Corail

Les coraux sont des invertébrés marins coloniaux appartenant au sous-embranchement des Anthozoaires de l' embranchement des Cnidaires . Ils forment généralement des colonies compactes de nombreux polypes individuels identiques . Les espèces de coraux comprennent les importants bâtisseurs de récifs qui peuplent les océans tropicaux et sécrètent du carbonate de calcium pour former un squelette dur.

Un « groupe » de coraux est une colonie composée de très nombreux polypes génétiquement identiques . Chaque polype est un animal en forme de sac mesurant généralement quelques millimètres de diamètre et quelques centimètres de hauteur. Un ensemble de tentacules entoure une ouverture buccale centrale. Chaque polype excrète un exosquelette près de la base. Au fil de nombreuses générations, la colonie crée ainsi un squelette caractéristique de l'espèce qui peut mesurer jusqu'à plusieurs mètres de taille. Les colonies individuelles se développent par reproduction asexuée des polypes. Les coraux se reproduisent également de manière sexuée par ponte : les polypes de la même espèce libèrent des gamètes simultanément pendant la nuit, souvent autour d'une pleine lune . Les œufs fécondés forment des planulae, une forme précoce mobile du polype corallien qui, à maturité, se fixe pour former une nouvelle colonie.

Bien que certains coraux soient capables d'attraper du plancton et des petits poissons grâce aux cellules urticantes de leurs tentacules, la plupart des coraux obtiennent la majorité de leur énergie et de leurs nutriments à partir de dinoflagellés unicellulaires photosynthétiques du genre Symbiodinium qui vivent dans leurs tissus. Ces derniers sont communément appelés zooxanthelles et donnent la couleur du corail. Ces coraux ont besoin de la lumière du soleil et poussent dans des eaux claires et peu profondes, généralement à des profondeurs inférieures à 60 mètres (200 pieds ; 33 brasses), mais des coraux du genre Leptoseris ont été trouvés jusqu'à 172 mètres (564 pieds ; 94 brasses). Les coraux contribuent largement à la structure physique des récifs coralliens qui se développent dans les eaux tropicales et subtropicales, comme la Grande Barrière de corail au large des côtes australiennes . Ces coraux sont de plus en plus exposés aux épisodes de blanchissement où les polypes expulsent les zooxanthelles en réponse à un stress tel qu'une température de l'eau élevée ou des toxines.

D'autres coraux ne dépendent pas des zooxanthelles et peuvent vivre dans des eaux beaucoup plus profondes, comme le genre d'eau froide Lophelia qui peut survivre jusqu'à 3 300 mètres de profondeur (10 800 pieds ; 1 800 brasses). Certains ont été trouvés aussi loin au nord que les Darwin Mounds , au nord-ouest du cap Wrath , en Écosse, et d'autres au large des côtes de l'État de Washington et des îles Aléoutiennes .

La classification des coraux est discutée depuis des millénaires, en raison de leurs similitudes avec les plantes et les animaux. Théophraste, élève d' Aristote , décrit le corail rouge , le korallion , dans son livre sur les pierres, sous-entendant qu'il s'agissait d'un minéral, mais il le décrit comme une plante des profondeurs marines dans ses Enquêtes sur les plantes , où il mentionne également de grandes plantes pierreuses qui révèlent des fleurs lumineuses lorsqu'elles sont sous l'eau dans le golfe des Héros . Pline l'Ancien a déclaré avec audace que plusieurs créatures marines, dont les orties de mer et les éponges « ne sont ni des animaux ni des plantes, mais possèdent une troisième nature ( tertia natura ) ». Petrus Gyllius a copié Pline, en introduisant le terme zoophyta pour ce troisième groupe dans son livre de 1535 Sur les noms français et latins des poissons de la région de Marseille ; on suppose communément, mais à tort, qu'Aristote a créé le terme. Gyllius a également noté, à la suite d'Aristote, combien il était difficile de définir ce qu'était une plante et ce qu'était un animal. Le Talmud babylonien fait référence au corail parmi une liste de types d'arbres, et le commentateur français du XIe siècle Rashi le décrit comme « un type d'arbre (מין עץ) qui pousse sous l'eau et qui porte le nom (français) de « corail » ».

Le polymathe persan Al-Biruni (mort en 1048) classait les éponges et les coraux parmi les animaux, affirmant qu'ils réagissaient au toucher. Néanmoins, les gens pensaient que les coraux étaient des plantes jusqu'au XVIIIe siècle, lorsque William Herschel a utilisé un microscope pour établir que le corail avait les membranes cellulaires fines caractéristiques d'un animal .

Actuellement, les coraux sont classés comme espèces d'animaux au sein des sous-classes Hexacorallia et Octocorallia de la classe Anthozoa dans l' embranchement Cnidaria . Hexacorallia comprend les coraux durs et ces groupes ont des polypes qui ont généralement une symétrie d'ordre 6. Octocorallia comprend le corail bleu et les coraux mous et les espèces d'Octocorallia ont des polypes avec une symétrie d'ordre 8, chaque polype ayant huit tentacules et huit mésentères . Le groupe de coraux est paraphylétique car les anémones de mer appartiennent également à la sous-classe Hexacorallia.

La délimitation des espèces de coraux est un défi car les hypothèses basées sur des traits morphologiques contredisent les hypothèses formées via des processus basés sur l'arbre moléculaire. En 2020, il existe 2175 espèces de coraux distinctes identifiées, dont 237 sont actuellement en voie de disparition, ce qui fait que la distinction des coraux est de la plus haute importance dans les efforts visant à freiner l'extinction. L'adaptation et la délimitation continuent de se produire chez les espèces de coraux afin de lutter contre les dangers posés par la crise climatique. Les coraux sont des organismes modulaires coloniaux formés de modules produits de manière asexuée et génétiquement identiques appelés polypes. Les polypes sont reliés par des tissus vivants pour produire l'organisme complet. Le tissu vivant permet la communication intermodule (interaction entre chaque polype), qui apparaît dans les morphologies de colonies produites par les coraux, et est l'une des principales caractéristiques d'identification d'une espèce de corail.

