Éphémère

Les éphémères (également appelées mouches à ailes levées au Canada et dans le Midwest des États-Unis , mouches à ailes levées dans la région des Grands Lacs américains [ 2 et mouches à ailes levées au Royaume-Uni) sont des insectes aquatiques appartenant à l' ordre des éphéméroptères . Cet ordre fait partie d'un ancien groupe d'insectes appelé les paléoptères , qui comprend également les libellules et les demoiselles . Plus de 3 000 espèces d'éphémères sont connues dans le monde, regroupées en plus de 400 genres dans 42 familles .

Les éphémères possèdent des traits ancestraux qui étaient probablement présents chez les premiers insectes volants, comme une longue queue et des ailes qui ne se replient pas à plat sur l' abdomen . Leurs stades immatures sont des formes aquatiques d'eau douce (appelées « naïades » ou « nymphes »), dont la présence indique un environnement aquatique propre, non pollué et hautement oxygéné. Elles sont uniques parmi les ordres d'insectes en ayant un stade préadulte terrestre entièrement ailé, le subimago, qui mue en un adulte sexuellement mature, l' imago .

Les éphémères « éclosent » (émergent à l'état adulte) du printemps à l'automne, pas nécessairement en mai, en très grand nombre. Certaines éclosions attirent les touristes. Les pêcheurs à la mouche utilisent les éclosions d'éphémères en choisissant des mouches de pêche artificielles qui leur ressemblent. L'une des éphémères anglaises les plus célèbres est Rhithrogena germanica , l'éphémère brune de mars des pêcheurs.

La brève vie des éphémères adultes a été notée par les naturalistes et les encyclopédistes depuis Aristote et Pline l'Ancien dans l'Antiquité classique . Le graveur allemand Albrecht Dürer a inclus une éphémère dans sa gravure de 1495 La Sainte Famille avec l'éphémère pour suggérer un lien entre le ciel et la terre. Le poète anglais George Crabbe a comparé la brève vie d'un journal quotidien à celle d'une éphémère dans le poème satirique « The Newspaper » (1785), tous deux étant connus sous le nom d'« éphémères ».

Les éphémères immatures sont aquatiques et sont appelées nymphes ou naïades. Contrairement à leur courte vie d'adulte, elles peuvent vivre plusieurs années dans l'eau. Elles ont un corps allongé, cylindrique ou quelque peu aplati qui passe par un certain nombre de stades (stades larvaires), muant et augmentant de taille à chaque fois. Lorsqu'elles sont prêtes à sortir de l'eau, les nymphes varient en longueur, selon l'espèce, de 3 à 30 mm (0,12 à 1,18 po). La tête a une couverture extérieure dure de sclérotine , souvent avec diverses crêtes et projections dures ; elle pointe soit vers l'avant, soit vers le bas, avec la bouche à l'avant. Il y a deux grands yeux composés , trois ocelles (yeux simples) et une paire d' antennes de longueurs variables, placées entre ou devant les yeux. Les pièces buccales sont conçues pour la mastication et se composent d'un labre en forme de lambeau , d'une paire de mandibules fortes , d'une paire de maxillaires , d'un hypopharynx membraneux et d'une lèvre .

Le thorax est constitué de trois segments, les deux derniers, le mésothorax et le métathorax , étant fusionnés. Chaque segment porte une paire de pattes qui se terminent généralement par une seule griffe. Les pattes sont robustes et souvent recouvertes de poils, de poils ou d'épines. Les coussinets alaires se développent sur le mésothorax et, chez certaines espèces, les coussinets des ailes postérieures se développent sur le métathorax.

L' abdomen est constitué de dix segments, dont certains peuvent être masqués par une grande paire de branchies operculées , un bouclier thoracique (partie élargie du prothorax ) ou les coussinets alaires en développement. Chez la plupart des taxons, jusqu'à sept paires de branchies naissent du haut ou des côtés de l'abdomen, mais chez certaines espèces, elles se trouvent sous l'abdomen et, chez un très petit nombre d'espèces, les branchies sont plutôt situées sur les coxae des pattes ou à la base des maxillaires. L'abdomen se termine par de fines projections filiformes, constituées d'une paire de cerques , avec ou sans troisième filament caudal central .

