, longitudinale et diagonale. La couche la plus externe est formée par les fibres musculaires circulaires, directement derrière celles-ci se trouvent les fibres musculaires longitudinales. La couche interne est formée par les fibres musculaires diagonales. Ensemble, ces fibres musculaires forment la paroi corporelle segmentée des trématodes.

Ventouse buccale et acétabulum : Chez certaines espèces de Trematoda, comme T. bragai, il existe un acétabulum . Cet organe en forme de soucoupe est attaché à la ventouse buccale chez certains Trematodes et d'autres vers parasites. Cela permet aux vers parasites de se fixer à leur hôte en pénétrant dans les tissus de l'hôte avec des épines tapissant l'organe acétabulum. Chez les trématodes, la ventouse buccale est reliée au pharynx par un canal composé de fibres musculaires méridiennes, équatoriales et radiales. Ensemble, la bouche, le pharynx et l'œsophage forment l'intestin antérieur chez les trématodes.

La plupart des trématodes sont hermaphrodites , comme le sont de nombreux parasites internes. Les douves sanguines ( Schistosoma ) sont la seule forme de trématodes qui sont dioïques (elles ont à la fois un sexe mâle et un sexe femelle). Les douves sanguines sont uniques dans le sens où elles peuvent se reproduire à la fois de manière asexuée et sexuée. La reproduction asexuée se produit dans l' hépatopancréas d'un escargot d'eau douce , qui sert d'hôte intermédiaire. La reproduction sexuée se produit plus tard dans le cycle de vie, dans l'hôte définitif (vertébré).

L'appareil reproducteur mâle comprend généralement deux testicules , bien que certaines espèces puissent en avoir plus. Les testicules sont situés en arrière et en arrière de la ventouse ventrale . La spermatogenèse produit des spermatozoïdes biflagellés (spermatozoïdes à deux queues). Les spermatozoïdes sont stockés dans les vésicules séminales , qui sont reliées aux testicules par le canal déférent . La structure de l'appareil reproducteur mâle varie considérablement d'une espèce à l'autre, ce qui peut être très utile pour l'identification des espèces.

L'appareil reproducteur féminin est constitué d'un ovaire relié à un utérus allongé par un oviducte cilié . L'utérus s'ouvre vers l'extérieur au niveau du pore génital (l'ouverture externe commune aux systèmes reproducteurs mâles et femelles). L'emplacement de l'ovaire varie selon les espèces, ce qui rend l'appareil reproducteur féminin utile pour l'identification des espèces. À la base de l'oviducte se trouve un canal copulateur - appelé canal de Laurer - qui est analogue à un vagin. Les ovocytes sont libérés de l'ovaire dans l' oocapte (l'extrémité proximale dilatée de l'oviducte). Les spermatozoïdes voyagent des vésicules séminales à travers l'utérus pour atteindre l' ootype (la partie distale dilatée de l'oviducte), où la fécondation a lieu. L'ootype est relié par une paire de canaux à un certain nombre de canaux vitellins qui produisent le vitellus . Une fois l'œuf entouré de jaune, sa coquille est formée à partir des sécrétions des glandes de Mehlis , dont les canaux s'ouvrent également dans l'ootype. À partir de l'ootype, l'œuf fécondé retourne ensuite dans l'utérus et est finalement libéré de l' atrium génital .

Les trématodes ont un cycle biologique très complexe et, selon les taxons auxquels ils appartiennent, leur cycle biologique peut être achevé avec un seul hôte, contre trois en général. Lorsqu'il n'y a qu'un seul hôte, il s'agit généralement d'une espèce spécifique d'escargot de la famille des Lymnaeidae. Presque tous les trématodes infectent les mollusques en tant que premier hôte de leur cycle biologique, et la plupart ont un cycle biologique complexe impliquant d'autres hôtes. La plupart des trématodes sont monoïques et se reproduisent alternativement de manière sexuée et asexuée. Les deux principales exceptions à cette règle sont les Aspidogastrea , qui n'ont pas de reproduction asexuée , et les schistosomes , qui sont dioïques .