Il existe deux classifications principales pour les coraux : les coraux durs (scléractiniaires et coraux durs) qui forment des récifs à base de carbonate de calcium, avec des polypes portant six tentacules rigides, et les coraux mous (Alcyonacea et coraux ahermatypiques) qui sont souples et formés d'une colonie de polypes à huit tentacules en forme de plumes. Ces deux classifications sont issues de la différenciation des expressions génétiques dans leurs extrémités de branches et des bases qui sont apparues par le biais de voies de signalisation développementales telles que Hox , Hedgehog , Wnt , BMP, etc.

Les scientifiques choisissent généralement les Acropora comme modèles de recherche car ils constituent le genre de corail dur le plus diversifié, avec plus de 120 espèces. La plupart des espèces de ce genre ont des polypes dimorphiques : les polypes axiaux croissent rapidement et ont une coloration plus claire, tandis que les polypes radiaux sont petits et ont une coloration plus foncée. Dans le genre Acropora , la synthèse des gamètes et la photosynthèse se produisent au niveau des polypes basaux , la croissance se produit principalement au niveau des polypes radiaux. La croissance au niveau du site des polypes radiaux englobe deux processus : la reproduction asexuée via la prolifération cellulaire mitotique, et le dépôt squelettique du carbonate de calcium via des protéines de la matrice extracellulaire (EMC) agissant comme des gènes de signalisation exprimés de manière différentielle (DE) entre les extrémités et les bases des branches. Ces processus conduisent à la différenciation des colonies, qui est le critère le plus précis pour distinguer les espèces de coraux. Dans le genre Acropora, la différenciation des colonies se fait par régulation positive et négative des DE.

Les études systématiques des espèces de coraux mous ont été confrontées à des difficultés en raison d'un manque de connaissances taxonomiques . Les chercheurs n'ont pas trouvé suffisamment de variabilité au sein du genre pour délimiter avec certitude des espèces similaires, en raison d'un faible taux de mutation de l'ADN mitochondrial .

Les facteurs environnementaux, tels que l'augmentation des températures et des niveaux d'acidité dans nos océans, expliquent une certaine spéciation des coraux sous la forme de disparition d'espèces . Diverses espèces de coraux ont des protéines de choc thermique (HSP) qui appartiennent également à la catégorie des DE dans toutes les espèces. Ces HSP aident les coraux à lutter contre l'augmentation des températures auxquelles ils sont confrontés, ce qui entraîne une dénaturation des protéines, une perte de croissance et finalement la mort des coraux. Environ 33 % des espèces de coraux figurent sur la liste des espèces en voie de disparition de l'Union internationale pour la conservation de la nature et risquent de disparaître. L'acidification des océans (baisse du pH dans les océans) menace la croissance continue des espèces et la différenciation des coraux. Les taux de mutation de Vibrio shilonii , l' agent pathogène des récifs responsable du blanchissement des coraux , dépassent largement les taux de reproduction typiques des colonies de coraux lorsque les niveaux de pH baissent. Ainsi, les coraux sont incapables de muter leurs HSP et d’autres gènes de prévention du changement climatique pour lutter contre l’augmentation de la température et la diminution du pH à un rythme compétitif par rapport à ces agents pathogènes responsables du blanchissement des coraux, entraînant la perte d’espèces.

Pendant la majeure partie de leur vie, les coraux sont des animaux sessiles de colonies de polypes génétiquement identiques . Chaque polype varie de quelques millimètres à quelques centimètres de diamètre, et les colonies peuvent être formées de plusieurs millions de polypes individuels. Les polypes du corail dur, également appelé corail dur, produisent un squelette composé de carbonate de calcium pour renforcer et protéger l'organisme. Ce dernier est déposé par les polypes et par le cénosarc , le tissu vivant qui les relie. Les polypes se trouvent dans des dépressions en forme de coupe dans le squelette appelées corallites . Les colonies de corail dur sont d'apparence très variable ; une seule espèce peut adopter une structure encroûtante, en forme de plaque, touffue, en forme de colonne ou solide massive, les différentes formes étant souvent liées à différents types d'habitat, les variations de niveau de lumière et de mouvement de l'eau étant importantes.

Le corps du polype peut être comparé à un sac dont la paroi est composée de deux couches de cellules . La couche externe est connue techniquement sous le nom d'ectoderme , la couche interne sous le nom d' endoderme . Entre l'ectoderme et l'endoderme se trouve une couche de soutien de substance gélatineuse appelée mésoglée , sécrétée par les couches cellulaires de la paroi corporelle. La mésoglée peut contenir des éléments squelettiques dérivés de cellules migrées depuis l'ectoderme.

Le corps en forme de sac ainsi construit est attaché à une surface dure, qui, chez les coraux durs, est une dépression en forme de coupe dans le squelette appelée corallites . Au centre de l'extrémité supérieure du sac se trouve la seule ouverture appelée la bouche, entourée d'un cercle de tentacules qui ressemblent à des doigts de gant. Les tentacules sont des organes qui servent à la fois au sens tactile et à la capture de nourriture. Les polypes étendent leurs tentacules, en particulier la nuit, contenant souvent des cellules urticantes enroulées ( cnidocytes ) qui percent, empoisonnent et maintiennent fermement les proies vivantes, les paralysant ou les tuant. Les proies des polypes comprennent le plancton comme les copépodes et les larves de poisson. Les fibres musculaires longitudinales formées à partir des cellules de l'ectoderme permettent aux tentacules de se contracter pour transporter la nourriture vers la bouche. De même, les fibres musculaires disposées en cercle formées à partir de l'endoderme permettent aux tentacules d'être allongés ou poussés vers l'extérieur une fois qu'ils sont contractés. Chez les coraux durs comme chez les coraux mous, les polypes peuvent se rétracter en contractant les fibres musculaires, les coraux durs s'appuyant sur leur squelette dur et leurs cnidocytes pour se défendre. Les coraux mous sécrètent généralement des toxines terpénoïdes pour éloigner les prédateurs.

Chez la plupart des coraux, les tentacules sont rétractés le jour et déployés la nuit pour capturer le plancton et d'autres petits organismes. Les espèces de coraux mous et durs vivant en eau peu profonde peuvent être zooxanthelles , les coraux complétant leur régime alimentaire à base de plancton avec les produits de la photosynthèse produits par ces symbiotes . Les polypes sont interconnectés par un système complexe et bien développé de canaux gastrovasculaires , permettant un partage important de nutriments et de symbiotes.