La mue finale de la nymphe ne se fait pas jusqu'à la forme adulte complète, mais jusqu'à un stade ailé appelé subimago qui ressemble physiquement à l'adulte, mais qui est généralement sexuellement immature et de couleur plus terne. Le subimago, ou dun, a souvent des ailes partiellement nuageuses bordées de poils minuscules appelés microtriches ; ses yeux, ses pattes et ses organes génitaux ne sont pas complètement développés. Les femelles de certaines éphémères (sous-famille Palingeniinae) ne muent pas d'un état de subimago à un stade adulte et sont sexuellement matures tout en apparaissant comme un subimago avec des microtriches sur la membrane de l'aile. Les éphémères oligoneuriines constituent une autre exception en conservant des microtriches sur leurs ailes mais pas sur leur corps. Les subimagos volent généralement mal, ont des appendices plus courts et n'ont généralement pas les motifs de couleur utilisés pour attirer les partenaires. Chez les mâles d' Ephoron leukon , les subimagos ont des pattes antérieures courtes et comprimées, avec des plis en accordéon, et s'élargissent jusqu'à plus du double de leur longueur après la mue. Après une période, qui dure généralement un ou deux jours, mais chez certaines espèces seulement quelques minutes, le subimago mue jusqu'à la forme adulte complète, faisant des éphémères les seuls insectes où une forme ailée subit une nouvelle mue.

Les éphémères adultes, ou imagos , ont une structure relativement primitive, présentant des traits qui étaient probablement présents chez les premiers insectes volants. Ceux-ci comprennent de longues queues et des ailes qui ne se replient pas à plat sur l'abdomen. Les éphémères sont des insectes d'apparence délicate avec une ou deux paires d'ailes membraneuses et triangulaires, largement couvertes de veines . Au repos, les ailes sont maintenues droites, comme celles d'un papillon . Les ailes postérieures sont beaucoup plus petites que les ailes antérieures et peuvent être vestigiales ou absentes. Le deuxième segment du thorax , qui porte les ailes antérieures, est élargi pour contenir les principaux muscles du vol. Les adultes ont des antennes courtes et flexibles, de grands yeux composés, trois ocelles et des pièces buccales non fonctionnelles. Chez la plupart des espèces, les yeux des mâles sont grands et les pattes antérieures inhabituellement longues, pour être utilisées pour localiser et saisir les femelles pendant l'accouplement en plein vol. Chez les mâles de certaines familles, il y a deux grands yeux cylindriques en forme de « turban » (également appelés yeux turbinés ou cornés ) qui sont tournés vers le haut en plus des yeux latéraux. Ils sont capables de détecter la lumière ultraviolette et on pense qu'ils sont utilisés pendant la parade nuptiale pour détecter les femelles volant au-dessus d'eux. Chez certaines espèces, toutes les pattes sont inutiles, à l'exception de la paire avant chez les mâles. L'abdomen est long et grossièrement cylindrique, avec dix segments et deux ou trois longs cerques (appendices en forme de queue) à l'extrémité. Comme Entognatha , Archaeognatha et Zygentoma , les stigmates de l'abdomen n'ont pas de muscles de fermeture. Les éphémères sont les seules espèces d'insectes à posséder des organes génitaux appariés, le mâle ayant deux aedeagi (organes en forme de pénis) et la femelle deux gonopores (ouvertures sexuelles).

Les éphémères sont hémimétaboles (elles ont une « métamorphose incomplète »). Elles sont uniques parmi les insectes en ce sens qu'elles muent une fois de plus après avoir acquis des ailes fonctionnelles ; cet avant-dernier stade ailé ( aléatoire ) vit généralement très peu de temps et est connu sous le nom de subimago, ou pour les pêcheurs à la mouche sous le nom de dun. Les éphémères au stade subimago sont la nourriture préférée de nombreux poissons, et de nombreuses mouches de pêche sont modelées pour leur ressembler. Le stade subimago ne survit pas longtemps, rarement plus de 24 heures. Chez certaines espèces, il peut ne durer que quelques minutes, tandis que les éphémères de la famille des Palingeniidae ont des subimagos sexuellement matures et aucune véritable forme adulte du tout.