Chez l'hôte définitif, dans lequel se produit la reproduction sexuée, les œufs sont généralement rejetés avec les excréments de l'hôte. Les œufs rejetés dans l'eau libèrent des formes larvaires nageuses (Miracidia) qui sont infectieuses pour l'hôte intermédiaire, dans lequel se produit la reproduction asexuée .

Une espèce qui illustre le cycle biologique remarquable des trématodes est la douve des oiseaux , Leucochloridium paradoxum . Les hôtes définitifs, dans lesquels le parasite se reproduit, sont divers oiseaux des bois , tandis que les hôtes dans lesquels le parasite se multiplie (hôte intermédiaire) sont diverses espèces d' escargots . Le parasite adulte dans l'intestin de l'oiseau produit des œufs qui finissent par atterrir sur le sol dans les excréments de l'oiseau. Certains œufs peuvent être avalés par un escargot et éclosent en larves ( miracidia ). Ces larves grandissent et prennent l'apparence d'un sac. Ce stade est connu sous le nom de sporocyste et il forme un corps central dans la glande digestive de l'escargot qui s'étend dans un sac à couvain dans la tête de l'escargot, le pied musculaire et les pédoncules oculaires. C'est dans le corps central du sporocyste que le parasite se réplique, produisant de nombreux embryons minuscules ( redia ). Ces embryons se déplacent vers le sac à couvain et deviennent des cercaires .

Les trématodes présentent une grande variété de formes tout au long de leur cycle de vie. Les cycles de vie des parasites trématodes individuels peuvent différer de cette liste. Ils ont cinq stades larvaires ainsi que les phases kystiques et adultes pleinement matures.

1. Les trématodes sont libérés de l'hôte définitif sous forme d'œufs, qui ont évolué pour résister à l'environnement hostile
2. Libéré de l'œuf qui éclot dans le miracidium . Il infecte le premier hôte intermédiaire de deux manières, soit par transmission active, soit par transmission passive. Le premier hôte est normalement un mollusque. a) La transmission active s'est adaptée à la dispersion dans l'espace sous la forme d'un miracidium cilié nageant librement avec des adaptations pour reconnaître et pénétrer le premier hôte intermédiaire. b) La transmission passive s'est adaptée à la dispersion dans le temps et infecte le premier hôte intermédiaire contenu dans l'œuf.
3. Le sporocyste se forme à l'intérieur du premier hôte intermédiaire de l'escargot et se nourrit par diffusion à travers le tégument .
4. Les rédies se forment également à l'intérieur du premier hôte intermédiaire de l'escargot et se nourrissent à travers un pharynx développé . Les rédies ou le sporocyste se développent en cercaires par polyembryonie dans l'escargot.
5. Les cercaires sont adaptées à la dispersion dans l'espace et présentent une grande variété de morphologie. Elles sont adaptées pour reconnaître et pénétrer le deuxième hôte intermédiaire et présentent des adaptations comportementales et physiologiques absentes aux stades de vie antérieurs.
6. Les métacercaires sont une forme kystique adaptée dormante dans l'hôte intermédiaire secondaire.
7. L'adulte est la forme pleinement développée qui infecte l'hôte définitif.

Le premier stade est le miracidium, de forme triangulaire, recouvert d'un ectoderme cilié, la couche la plus externe des trois feuillets germinatifs. L'épiderme et les tissus épidémiques du parasite se développent à partir du miracidium. Ils ont également une épine antérieure qui leur permet de percer l'escargot. Le miracidium se développe en sporocyste, une structure en forme de sac, dans lequel les larves commencent à se développer. Les cellules se multiplient. Les rédies et les cercaires se développent à partir des larves qui sont ensuite libérées et s'enkystent sous forme de métacercaires, par exemple sur les plantes aquatiques. Les humains ainsi que les plus grandes créatures marines sont infectés lorsqu'ils mangent ces plantes.

Lorsqu’ils infectent les humains, les métacercaires peuvent mettre 3 à 4 mois pour se transformer en douves adultes et pondre des œufs.