La forme externe du polype varie considérablement. La colonne peut être longue et fine, ou si courte dans la direction axiale que le corps prend la forme d'un disque. Les tentacules peuvent être au nombre de plusieurs centaines ou très peu nombreux, dans de rares cas seulement un ou deux. Ils peuvent être simples et non ramifiés, ou avoir un motif plumeux. La bouche peut être au niveau de la surface du péristome, ou peut être en saillie et en forme de trompette.

Les coraux mous n'ont pas d'exosquelette solide en tant que tel. Cependant, leurs tissus sont souvent renforcés par de petits éléments de soutien appelés sclérites , constitués de carbonate de calcium. Les polypes des coraux mous présentent une symétrie octuple, ce qui se reflète dans l' Octo d'Octocorallia.

Les coraux mous varient considérablement en forme et la plupart sont coloniaux. Quelques-uns sont stolonés , mais les polypes de la plupart sont reliés par des feuillets de tissu appelés cœnosarcs, et chez certaines espèces, ces feuillets sont épais et les polypes profondément ancrés dans ceux-ci. Certains coraux mous incrustent d'autres objets marins ou forment des lobes. D'autres sont en forme d'arbre ou de fouet et ont un squelette axial central encastré à leur base dans la matrice de la branche de soutien. Ces branches sont composées d'une protéine fibreuse appelée gorgonine ou d'un matériau calcifié.

Les polypes des coraux durs présentent une symétrie sextuple. Chez les coraux durs, les tentacules sont cylindriques et effilés en pointe, mais chez les coraux mous, ils sont pennés avec des branches latérales appelées pinnules. Chez certaines espèces tropicales, celles-ci sont réduites à de simples moignons et chez d'autres, elles sont fusionnées pour donner une apparence de pagaie.

Les squelettes coralliens sont des biocomposites (minéraux + organiques) de carbonate de calcium, sous forme de calcite ou d'aragonite. Chez les coraux scléractiniaires, les « centres de calcification » et les fibres sont des structures clairement distinctes qui diffèrent à la fois par la morphologie et la composition chimique des unités cristallines. Les matrices organiques extraites de diverses espèces sont acides et comprennent des protéines, des sucres sulfatés et des lipides ; elles sont spécifiques à chaque espèce. Les matrices organiques solubles des squelettes permettent de différencier les spécimens zooxanthelles et non-zooxanthelles.

Les polypes se nourrissent d'une variété de petits organismes, du zooplancton microscopique aux petits poissons. Les tentacules du polype immobilisent ou tuent leurs proies à l'aide de cellules urticantes appelées nématocystes . Ces cellules transportent du venin qu'elles libèrent rapidement en réponse au contact avec un autre organisme. Un nématocyste dormant se décharge en réponse au contact d'une proie proche avec le déclencheur ( Cnidocil ). Un volet ( opercule ) s'ouvre et son appareil urticant tire la pointe dans la proie. Le venin est injecté à travers le filament creux pour immobiliser la proie ; les tentacules manœuvrent ensuite la proie dans l'estomac. Une fois la proie digérée, l'estomac se rouvre permettant l'élimination des déchets et le début du prochain cycle de chasse.

Français De nombreux coraux, ainsi que d'autres groupes de cnidaires tels que les anémones de mer, forment une relation symbiotique avec une classe d' algues dinoflagellées , les zooxanthelles du genre Symbiodinium , qui peuvent former jusqu'à 30 % du tissu d'un polype. En général, chaque polype abrite une espèce d'algue, et les espèces de coraux montrent une préférence pour Symbiodinium . Les jeunes coraux ne naissent pas avec des zooxanthelles, mais acquièrent les algues de l'environnement environnant, y compris la colonne d'eau et les sédiments locaux. Le principal avantage des zooxanthelles est leur capacité à effectuer la photosynthèse, qui fournit aux coraux les produits de la photosynthèse, notamment le glucose, le glycérol et les acides aminés, que les coraux peuvent utiliser comme source d'énergie. Les zooxanthelles profitent également aux coraux en aidant à la calcification , au squelette du corail et à l'élimination des déchets. En plus des tissus mous, les microbiomes se trouvent également dans le mucus du corail et (dans les coraux pierreux) dans le squelette, ce dernier présentant la plus grande richesse microbienne.

Les zooxanthelles bénéficient d'un endroit sûr pour vivre et consommer le dioxyde de carbone , le phosphate et les déchets azotés du polype. Les coraux stressés éjectent leurs zooxanthelles, un processus qui devient de plus en plus courant en raison de la pression exercée sur les coraux par la hausse des températures de l'océan. Les éjections massives sont connues sous le nom de blanchissement des coraux car les algues contribuent à la coloration des coraux ; certaines couleurs, cependant, sont dues aux pigments des coraux hôtes, tels que les protéines fluorescentes vertes (GFP). L'éjection augmente les chances du polype de survivre à un stress à court terme et si le stress s'atténue, il peut regagner des algues, éventuellement d'une espèce différente, plus tard. Si les conditions de stress persistent, le polype finit par mourir. Les zooxanthelles sont situées dans le cytoplasme du corail et en raison de l'activité photosynthétique des algues, le pH interne du corail peut être augmenté ; ce comportement indique que les zooxanthelles sont responsables dans une certaine mesure du métabolisme de leurs coraux hôtes. La maladie de la perte de tissu des coraux durs a été associée à la dégradation de la physiologie hôte-zooxanthelles. De plus, les bactéries Vibrio sont connues pour avoir des traits de virulence utilisés pour endommager les tissus des coraux hôtes et pour la photoinhibition des symbiotes algaires. Par conséquent, les coraux et leurs micro-organismes symbiotiques pourraient avoir évolué pour abriter des traits résistants à la maladie et à la transmission.

Les coraux peuvent être à la fois gonochoristes (unisexués) et hermaphrodites , chacun d'entre eux pouvant se reproduire de manière sexuée et asexuée. La reproduction permet également aux coraux de s'installer dans de nouvelles zones. La reproduction est coordonnée par communication chimique.

Les coraux se reproduisent principalement par voie sexuée . Environ 25 % des coraux hermatypiques (coraux pierreux constructeurs de récifs) forment des colonies unisexuelles ( gonochoristiques ), tandis que le reste est hermaphrodite . On estime que plus de 67 % des coraux sont des hermaphrodites simultanés .