Souvent, tous les individus d'une population arrivent à maturité en même temps (une éclosion), et pendant un jour ou deux au printemps ou à l'automne, les éphémères sont extrêmement abondantes, dansant les unes autour des autres en grands groupes, ou se reposant sur toutes les surfaces disponibles. Chez de nombreuses espèces, l'émergence est synchronisée avec l'aube ou le crépuscule, et l'intensité lumineuse semble être un signal important pour l'émergence, mais d'autres facteurs peuvent également être impliqués. Baetis intercalaris , par exemple, émerge généralement juste après le coucher du soleil en juillet et août, mais une année, une grande éclosion a été observée à midi en juin. Les subimagos à corps mou sont très attrayants pour les prédateurs. L'émergence synchrone est probablement une stratégie adaptative qui réduit le risque pour l'individu d'être mangé . La durée de vie d'une éphémère adulte est très courte, variant selon l'espèce. La fonction principale de l'adulte est la reproduction ; les adultes ne se nourrissent pas et n'ont que des pièces buccales vestigiales , tandis que leur système digestif est rempli d'air. Dolania americana a la durée de vie adulte la plus courte de toutes les éphémères : les femelles adultes de l'espèce vivent moins de cinq minutes.

Les mâles adultes peuvent patrouiller individuellement, mais la plupart se rassemblent en essaims à quelques mètres au-dessus de l'eau, sous un ciel dégagé, et exécutent une danse nuptiale ou de parade nuptiale. Chaque insecte a un mouvement de haut en bas caractéristique ; de forts battements d'ailes le propulsent vers le haut et vers l'avant, la queue inclinée vers le bas ; lorsqu'il arrête de bouger ses ailes, il tombe passivement avec l'abdomen incliné vers le haut. Les femelles volent dans ces essaims et l'accouplement a lieu dans les airs. Un mâle qui s'élève saisit le thorax d'une femelle par en dessous en utilisant ses pattes avant pliées vers le haut et l'insémine. La copulation peut ne durer que quelques secondes, mais il arrive parfois qu'un couple reste en tandem et vole jusqu'au sol. Les mâles peuvent passer la nuit dans la végétation et retourner à leur danse le lendemain. Bien qu'ils ne se nourrissent pas, certains touchent brièvement la surface pour boire un peu d'eau avant de s'envoler.

Les femelles pondent généralement entre quatre cents et trois mille œufs. Les œufs sont souvent déposés à la surface de l'eau ; parfois, la femelle les dépose en plongeant le bout de son abdomen dans l'eau pendant le vol, libérant un petit lot d'œufs à chaque fois, ou les dépose en vrac en se tenant debout près de l'eau. Chez quelques espèces, la femelle s'immerge et dépose les œufs parmi les plantes ou dans des crevasses sous l'eau, mais en général, ils coulent au fond. La durée d'incubation est variable, dépendant au moins en partie de la température, et peut aller de quelques jours à près d'un an. Les œufs peuvent entrer dans une phase de dormance silencieuse ou de diapause . Le taux de croissance des larves dépend également de la température, tout comme le nombre de mues . Entre dix et cinquante, ces mues post-embryonnaires sont plus nombreuses chez les éphémères que chez la plupart des autres ordres d'insectes. Le stade nymphal des éphémères peut durer de plusieurs mois à plusieurs années, selon les espèces et les conditions environnementales.

Environ la moitié de toutes les espèces d'éphémères dont la biologie reproductive a été décrite sont parthénogénétiques (capables de se reproduire de manière asexuée), y compris les populations et espèces partiellement et exclusivement parthénogénétiques.

De nombreuses espèces se reproduisent dans les eaux en mouvement, où les œufs et les nymphes ont tendance à être emportés par le courant. Pour contrer ce phénomène, les femelles peuvent remonter la rivière avant de déposer leurs œufs. Par exemple, l' éphémère femelle de Tisza , la plus grande espèce européenne avec une longueur de 12 cm (4,7 po), vole jusqu'à 3 kilomètres (2 mi) en amont avant de déposer ses œufs à la surface de l'eau. Ceux-ci coulent au fond et éclosent après 45 jours, les nymphes s'enfouissant dans les sédiments où elles passent deux ou trois ans avant d'éclore en subimagos.

Lorsqu'elle est prête à émerger, plusieurs stratégies différentes sont utilisées. Chez certaines espèces, la transformation de la nymphe se produit sous l'eau et le subimago nage vers la surface et s'élance dans les airs. Chez d'autres espèces, la nymphe monte à la surface, sort de sa peau, reste inerte pendant une minute ou deux en se reposant sur les exuvies (peau qui s'est détachée) puis s'envole vers le haut, et chez certaines, la nymphe sort de l'eau avant de se transformer.

