Sélection directionnelle

En génétique des populations , la sélection directionnelle est un type de sélection naturelle dans lequel un phénotype extrême est favorisé par rapport aux autres phénotypes extrêmes et modérés. Cette sélection génétique entraîne un déplacement de la fréquence des allèles vers l'extrême choisi au fil du temps, à mesure que les ratios d'allèles changent de génération en génération. L'allèle extrême avantageux augmentera en fréquence dans la population en raison des différences de survie et de reproduction entre les différents phénotypes présents dans la population. Les fluctuations d'allèle résultant de la sélection directionnelle peuvent être indépendantes de la dominance de l'allèle et, dans certains cas, si l'allèle est récessif , il peut éventuellement devenir fixe dans la population.

La sélection directionnelle a été identifiée et décrite pour la première fois par le naturaliste Charles Darwin dans son livre De l'origine des espèces publié en 1859. Il l'a identifiée comme un type de sélection naturelle au même titre que la sélection stabilisatrice et la sélection disruptive . Ces types de sélection fonctionnent également en favorisant un allèle spécifique et en influençant le futur ratio phénotypique de la population. La sélection disruptive favorise les deux phénotypes extrêmes tandis que le phénotype modéré sera sélectionné contre. La fréquence des deux allèles extrêmes augmentera tandis que la fréquence de l'allèle modéré diminuera, contrairement à la tendance de la sélection directionnelle dans laquelle un seul allèle extrême est favorisé. La sélection stabilisatrice favorise le phénotype modéré et sélectionnera contre les deux phénotypes extrêmes. La sélection directionnelle peut être observée dans la taille du bec du pinson , la couleur du papillon poivré, les types de bouche des cichlidés africains et les périodes de migration du saumon rouge.

Si la fréquence des allèles change continuellement en raison d'une sélection directionnelle génération après génération, des changements observables dans les phénotypes de l'ensemble de la population se produiront au fil du temps. La sélection directionnelle peut modifier la variation génotypique et phénotypique d'une population et provoquer une tendance vers un phénotype spécifique. Cette sélection est un mécanisme important dans la sélection de caractères complexes et diversifiants, et constitue également une force principale de spéciation. Les changements dans un génotype et par conséquent dans un phénotype peuvent être avantageux, nuisibles ou neutres et dépendent de l'environnement dans lequel le changement phénotypique se produit.

La sélection directionnelle se produit le plus souvent lors de changements environnementaux ou de migrations de population vers de nouvelles zones soumises à des pressions environnementales différentes. La sélection directionnelle permet des changements rapides de la fréquence des allèles qui peuvent accompagner des facteurs environnementaux en évolution rapide et joue un rôle majeur dans la spéciation. L'analyse des effets des locus de caractères quantitatifs ( QTL ) a été utilisée pour examiner l'impact de la sélection directionnelle sur la diversification phénotypique. Le QTL est une région d'un gène qui correspond à un trait phénotypique spécifique, et la mesure des fréquences statistiques des traits peut être utile pour analyser les tendances phénotypiques. Dans une étude, l'analyse a montré que les changements directionnels dans les QTL affectant divers traits étaient plus fréquents que prévu par le hasard parmi diverses espèces. Cela indique que la sélection directionnelle est une cause principale de la diversification phénotypique qui peut éventuellement aboutir à la spéciation.

Différents tests statistiques peuvent être effectués pour tester la présence d'une sélection directionnelle dans une population. Un test très révélateur des changements dans les fréquences des allèles est le test du signe QTL, et d'autres tests incluent le test du rapport Ka/Ks et le test du taux relatif. Le test du signe QTL compare le nombre de QTL antagonistes à un modèle neutre et permet de tester la sélection directionnelle par rapport à la dérive génétique . Le test du rapport Ka/Ks compare le nombre de substitutions non synonymes à synonymes, et un rapport supérieur à 1 indique une sélection directionnelle. Le test du rapport relatif examine l'accumulation de traits avantageux par rapport à un modèle neutre, mais nécessite un arbre phylogénétique pour la comparaison. Cela peut s'avérer difficile si l'histoire phylogénétique complète n'est pas connue ou n'est pas suffisamment spécifique pour la comparaison des tests.

Un autre exemple de sélection directionnelle est la taille du bec dans une population spécifique de pinsons . Darwin a observé cela pour la première fois dans la publication de son livre, De l'origine des espèces , et il détaille comment la taille du bec des pinsons diffère en fonction de facteurs environnementaux. Sur les îles Galápagos à l'ouest de la côte de l'Équateur , il y avait des groupes de pinsons présentant différents phénotypes de bec. Dans un groupe, les becs allaient de gros et durs à petits et lisses. Tout au long des années humides, les petites graines étaient plus courantes que les grosses graines, et en raison de la grande quantité de petites graines, les pinsons mangeaient rarement de grosses graines. Pendant les années sèches, ni les petites ni les grosses graines n'étaient en grande abondance, et les oiseaux avaient tendance à manger des graines plus grosses. Les changements de régime alimentaire des pinsons en fonction des saisons humides et sèches ont affecté la profondeur du bec des oiseaux dans les générations futures. Les becs les plus bénéfiques pour le type de graine le plus abondant seraient sélectionnés parce que les oiseaux étaient capables de se nourrir et de se reproduire.