Environ 75 % de tous les coraux hermatypiques « diffusent leur ponte » en libérant des gamètes – œufs et spermatozoïdes – dans l’eau où ils se rencontrent et se fécondent pour propager la progéniture. Les coraux synchronisent souvent leur période de ponte. Cette synchronisation reproductive est essentielle pour que les gamètes mâles et femelles puissent se rencontrer. La ponte a souvent lieu le soir ou la nuit, et peut se produire aussi rarement qu’une fois par an, et dans un intervalle de 10 à 30 minutes. La ponte synchrone est très typique sur le récif corallien, et souvent, tous les coraux frayent la même nuit, même lorsque plusieurs espèces sont présentes. la spéciation des coraux .

Les signaux environnementaux qui influencent la libération des gamètes dans l'eau varient d'une espèce à l'autre. Ces signaux impliquent des changements de température, le cycle lunaire , la durée du jour et peut-être la signalisation chimique. D'autres facteurs qui affectent la rythmicité des organismes dans les habitats marins comprennent la salinité, les forces mécaniques et les changements de pression ou de champ magnétique.

La ponte massive des coraux a souvent lieu la nuit, les jours qui suivent une pleine lune. Une pleine lune équivaut à quatre à six heures d'exposition continue à une faible lumière, ce qui peut provoquer des réactions photo-dépendantes dans les protéines. des cryptochromes sensibles à la lumière , des protéines dont les structures de flavine absorbant la lumière sont sensibles à différents types de lumière. Cela permet aux coraux tels que Dipsastraea speciosa de détecter et de réagir aux changements de lumière du soleil et de la lune.

La lumière de la lune elle-même peut en fait inhiber la reproduction des coraux. Le signal le plus immédiat pour provoquer la reproduction semble être la partie sombre de la nuit entre le coucher du soleil et le lever de la lune. Au cours du cycle lunaire, le lever de la lune se déplace progressivement plus tard, se produisant après le coucher du soleil le jour de la pleine lune. La période sombre qui en résulte entre la lumière du jour et la lumière de la nuit supprime l'effet suppresseur de la lumière de la lune et permet aux coraux de se reproduire.

La ponte peut être spectaculaire, les gamètes obscurcissant l'eau habituellement claire. Une fois libérés, les gamètes se fécondent à la surface de l'eau et forment une larve microscopique appelée planula , généralement rose et de forme elliptique. Une colonie corallienne typique doit libérer plusieurs milliers de larves par an pour surmonter les obstacles à la formation d'une nouvelle colonie.

Des études suggèrent que la pollution lumineuse désynchronise la ponte chez certaines espèces de coraux. Dans des zones comme la mer Rouge , jusqu'à 10 espèces sur 50 pourraient présenter une asynchronie de la ponte, par rapport à il y a 30 ans. L'établissement de nouveaux coraux dans la région a diminué et dans certains cas, a cessé. La zone était auparavant considérée comme un refuge pour les coraux car aucun épisode de blanchissement massif dû au changement climatique n'y avait été observé. Des techniques de restauration des coraux pour la gestion des récifs coralliens sont en cours de développement pour augmenter les taux de fertilisation, le développement des larves et l'établissement de nouveaux coraux.

Les espèces qui couvent sont le plus souvent ahermatypiques (elles ne construisent pas de récifs) dans les zones de fort courant ou d'action des vagues. Les couveuses ne libèrent que du sperme, qui a une flottabilité négative, et qui coule sur les porteuses d'œufs en attente qui abritent des œufs non fécondés pendant des semaines. Des événements de ponte synchrones se produisent parfois même chez ces espèces. Après la fécondation, les coraux libèrent des planula qui sont prêtes à se fixer.

Le temps écoulé entre la ponte et la fixation des larves est généralement de deux à trois jours, mais peut se produire immédiatement ou jusqu'à deux mois. de planula issues de la ponte se développent à la surface de l'eau avant de descendre à la recherche d'une surface dure sur le benthos à laquelle elles peuvent s'attacher et commencer une nouvelle colonie. Les larves ont souvent besoin d'un signal biologique pour induire la fixation, comme des espèces spécifiques d'algues corallines crustacées ou des biofilms microbiens. Des taux d'échec élevés affectent de nombreuses étapes de ce processus, et même si des milliers d'œufs sont libérés par chaque colonie, peu de nouvelles colonies se forment. Pendant la fixation, les larves sont inhibées par des barrières physiques telles que les sédiments, ainsi que par des barrières chimiques (allélopathiques). Les larves se métamorphosent en un seul polype et finissent par se développer en juvénile puis en adulte par bourgeonnement et croissance asexués.

Au sein d'une tête de corail, les polypes génétiquement identiques se reproduisent de manière asexuée , soit par bourgeonnement (gemmation), soit par division, que ce soit longitudinalement ou transversalement.

Le bourgeonnement consiste à séparer un polype plus petit d'un adulte. Au fur et à mesure que le nouveau polype grandit, il forme ses parties corporelles . La distance entre le nouveau polype et l'adulte augmente, et avec elle, le cœnosarc (le corps commun de la colonie). Le bourgeonnement peut être intratentaculaire, à partir de ses disques buccaux, produisant des polypes de même taille dans l'anneau de tentacules, ou extratentaculaire, à partir de sa base, produisant un polype plus petit.

La division forme deux polypes qui deviennent chacun aussi gros que l'original. La division longitudinale commence lorsqu'un polype s'élargit puis divise son cœlentéron (corps), se divisant ainsi sur toute sa longueur. La bouche se divise et de nouveaux tentacules se forment. Les deux polypes ainsi créés génèrent alors leurs parties de corps manquantes et leur exosquelette. La division transversale se produit lorsque les polypes et l'exosquelette se divisent transversalement en deux parties. Cela signifie que l'une a le disque basal (en bas) et l'autre le disque oral (en haut) ; les nouveaux polypes doivent générer séparément les pièces manquantes.

La reproduction asexuée offre les avantages d'un taux de reproduction élevé, d'un retard de la sénescence et du remplacement des modules morts, ainsi que d'une distribution géographique.

Des colonies entières peuvent se reproduire de manière asexuée, formant ainsi deux colonies avec le même génotype. Les mécanismes possibles incluent la fission, le sauvetage et la fragmentation. La fission se produit chez certains coraux, en particulier chez la famille des Fungiidae , où la colonie se divise en deux colonies ou plus au cours des premiers stades de développement. Le sauvetage se produit lorsqu'un seul polype abandonne la colonie et s'installe sur un substrat différent pour créer une nouvelle colonie. La fragmentation implique des individus séparés de la colonie lors de tempêtes ou d'autres perturbations. Les individus séparés peuvent créer de nouvelles colonies.