Les nymphes vivent principalement dans les cours d'eau sous les rochers, dans la végétation en décomposition ou dans les sédiments. Peu d'espèces vivent dans les lacs, mais elles sont parmi les plus prolifiques. Par exemple, l'émergence d'une espèce d' Hexagenia a été enregistrée sur un radar météorologique Doppler près du rivage du lac Érié en 2003. Chez les nymphes de la plupart des espèces d'éphémères, les branchies en forme de pagaie ne fonctionnent pas comme surfaces respiratoires car une quantité suffisante d'oxygène est absorbée par le tégument, servant plutôt à créer un courant respiratoire. Cependant, dans les environnements pauvres en oxygène tels que la boue au fond des étangs dans lesquels s'enfouit Ephemera vulgata , les branchies filamenteuses agissent comme de véritables organes respiratoires accessoires et sont utilisées dans les échanges gazeux.

Chez la plupart des espèces, les nymphes sont herbivores ou détritivores , se nourrissant d'algues , de diatomées ou de détritus , mais chez quelques espèces, elles sont prédatrices de larves et de nymphes de chironomes et d'autres petits insectes. Les nymphes de Povilla creusent dans le bois submergé et peuvent constituer un problème pour les propriétaires de bateaux en Asie. Certaines sont capables de passer d'un groupe alimentaire à un autre au fur et à mesure de leur croissance, ce qui leur permet d'utiliser une variété de ressources alimentaires. Elles traitent une grande quantité de matière organique en tant que nymphes et transfèrent beaucoup de phosphates et de nitrates aux environnements terrestres lorsqu'elles émergent de l'eau, contribuant ainsi à éliminer les polluants des systèmes aqueux. Tout comme les larves de trichoptères et les mollusques gastéropodes , le pâturage des nymphes d'éphémères a un impact significatif sur les producteurs primaires , les plantes et les algues, sur le lit des ruisseaux et des rivières.

Les nymphes sont mangées par un large éventail de prédateurs et constituent une partie importante de la chaîne alimentaire aquatique . Les poissons sont parmi les principaux prédateurs, ramassant les nymphes au fond ou les ingérant dans la colonne d'eau, et se nourrissant des nymphes et des adultes émergents à la surface de l'eau. Les larves de plécoptères carnivores , de trichoptères , d'aulnes et de libellules se nourrissent de nymphes d'éphémères vivant au fond, tout comme les coléoptères aquatiques, les sangsues, les écrevisses et les amphibiens . Outre la mortalité directe causée par ces prédateurs, le comportement de leurs proies potentielles est également affecté, le taux de croissance des nymphes étant ralenti par la nécessité de se cacher plutôt que de se nourrir. Les nymphes sont très sensibles à la pollution et peuvent être utiles dans la biosurveillance des plans d'eau. Une fois qu'elles ont émergé, un grand nombre d'entre elles sont la proie des oiseaux, des chauves-souris et d'autres insectes, tels que Rhamphomyia longicauda .

Les nymphes d'éphémères peuvent servir d' hôtes à des parasites tels que les nématodes et les trématodes . Certains d'entre eux affectent le comportement des nymphes de telle manière qu'elles deviennent plus susceptibles d'être prédatées. D'autres nématodes transforment les éphémères mâles adultes en quasi-femelles qui hantent les bords des cours d'eau, permettant aux parasites de se frayer un chemin dans le milieu aqueux dont ils ont besoin pour terminer leur cycle de vie. Les nymphes peuvent également servir d' hôtes intermédiaires au ver à crin de cheval Paragordius varius , qui fait sauter son hôte définitif , une sauterelle , dans l'eau et se noie.