Un exemple significatif de sélection directionnelle dans les populations est la fluctuation des phénotypes clairs et sombres chez les papillons du bouleau dans les années 1800. Pendant la révolution industrielle, les conditions environnementales ont rapidement changé avec l'émission de fumée noire et sombre des usines qui changeait la couleur des arbres, des rochers et d'autres niches de papillons. Avant la révolution industrielle, le phénotype le plus important dans la population de papillons du bouleau était celui des papillons plus clairs et tachetés. Ils prospéraient sur les bouleaux clairs et leur phénotype leur fournissait un meilleur camouflage contre les prédateurs. Après la révolution industrielle , lorsque les arbres sont devenus plus sombres avec la suie, les papillons avec le phénotype le plus sombre ont pu se fondre dans la masse et éviter les prédateurs mieux que leurs homologues blancs. Au fil du temps, les papillons plus sombres ont été sélectionnés de manière directionnelle positive et la fréquence des allèles a commencé à changer en raison de l'augmentation du nombre de papillons plus sombres.

Les cichlidés africains sont connus pour être une espèce de poisson diversifiée, avec des preuves indiquant qu'ils ont évolué extrêmement rapidement. Ces poissons ont évolué dans le même habitat, mais ont une variété de morphologies , en particulier en ce qui concerne la bouche et la mâchoire. Des expériences portant sur les phénotypes de mâchoire de cichlidés ont été réalisées par Albertson et al. en 2003 en croisant deux espèces de cichlidés africains avec des morphologies de bouche très différentes. Le croisement entre Labeotropheus fuelleborni (bouche subterminale pour mordre les algues sur les rochers) et Metriaclima zebra (bouche terminale pour l'alimentation par succion) a permis de cartographier les QTL affectant la morphologie de l'alimentation. En utilisant le test du signe QTL, des preuves définitives ont été utilisées pour soutenir l'existence d'une sélection directionnelle dans l'appareil de la mâchoire orale chez les cichlidés africains. Cependant, ce n'était pas le cas pour les QTL du suspensorium ou du crâne, suggérant une dérive génétique ou une sélection stabilisatrice comme mécanismes de spéciation.

Le saumon rouge est l'une des nombreuses espèces de poissons anadromes , dont les individus migrent vers les mêmes rivières où ils sont nés pour se reproduire. Ces migrations se produisent à peu près à la même période chaque année, mais une étude de 2007 montre que le saumon rouge trouvé dans les eaux de la baie de Bristol en Alaska a récemment subi une sélection directionnelle sur le moment de la migration. Dans cette étude, deux populations de saumon rouge, Egegik et Ugashik , ont été observées. Les données de 1969 à 2003 fournies par le Département de la pêche et de la chasse de l'Alaska ont été divisées en cinq séries de sept ans et représentées graphiquement pour l'arrivée moyenne à la pêcherie. Après analyse des données, il a été déterminé que dans les deux populations, la date moyenne de migration était plus précoce et que les populations subissaient une sélection directionnelle en raison de l'évolution des conditions écologiques. La population d'Egegik a subi une sélection plus forte et la date de migration a été décalée de quatre jours. L'étude suggère que la pêche peut être un facteur déterminant de cette sélection, car la pêche a lieu plus souvent dans les dernières périodes de migration (en particulier dans le district d'Egegik), empêchant ces poissons de se reproduire. Cette découverte montre également qu'en plus des changements environnementaux, les comportements humains peuvent également avoir des effets massifs sur la sélection des espèces qui les entourent.

Des études menées dans le lac Little Togiak en Alaska indiquent que la prédation des ours a un impact significatif sur les populations de saumon rouge, en particulier dans les cours d’eau peu profonds. Les ours se concentrent souvent sur les saumons mâles de plus grande taille et ont tendance à préférer ceux qui viennent d’arriver dans les frayères, en particulier dans les petits cours d’eau où ils peuvent les attraper plus facilement. Cette prédation peut accélérer le vieillissement des saumons en favorisant les arrivées tardives. De plus, l’impact de la prédation varie selon les différentes populations de saumon en fonction de leur habitat et de leur densité ; elle a tendance à être plus sélective dans les zones où les poissons sont facilement accessibles. Bien que des niveaux élevés de prédation par les ours puissent se produire, les populations de saumon en bonne santé conservent généralement un fort potentiel de reproduction, bien que les effets soient plus prononcés lorsque les populations sont faibles. Dans l’ensemble, ces dynamiques illustrent comment la prédation des ours affecte le comportement et les cycles de vie des saumons, influençant leurs processus évolutifs.