Les coraux sont l'un des exemples les plus courants d'animaux hôtes dont la symbiose avec des microalgues peut se transformer en dysbiose , et se manifeste visiblement par un blanchissement. Les microbiomes coralliens ont été examinés dans le cadre de diverses études, qui démontrent comment les variations environnementales océaniques, notamment la température, la lumière et les nutriments inorganiques, affectent l'abondance et la performance des symbiotes microalgues, ainsi que la calcification et la physiologie de l'hôte.

Des études ont également suggéré que les bactéries, les archées et les champignons résidents contribuent également au cycle des nutriments et de la matière organique au sein du corail, les virus jouant également un rôle possible dans la structuration de la composition de ces membres, offrant ainsi l'un des premiers aperçus d'une symbiose animale marine multi-domaines. Le gammaproteobacterium Endozoicomonas émerge comme un membre central du microbiome du corail, avec une flexibilité dans son mode de vie. Compte tenu du blanchissement massif récent survenu sur les récifs, les coraux continueront probablement d'être un système utile et populaire pour la recherche sur la symbiose et la dysbiose.

Astrangia poculata , le corail étoilé du nord, est un corail pierreux tempéré , largement documenté le long de la côte est des États-Unis. Le corail peut vivre avec et sans zooxanthelles (symbiotes algaires), ce qui en fait un organisme modèle idéal pour étudier les interactions de la communauté microbienne associées à l'état symbiotique. Cependant, la capacité à développer des amorces et des sondes pour cibler plus spécifiquement les principaux groupes microbiens a été entravée par le manque de séquences d'ARNr 16S complètes, car les séquences produites par la plateforme Illumina sont d'une longueur insuffisante (environ 250 paires de bases) pour la conception d'amorces et de sondes. En 2019, Goldsmith et al. ont démontré que le séquençage de Sanger était capable de reproduire la diversité biologiquement pertinente détectée par un séquençage de nouvelle génération plus profond , tout en produisant des séquences plus longues utiles à la communauté de recherche pour la conception de sondes et d'amorces (voir le diagramme à droite).

Les coraux constructeurs de récifs sont des holobiontes bien étudiés qui incluent le corail lui-même ainsi que ses zooxanthelles symbiotes (dinoflagellés photosynthétiques), ainsi que ses bactéries et virus associés. Des modèles de coévolution existent pour les communautés microbiennes et la phylogénie des coraux.

Il est connu que le microbiome et le symbiote du corail influencent la santé de l'hôte, cependant, l'influence historique de chaque membre sur les autres n'est pas bien comprise. Les coraux scléractiniaires se diversifient depuis plus longtemps que de nombreux autres systèmes symbiotiques, et leurs microbiomes sont connus pour être partiellement spécifiques à l'espèce. Il a été suggéré qu'Endozoicomonas , une bactérie généralement très abondante dans les coraux, a montré une codiversification avec son hôte. Cela suggère un ensemble complexe de relations entre les membres de l'holobionte corallien qui se sont développés au fur et à mesure de l'évolution de ces membres.

Une étude publiée en 2018 a révélé des preuves de phylosymbiose entre les coraux et leurs microbiomes tissulaires et squelettiques. Le squelette corallien, qui représente le plus diversifié des trois microbiomes coralliens, a montré la preuve la plus forte de phylosymbiose. La composition et la richesse du microbiome corallien se sont avérées refléter la phylogénie corallienne . Par exemple, les interactions entre la phylogénie bactérienne et eucaryote des coraux influencent l'abondance d' Endozoicomonas , une bactérie très abondante dans l'holobionte corallien. Cependant, la cophylogénie hôte-microbien semble n'influencer qu'un sous-ensemble de bactéries associées aux coraux.

De nombreux coraux de l'ordre des Scleractinia sont hermatypiques , ce qui signifie qu'ils participent à la construction des récifs. La plupart de ces coraux obtiennent une partie de leur énergie des zooxanthelles du genre Symbiodinium . Ce sont des dinoflagellés photosynthétiques symbiotiques qui ont besoin de la lumière du soleil ; les coraux formateurs de récifs se trouvent donc principalement dans les eaux peu profondes. Ils sécrètent du carbonate de calcium pour former des squelettes durs qui deviennent la charpente du récif. Cependant, tous les coraux formateurs de récifs en eau peu profonde ne contiennent pas de zooxanthelles, et certaines espèces d'eau profonde, vivant à des profondeurs auxquelles la lumière ne peut pas pénétrer, forment des récifs mais n'abritent pas les symbiotes.

Il existe différents types de récifs coralliens en eau peu profonde, notamment les récifs frangeants, les récifs barrières et les atolls ; la plupart se trouvent dans les mers tropicales et subtropicales. Ils ont une croissance très lente, ajoutant peut-être un centimètre (0,4 pouce) de hauteur chaque année. On pense que la Grande Barrière de corail a été posée il y a environ deux millions d'années. Au fil du temps, les coraux se fragmentent et meurent, du sable et des gravats s'accumulent entre les coraux et les coquilles de palourdes et d'autres mollusques se décomposent pour former une structure de carbonate de calcium en évolution progressive. des écosystèmes marins extrêmement diversifiés abritant plus de 4 000 espèces de poissons, un nombre considérable de cnidaires, de mollusques , de crustacés et de nombreux autres animaux.

À certaines époques du passé géologique, les coraux étaient très abondants. Comme les coraux modernes, leurs ancêtres ont construit des récifs, dont certains se sont terminés par de grandes structures dans des roches sédimentaires . Des fossiles d'algues, d'éponges et de restes de nombreux échinides , brachiopodes , bivalves , gastéropodes et trilobites , qui vivent également dans les récifs, apparaissent aux côtés des fossiles de coraux. Cela fait de certains coraux des fossiles d'indices utiles . Les fossiles de coraux ne se limitent pas aux restes de récifs, et de nombreux fossiles solitaires se trouvent ailleurs, comme Cyclocyathus , qui se trouve dans la formation argileuse de Gault en Angleterre .