Les éphémères sont impliquées à la fois dans la production primaire et la bioturbation . Une étude réalisée en laboratoire dans des ruisseaux simulés a révélé que le genre d'éphémères Centroptilum augmentait l'exportation de périphyton , affectant ainsi indirectement la production primaire, qui est un processus essentiel pour les écosystèmes. L'éphémère peut également réaffecter et modifier la disponibilité des nutriments dans les habitats aquatiques grâce au processus de bioturbation. En creusant au fond des lacs et en redistribuant les nutriments, les éphémères régulent indirectement le phytoplancton et la production primaire épibenthique. Une fois creusées au fond du lac, les nymphes d'éphémères commencent à gonfler leurs branchies respiratoires. Ce mouvement crée un courant qui transporte les particules de nourriture à travers le terrier et permet à la nymphe de se nourrir par filtration. D'autres nymphes d'éphémères possèdent des mécanismes d'alimentation par filtration élaborés comme celui du genre Isonychia . La nymphe a des pattes antérieures qui contiennent de longues structures en forme de soies comportant deux rangées de poils. Les poils entrecroisés forment le filtre par lequel l'insecte piège les particules de nourriture. L'action de filtration a un impact limité sur la purification de l'eau, mais un impact encore plus important sur la convergence de petites particules en une matière de forme plus complexe qui profite aux consommateurs plus tard dans la chaîne alimentaire.

Les éphémères sont réparties dans le monde entier dans des habitats d'eau douce propres, bien qu'absentes de l'Antarctique. Elles ont tendance à être absentes des îles océaniques ou représentées par une ou deux espèces qui se sont dispersées depuis le continent voisin. Les éphémères femelles peuvent être dispersées par le vent et les œufs peuvent être transférés par adhésion aux pattes des oiseaux aquatiques. La ​​plus grande diversité générique se trouve dans le domaine néotropical , tandis que l' Holarctique a un nombre plus restreint de genres mais un degré élevé de spéciation. Environ treize familles sont limitées à une seule biorégion . Les principales familles ont des préférences générales en matière d'habitat : les Baetidae préfèrent l'eau chaude ; les Heptageniidae vivent sous les pierres et préfèrent l'eau à courant rapide ; et les Ephemeridae relativement grands creusent des terriers dans les lits sablonneux des lacs ou des rivières.

La nymphe est le stade dominant du cycle biologique de l'éphémère. Les différentes espèces d'insectes varient dans leur tolérance à la pollution de l'eau, mais en général, les stades larvaires des éphémères, des plécoptères (Plecoptera) et des trichoptères (Trichoptera) sont sensibles à un certain nombre de polluants, notamment les eaux usées , les pesticides et les effluents industriels . En général, les éphémères sont particulièrement sensibles à l'acidification , mais les tolérances varient, et certaines espèces sont exceptionnellement tolérantes à la contamination par les métaux lourds et aux faibles niveaux de pH . Les Ephemerellidae font partie des groupes les plus tolérants et les Siphlonuridae et les Caenidae les moins tolérants. Les effets néfastes de la pollution sur les insectes peuvent être mortels ou sublétaux, ce dernier cas entraînant une altération de la fonction enzymatique, une mauvaise croissance, un changement de comportement ou un manque de succès de reproduction. En tant que parties importantes de la chaîne alimentaire, la pollution peut avoir des effets en chaîne sur d'autres organismes ; Une pénurie de nymphes herbivores peut entraîner une prolifération d'algues, et une pénurie de nymphes prédatrices peut entraîner une surabondance de leurs espèces proies. Les poissons qui se nourrissent de nymphes d'éphémères qui ont bioaccumulé des métaux lourds sont eux-mêmes en danger. Les éphémères femelles adultes trouvent de l'eau en détectant la polarisation de la lumière réfléchie. Elles sont facilement trompées par d'autres surfaces polies qui peuvent servir de pièges aux éphémères en essaim.

La menace qui pèse sur les éphémères s'étend également à leurs œufs. Des « niveaux modestes » de pollution dans les rivières d'Angleterre suffisent à tuer 80 % des œufs d'éphémères, qui sont aussi vulnérables aux polluants que les autres stades du cycle biologique ; le nombre d' éphémères à ailes bleues ( Baetis ) a chuté de façon spectaculaire, pour devenir quasiment nul dans certaines rivières. Les principaux polluants considérés comme responsables sont les sédiments fins et le phosphate provenant de l'agriculture et des eaux usées.