Les douves du foie, l'une des différentes espèces, sont responsables de la maladie des douves du foie, également connue sous le nom de fasciolose. Ce sont des parasites internes hermaphrodites. Ils sont causés par la migration d'un grand nombre de douves immatures à travers le passage hépatique ou par des douves adultes qui migrent vers les voies biliaires. Les douves du foie infectent tous les animaux de pâturage et infectent les humains lorsqu'ils mangent du poisson cru ou insuffisamment cuit.

Comme les autres douves, les douves du foie ont besoin d'hôtes intermédiaires et, par conséquent, la transmission des animaux aux humains se déroule en trois phases. La première phase est l'infection de l'escargot (le premier hôte intermédiaire) par les excréments. Les douves achèvent leur gestation et éclosent sous forme de cercaires. Elles quittent leur hôte escargot et infectent les poissons qui sont leur deuxième hôte intermédiaire. Enfin, les animaux plus gros ingèrent les métacercaires présents dans le poisson cru ou insuffisamment cuit. Chez les humains ou les animaux de pâturage, les métacercaires achèvent leur cycle biologique et deviennent des douves du foie adultes.

Une espèce de trématodes, Haplorchis pumilio , a développé une eusocialité impliquant la création d'une colonie de trématodes soldats stériles. Une douve envahit un hôte et établit une colonie de dizaines à des milliers de clones qui travaillent ensemble pour le prendre en charge. Étant donné que des espèces de trématodes rivales peuvent également les envahir et les remplacer, une caste spécialisée de trématodes soldats stériles protège la colonie.

Les soldats sont plus petits, plus mobiles et se développent selon un cheminement différent de celui des reproducteurs sexuellement matures. Une différence majeure réside dans leurs pièces buccales (pharynx), qui sont cinq fois plus grandes que celles des reproducteurs. Elles représentent près d'un quart du volume du soldat. Ces soldats n'ont pas de masse germinale, ne peuvent pas se métamorphoser pour devenir reproducteurs et sont donc obligatoirement stériles.

Les soldats se distinguent facilement des vers reproducteurs immatures et matures. Les soldats sont plus agressifs que les reproducteurs, attaquant les trématodes hétérospécifiques qui infectent leur hôte in vitro . Il est intéressant de noter que les soldats de H. pumilio n'attaquent pas les congénères d'autres colonies.

Les soldats ne sont pas répartis uniformément dans le corps de l'hôte. On les trouve en plus grand nombre dans la masse viscérale basale, où les trématodes concurrents ont tendance à se multiplier au cours de la phase initiale de l'infection. Ce positionnement stratégique leur permet de se défendre efficacement contre les envahisseurs, de la même manière que les schémas de répartition des soldats sont observés chez d'autres animaux à castes défensives.

Ils « semblent être une caste physique obligatoirement stérile, apparentée à celle des insectes sociaux les plus avancés ». En réfléchissant à leur utilisation pour comprendre l'évolution des castes sociales animales, une étude a commenté : « les trématodes sont une lignée que les sociobiologistes doivent surveiller de près ! »

Les trématodes peuvent provoquer des maladies chez de nombreux types de vertébrés, notamment les mammifères, les oiseaux, les reptiles et les poissons. Les bovins et les moutons peuvent être infectés en mangeant des aliments contaminés. Ces infections entraînent une réduction de la production de lait ou de viande, ce qui peut avoir une importance économique considérable pour l'industrie de l'élevage.

Les infections humaines par les trématodes sont plus fréquentes en Asie, en Afrique et en Amérique latine. Cependant, les trématodes peuvent être présents partout où des déchets humains non traités sont utilisés comme engrais . Les humains peuvent être infectés par les trématodes par immersion ou ingestion d'eau contaminée, ou par consommation d'animaux ou de plantes contaminés crus ou insuffisamment cuits.

L'albendazole peut être utilisé pour traiter la clonorchiase et l'opisthorchiase . Le triclabendazole est souvent utilisé pour traiter la fasciolose , et peut également être utile dans le traitement de la paragonimose et de la dicrocoéliase . Le praziquantel est efficace dans le traitement de toutes les maladies causées par les douves (clonorchiase, dicrocoéliase, échinostomose , fasciolopsiase , fasciolose, gastrodiscoidiase , hétérophyose , métagonimose , opisthorchiase, paragonimose et schistosomiase ).