Les coraux sont apparus pour la première fois au Cambrien , il y a environ 535 millions d'années . Les fossiles sont extrêmement rares jusqu'à la période ordovicienne , 100 millions d'années plus tard, lorsque les coraux Heliolitida, rugueux et tabulés se sont répandus. Les coraux du Paléozoïque contenaient souvent de nombreux symbiotes endobiotiques.

Les coraux tabulés se rencontrent dans les calcaires et les schistes calcaires de l'Ordovicien, avec une lacune dans les archives fossiles due aux événements d'extinction à la fin de l'Ordovicien. Les coraux sont réapparus quelques millions d'années plus tard au cours de la période silurienne , et les coraux tabulés forment souvent des coussins bas ou des masses ramifiées de calcite à côté des coraux rugueux. Le nombre de coraux tabulés a commencé à diminuer au milieu de la période silurienne.

Les coraux rugueux ou cornés sont devenus dominants au milieu de la période silurienne et, au cours du Dévonien, les coraux ont prospéré avec plus de 200 genres. Les coraux rugueux existaient sous des formes solitaires et coloniales, et étaient également composés de calcite. Les coraux rugueux et tabulés ont disparu lors de l' extinction du Permien-Trias il y a 250 millions d'années (avec 85 % des espèces marines), et il y a un écart de dizaines de millions d'années jusqu'à ce que de nouvelles formes de coraux évoluent au Trias .

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  Corail tabulé (un syringoporidé) ; calcaire de Boone ( Carbonifère inférieur ) près de Hiwasse, Arkansas, la barre d'échelle est de 2,0 cm
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  Corail tabulé Aulopora du Dévonien
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  Corail rugueux solitaire ( Grewingkia ) en trois vues ; Ordovicien, sud-est de l'Indiana

Les coraux durs, Scleractinia , sont apparus au Trias moyen pour combler la niche laissée vacante par les ordres éteints rugueux et tabulés et ne sont pas étroitement liés aux formes antérieures. Contrairement aux coraux répandus avant l'extinction du Permien, qui formaient des squelettes d'une forme de carbonate de calcium connue sous le nom de calcite , les coraux durs modernes forment des squelettes composés d' aragonite . Leurs fossiles se trouvent en petit nombre dans les roches de la période triasique et deviennent courants au Jurassique et aux périodes ultérieures. Bien qu'ils soient géologiquement plus jeunes que les coraux tabulés et rugueux, l'aragonite de leurs squelettes est moins facilement préservée et leur registre fossile est par conséquent moins complet.

Les récifs coralliens sont soumis à des pressions partout dans le monde. En particulier, l'exploitation minière des coraux, le ruissellement agricole et urbain , la pollution (organique et inorganique), la surpêche , la pêche à l'explosif , les maladies et le creusement de canaux et l'accès aux îles et aux baies constituent des menaces localisées pour les écosystèmes coralliens. Les menaces plus vastes sont l'élévation de la température de la mer, l'élévation du niveau de la mer et les changements de pH dus à l'acidification des océans , toutes associées aux émissions de gaz à effet de serre . En 1998, 16 % des récifs du monde sont morts en raison de l'augmentation de la température de l'eau.

Environ 10 % des récifs coralliens du monde sont morts. Environ 60 % des récifs du monde sont menacés par les activités humaines. La menace pour la santé des récifs est particulièrement forte en Asie du Sud-Est , où 80 % des récifs sont en danger . récifs coralliens du monde pourraient être détruits d'ici 2030 ; par conséquent, la plupart des nations les protègent par le biais de lois environnementales.

Dans les Caraïbes et le Pacifique tropical, le contact direct entre environ 40 à 70 % des algues communes et du corail provoque le blanchissement et la mort du corail via le transfert de métabolites liposolubles . [ 104 Les algues prolifèrent si elles reçoivent des nutriments adéquats et si elles sont limitées par le pâturage des herbivores tels que les poissons-perroquets .

Des changements de température de l’eau de plus de 1 à 2 °C (1,8 à 3,6 °F) ou des changements de salinité peuvent tuer certaines espèces de coraux. Sous de tels stress environnementaux, les coraux expulsent leur Symbiodinium ; sans eux, les tissus coralliens révèlent le blanc de leur squelette, un phénomène connu sous le nom de blanchissement des coraux .

Les sources sous-marines situées le long de la côte de la péninsule du Yucatán au Mexique produisent une eau au pH naturellement bas (acidité relativement élevée), offrant des conditions similaires à celles qui devraient se généraliser à mesure que les océans absorbent le dioxyde de carbone. Des études ont permis de découvrir plusieurs espèces de coraux vivants qui semblaient tolérer l'acidité. Les colonies étaient petites et réparties de manière inégale et n'avaient pas formé de récifs structurellement complexes tels que ceux qui composent le système de barrière de corail mésoaméricain voisin .

Pour évaluer le niveau de menace pesant sur le corail, les scientifiques ont développé un ratio de déséquilibre corallien, Log (abondance moyenne des taxons associés à la maladie / abondance moyenne des taxons associés sains). Plus le ratio est faible, plus la communauté microbienne est saine. Ce ratio a été développé après que le mucus microbien du corail a été collecté et étudié.

L'augmentation des températures de la surface de la mer dans les régions tropicales (~1 °C (1,8 °F)) au cours du siècle dernier a provoqué un blanchissement et une mort des coraux, et donc une diminution des populations de coraux. Bien que les coraux soient capables de s'adapter et de s'acclimater, il n'est pas certain que ce processus évolutif se produise suffisamment rapidement pour empêcher une réduction majeure de leur nombre. Le changement climatique provoque des tempêtes plus fréquentes et plus violentes qui peuvent détruire les récifs coralliens .

Les bandes de croissance annuelles de certains coraux, comme les coraux bambous des profondeurs ( Isididae ), peuvent être parmi les premiers signes des effets de l'acidification des océans sur la vie marine. Les anneaux de croissance permettent aux géologues de construire des chronologies année par année, une forme de datation incrémentale , qui sous-tendent des enregistrements à haute résolution des changements climatiques et environnementaux passés à l'aide de techniques géochimiques .