Cette étude examine le rôle de la sélection directionnelle spécifique à la lignée sur l'évolution de la taille du corps chez les félidés, révélant que plusieurs espèces, y compris celles du genre Panthera (lions, tigres, léopards, jaguars, léopards des neiges), le guépard et le puma, présentent des preuves de sélection directionnelle favorisant une masse corporelle plus importante. Ces tailles corporelles plus grandes sont probablement liées à la chasse de grandes proies et aux stratégies de chasse solitaire, qui favorisent la force physique et la taille. À l'inverse, la panthère nébuleuse n'a pas montré de preuve de sélection directionnelle pour la taille du corps, ce qui suggère des pressions écologiques différentes, et le jaguarundi n'a montré aucune sélection claire pour une taille plus petite bien qu'il soit plus petit que ses parents. Ces résultats soulignent que l'évolution de la taille du corps chez les félidés n'est pas uniforme et est fortement influencée par des facteurs écologiques tels que la taille des proies et le comportement de chasse. L'étude conclut que la sélection directionnelle pour une taille corporelle accrue est probablement associée au besoin de prédateurs plus grands pour capturer de grandes proies, et la chasse solitaire peut accélérer cette sélection, bien que les voies évolutives des différentes lignées de félidés puissent varier considérablement.

Les punaises du savonnier ( Jadera haematoloma ) se nourrissent principalement de graines produites par des plantes de la famille des Sapindacées . Ces punaises du savonnier utilisent leur bec pour se nourrir des graines contenues dans les fruits de ces plantes. Il est donc essentiel que la taille de leur bec soit suffisamment longue pour atteindre les graines depuis l'extérieur des fruits. Cependant, la distance entre l'extérieur du fruit et la graine peut varier. Scott Carroll et Christin Boyd (1992) ont mené une expérience dans laquelle ils ont observé comment trois espèces de plantes nouvellement introduites en Amérique du Nord et colonisées par ces punaises du savonnier affectaient la sélection naturelle de la longueur du bec de l'insecte. Chaque nouvelle espèce de plante hébergeait des fruits de tailles différentes par rapport aux hôtes indigènes. Ils ont découvert qu'il existait en effet une corrélation étroite entre le rayon du fruit et la longueur du bec. Il y avait une sélection directionnelle positive pour les becs plus grands lorsque le rayon du fruit était plus grand, et il y avait une sélection directionnelle positive pour les becs plus petits lorsque le rayon du fruit était plus petit. Pour confirmer que ces différences étaient causées par des différences génétiques et non par une plasticité phénotypique, Carroll a élevé de jeunes punaises du savonnier à partir de populations basées sur les espèces végétales introduites et a constaté que la longueur de leur bec était conservée lorsqu'elles étaient développées sur l'hôte alternatif.

La sélection directionnelle peut rapidement conduire à des changements considérables dans les fréquences des allèles d'une population en raison de la nature cumulative de la reproduction du plus apte. Étant donné que la sélection directionnelle est principalement due à des pressions environnementales différentes et changeantes, des environnements en évolution rapide, tels que ceux affectés par le changement climatique , peuvent provoquer des changements radicaux au sein des populations.

Limiter le nombre de génotypes dans une certaine population peut être délétère pour l'écosystème dans son ensemble en réduisant le pool génétique potentiel . Une faible variation génétique peut conduire à des extinctions massives et à des espèces en voie de disparition en raison de l'impact important qu'une mutation peut avoir sur l'ensemble de la population s'il n'y a que quelques gènes spécifiques présents.

Il est important de noter l’impact des humains sur la diversité génétique et de connaître les moyens de réduire les impacts nocifs sur les environnements naturels. Les routes principales, la pollution des voies navigables et l’urbanisation sont autant de facteurs de sélection environnementale qui pourraient potentiellement entraîner des changements dans les fréquences des allèles. La ​​chasse peut également jouer un rôle dans la sélection directionnelle, bien que davantage dans les populations plus petites.

En général, la sélection directionnelle agit fortement sur de courtes périodes et n'est pas maintenue sur de longues périodes. Si elle était maintenue, une population pourrait être confrontée à des contraintes biologiques telles qu'elle ne répondrait plus à la sélection. Cependant, il est possible que la sélection directionnelle prenne beaucoup de temps pour trouver un optimum local dans un paysage de fitness . Un exemple possible de sélection directionnelle à long terme est la tendance des protéines à devenir plus hydrophobes au fil du temps, et à avoir leurs acides aminés hydrophobes plus dispersés le long de la séquence .