Certaines espèces forment des communautés appelées microatolls , qui sont des colonies dont le sommet est mort et principalement au-dessus de la ligne de flottaison, mais dont le périmètre est principalement submergé et vivant. Le niveau moyen de la marée limite leur hauteur. En analysant les différentes morphologies de croissance, les microatolls offrent un enregistrement à faible résolution de l'évolution du niveau de la mer. Les microatolls fossilisés peuvent également être datés à l'aide de la datation au radiocarbone . De telles méthodes peuvent aider à reconstituer les niveaux de la mer de l'Holocène .

Bien que les coraux aient de grandes populations à reproduction sexuée, leur évolution peut être ralentie par une reproduction asexuée abondante . Le flux génétique est variable selon les espèces de coraux. Selon la biogéographie des espèces de coraux, le flux génétique ne peut pas être considéré comme une source fiable d'adaptation car ce sont des organismes très stationnaires. En outre, la longévité des coraux pourrait avoir un impact sur leur adaptabilité.

Cependant, l'adaptation au changement climatique a été démontrée dans de nombreux cas, ce qui est généralement dû à un changement dans les génotypes des coraux et des zooxanthelles . Ces changements dans la fréquence des allèles ont progressé vers des types de zooxanthelles plus tolérants. Les scientifiques ont découvert qu'une certaine zooxanthelle scléractiniaire devient plus courante là où la température de la mer est élevée. Les symbiotes capables de tolérer des eaux plus chaudes semblent photosynthétiser plus lentement, ce qui implique un compromis évolutif.

Dans le golfe du Mexique, où la température de la mer augmente, les coraux cornes de cerf et cornes d'élan, sensibles au froid, ont changé d'emplacement. Non seulement les symbiotes et les espèces spécifiques se sont déplacés, mais il semble y avoir un certain taux de croissance favorable à la sélection. Les coraux à croissance plus lente mais plus tolérants à la chaleur sont devenus plus courants. Les changements de température et d'acclimatation sont complexes. Certains récifs dans l'ombre actuelle représentent un lieu de refuge qui les aidera à s'adapter à la disparité de l'environnement, même si les températures peuvent éventuellement augmenter plus rapidement à cet endroit qu'à d'autres endroits. Cette séparation des populations par des barrières climatiques entraîne une réduction importante de la niche réalisée par rapport à l'ancienne niche fondamentale .

Les coraux sont des organismes coloniaux peu profonds qui intègrent l'oxygène et les oligo-éléments dans leurs structures cristallines squelettiques d'aragonite ( polymorphe de calcite ) au fur et à mesure de leur croissance. Les anomalies géochimiques au sein des structures cristallines des coraux représentent des fonctions de température, de salinité et de composition isotopique de l'oxygène. Une telle analyse géochimique peut aider à la modélisation du climat. Le rapport entre l'oxygène 18 et l'oxygène 16 (δ ¹⁸ O), par exemple, est un indicateur de la température.

Le temps peut être attribué aux anomalies de la géochimie des coraux en corrélant les minimums de strontium / calcium avec les maximums de température de surface de la mer (SST) aux données collectées à partir de NINO 3.4 SSTA.

La comparaison des minimums de strontium/calcium des coraux avec les maximums de température de surface de la mer, données enregistrées par NINO 3.4 SSTA, peut être corrélée dans le temps aux variations de strontium/calcium et de δ ¹⁸ O des coraux . Pour confirmer l'exactitude de la relation annuelle entre les variations de Sr/Ca et de δ ¹⁸ O , une association perceptible avec les cernes de croissance annuels des coraux confirme la conversion d'âge. La géochronologie est établie par la combinaison des données Sr/Ca, des cernes de croissance et des données sur les isotopes stables . El Niño-Oscillation australe (ENSO) est directement liée aux fluctuations climatiques qui influencent le rapport δ ¹⁸ O des coraux à partir des variations locales de salinité associées à la position de la zone de convergence du Pacifique Sud (SPCZ) et peut être utilisée pour la modélisation ENSO .

Le bilan hydrique global est principalement influencé par les températures de surface des mers tropicales en raison de la position de la zone de convergence intertropicale (ITCZ). L' hémisphère sud présente une caractéristique météorologique unique située dans le bassin sud-ouest du Pacifique, appelée zone de convergence du Pacifique Sud (SPCZ) , qui contient une position pérenne dans l'hémisphère sud. Pendant les périodes chaudes de l'ENSO , la SPCZ inverse son orientation en s'étendant de l'équateur vers le sud en passant par les îles Salomon , Vanuatu , Fidji et vers les îles de la Polynésie française ; et plein est vers l'Amérique du Sud, affectant la géochimie des coraux dans les régions tropicales.

L'analyse géochimique du corail squelettique peut être liée à la salinité de la surface de la mer (SSS) et à la température de la surface de la mer (SST), à partir des données SSTA El Niño 3.4, des océans tropicaux aux anomalies du rapport δ ¹⁸ O de l'eau de mer des coraux. Le phénomène ENSO peut être lié aux variations de la salinité de la surface de la mer (SSS) et de la température de la surface de la mer (SST) qui peuvent aider à modéliser les activités climatiques tropicales.

Les recherches sur le climat des espèces de coraux vivants se limitent à quelques espèces étudiées. L'étude du corail Porites fournit une base stable pour les interprétations géochimiques, dont l'extraction physique des données est beaucoup plus simple que celle des espèces Platygyra , dont la complexité de la structure squelettique crée des difficultés lors de l'échantillonnage physique, ce qui se trouve être l'un des seuls enregistrements multidécennaux de coraux vivants utilisés pour la modélisation du paléoclimat corallien .

Les aires marines protégées, les réserves de biosphère , les parcs marins , les monuments nationaux classés au patrimoine mondial , la gestion des pêcheries et la protection des habitats peuvent protéger les récifs des dommages anthropiques.

De nombreux gouvernements interdisent désormais l’enlèvement des coraux des récifs et informent les habitants des zones côtières sur la protection et l’écologie des récifs. Si des mesures locales telles que la restauration des habitats et la protection des herbivores peuvent réduire les dommages locaux, les menaces à long terme que constituent l’acidification, le changement de température et l’élévation du niveau de la mer demeurent un défi.

La protection des réseaux de récifs divers et sains, et pas seulement des refuges climatiques , contribue à garantir la plus grande chance de diversité génétique , essentielle pour que les coraux s'adaptent aux nouveaux climats. Une variété de méthodes de conservation appliquées aux écosystèmes marins et terrestres menacés rend l'adaptation des coraux plus probable et plus efficace.

Pour éliminer la destruction des coraux dans leurs régions d’origine, des projets ont été lancés pour cultiver des coraux dans des pays non tropicaux.

Les économies locales situées à proximité des principaux récifs coralliens bénéficient d'une abondance de poissons et d'autres créatures marines comme source de nourriture. Les récifs offrent également un tourisme de plongée sous -marine et de plongée avec tuba . Ces activités peuvent endommager les coraux, mais il a été prouvé que des projets internationaux tels que Green Fins , qui encouragent les centres de plongée et de plongée avec tuba à suivre un code de conduite, atténuent ces risques.

Les nombreuses couleurs du corail en font un matériau très prisé pour les colliers et autres bijoux . Le corail rouge intense est prisé comme pierre précieuse. Parfois appelé corail de feu, il n'est pas identique au corail de feu . Le corail rouge est très rare en raison de la surexploitation . En général, il est déconseillé d'offrir du corail en cadeau, car il est en déclin en raison de facteurs de stress tels que le changement climatique, la pollution et la pêche non durable.

Toujours considéré comme un minéral précieux, « les Chinois ont longtemps associé le corail rouge à la chance et à la longévité en raison de sa couleur et de sa ressemblance avec les bois de cerf (donc par association, vertu, longue vie et rang élevé ». Il a atteint son apogée de popularité pendant la dynastie mandchoue ou Qing (1644-1911) lorsqu'il était presque exclusivement réservé à l'usage de l'empereur, soit sous la forme de perles de corail (souvent combinées avec des perles) pour les bijoux de cour ou comme Penjing décoratif (arbres minéraux miniatures décoratifs). Le corail était connu sous le nom de shanhu en chinois. Le « réseau de corail » moderne [a commencé dans] la mer Méditerranée [et a trouvé son chemin] vers la Chine Qing via la Compagnie anglaise des Indes orientales ». Il y avait des règles strictes concernant son utilisation dans un code établi par l' empereur Qianlong en 1759.

En médecine, les composés chimiques des coraux peuvent potentiellement être utilisés pour traiter le cancer, les maladies neurologiques, l'inflammation, y compris l'arthrite, la douleur, la perte osseuse, l'hypertension artérielle et pour d'autres utilisations thérapeutiques. Les squelettes de corail, par exemple Isididae, font l'objet de recherches pour leur utilisation potentielle dans un avenir proche pour la greffe osseuse chez l'homme. La chaux de corail, connue sous le nom de Praval Bhasma en sanskrit , est largement utilisée dans le système traditionnel de la médecine indienne comme supplément dans le traitement d'une variété de troubles métaboliques osseux associés à une carence en calcium. carbonate de calcium à faible base , était recommandée pour calmer les ulcères d'estomac par Galien et Dioscoride .

Les récifs coralliens dans des endroits comme la côte est-africaine sont utilisés comme source de matériaux de construction . Le calcaire corallien ancien (fossile), notamment la formation Coral Rag des collines autour d'Oxford (Angleterre), était autrefois utilisé comme pierre de construction et peut être vu dans certains des plus anciens bâtiments de cette ville, notamment la tour saxonne de Saint-Michel à la porte nord , la tour Saint-Georges du château d'Oxford et les murs médiévaux de la ville.

Les récifs coralliens en bonne santé absorbent 97 % de l'énergie des vagues, ce qui protège les côtes des courants, des vagues et des tempêtes, contribuant ainsi à prévenir les pertes humaines et les dommages matériels. Les côtes protégées par des récifs coralliens sont également plus stables en termes d'érosion que celles qui n'en sont pas dotées.

Les communautés côtières vivant à proximité des récifs coralliens dépendent fortement de ces derniers. Dans le monde, plus de 500 millions de personnes dépendent des récifs coralliens pour leur alimentation, leurs revenus, la protection des côtes, etc. La valeur économique totale des services fournis par les récifs coralliens aux États-Unis – y compris la pêche, le tourisme et la protection des côtes – s’élève à plus de 3,4 milliards de dollars par an.

Le passe-temps de l'aquariophilie en eau salée s'est étendu, au cours des dernières années, pour inclure les aquariums récifaux , des aquariums qui contiennent de grandes quantités de roches vivantes sur lesquelles le corail peut pousser et se propager. Ces aquariums sont soit conservés dans un état naturel, avec des algues (parfois sous la forme d'un épurateur d'algues ) et un lit de sable profond assurant la filtration, ou comme « aquariums d'exposition », la roche étant largement dépourvue d'algues et de microfaune qui la peupleraient normalement, afin de paraître propre et nette.

Le type de corail le plus populaire est le corail mou , en particulier les zoanthides et les coraux champignons, qui sont particulièrement faciles à cultiver et à propager dans une grande variété de conditions, car ils proviennent de parties fermées de récifs où les conditions de l'eau varient et l'éclairage peut être moins fiable et direct. Les aquariophiles plus sérieux peuvent garder du corail pierreux à petits polypes , qui provient de conditions de récifs ouverts et très éclairés et donc beaucoup plus exigeants, tandis que le corail pierreux à gros polypes est une sorte de compromis entre les deux.

L'aquaculture de coraux , également connue sous le nom de culture de coraux ou jardinage de coraux , est la culture de coraux à des fins commerciales ou de restauration de récifs coralliens. L'aquaculture s'avère prometteuse en tant qu'outil potentiellement efficace pour restaurer les récifs coralliens , qui sont en déclin dans le monde entier. Le processus contourne les premiers stades de croissance des coraux lorsqu'ils risquent le plus de mourir. Des fragments de corail appelés « graines » sont cultivés dans des pépinières puis replantés sur le récif. Le corail est cultivé par des corailleurs qui vivent à proximité des récifs et qui l'exploitent pour la conservation des récifs ou pour en tirer un revenu. Il est également cultivé par des scientifiques pour la recherche, par des entreprises pour l'approvisionnement du commerce de coraux vivants et ornementaux et par des aquariophiles privés.

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  Squelette de Fungia sp.
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  Polypes d' Eusmilia fastigiata
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  Corail pilier , Dendrogyra cylindricus
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  Corail cerveau , Diploria labyrinthiformis
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  Corail cerveau libérant des œufs
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  Récif corallien frangeant au large d' Eilat , Israël .
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  Coraux, plage de Tis, Chabahar , Iran
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  Coraux, plage de Tis, Chabahar , Iran