Le statut de nombreuses espèces d'éphémères est inconnu car elles ne sont connues que par les données de collecte originales. Quatre espèces d'Amérique du Nord sont considérées comme éteintes. Parmi celles-ci, Pentagenia robusta a été collectée à l'origine dans la rivière Ohio près de Cincinnati , mais cette espèce n'a pas été vue depuis sa collecte initiale dans les années 1800. Ephemera compar est connue à partir d'un seul spécimen, collecté dans les « contreforts du Colorado » en 1873, mais malgré des études intensives sur les éphémères du Colorado rapportées en 1984, elle n'a pas été redécouverte.

La liste rouge des espèces menacées de l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) comprend une éphémère : Tasmanophlebia lacuscoerulei , l'éphémère bleu du grand lac, originaire d'Australie et classée comme espèce en voie de disparition car son habitat alpin est vulnérable au changement climatique .

Les éphéméroptères ont été définis par Alpheus Hyatt et Jennie Maria Arms Sheldon en 1890-1891. La taxonomie des éphéméroptères a été retravaillée par George F. Edmunds et Jay R Traver , à partir de 1954. Traver a contribué à l'ouvrage de 1935 The Biology of Mayflies , et a été appelé « le premier spécialiste des éphéméroptères en Amérique du Nord ».

En 2012, plus de 3 000 espèces d'éphémères appartenant à 42 familles et plus de 400 genres sont connues dans le monde, dont environ 630 espèces en Amérique du Nord . Les éphémères sont un ancien groupe d'insectes ailés (ptérygotes). Des représentants présumés du groupe souche fossile (par exemple, Lithoneura lameerrei , semblable à Syntonopteroidea ) sont déjà connus depuis la fin du Carbonifère . Le nom Ephemeroptera vient du grec ἐφήμερος, ephemeros « de courte durée » (littéralement « durant un jour », cf. l'anglais « éphémère »), et πτερόν, pteron , « aile », faisant référence à la brève durée de vie des adultes. Le nom commun anglais désigne l'émergence de l'insecte au mois de mai ou aux alentours de ce mois au Royaume-Uni. Le nom « éphémère » vient du poisson de l'Atlantique, l' alose , qui remonte les rivières de la côte est américaine en même temps que de nombreuses éphémères émergent.

Français Du Permien , on connaît de nombreux représentants de groupes souches d'éphémères, qui sont souvent regroupés dans un taxon séparé, les Permoplectoptera (par exemple, y compris Protereisma permianum dans les Protereismatidae, et Misthodotidae). Les larves de Permoplectoptera avaient encore 9 paires de branchies abdominales et les adultes avaient encore de longues ailes postérieures. Peut-être que la famille fossile Cretereismatidae de la formation de Crato du Crétacé inférieur au Brésil appartient également comme dernière ramification des Permoplectoptera. Les affleurements de Crato ont par ailleurs livré des spécimens fossiles de familles d'éphémères modernes ou de la famille éteinte (mais moderne) des Hexagenitidae. Cependant, dans la même localité, les étranges larves et adultes de la famille éteinte Mickoleitiidae (ordre Coxoplectoptera ) ont été décrits, qui représente le groupe frère fossile des éphémères modernes, même s'ils avaient des adaptations très particulières comme des pattes antérieures rapaces .

La plus ancienne inclusion d'éphémère dans l'ambre est Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) du Crétacé inférieur de Sibérie . Dans l' ambre baltique beaucoup plus récent , de nombreuses inclusions de plusieurs familles modernes d'éphémères ont été trouvées (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae et Ephemerellidae). Le genre moderne Neoephemera est représenté dans les fossiles par l' espèce Yprésienne N. antiqua de l'État de Washington .

Grimaldi et Engel, examinant la phylogénie en 2005, ont remarqué que de nombreuses études cladistiques avaient été réalisées sans stabilité dans les sous-ordres et infra-ordres des Ephemeroptera ; la division traditionnelle en Schistonota et Pannota était erronée car Pannota est dérivé des Schistonota. La phylogénie des Ephemeroptera a d'abord été étudiée à l'aide d'une analyse moléculaire par Ogden et Whiting en 2005. Ils ont découvert les Baetidae comme sœurs des autres clades. La phylogénie des éphémères a été étudiée plus en détail à l'aide d'analyses morphologiques et moléculaires par Ogden et d'autres en 2009. Ils ont découvert que le genre asiatique Siphluriscus était frère de toutes les autres éphémères. Certaines lignées existantes telles que Ephemeroidea et des familles telles que Ameletopsidae se sont révélées ne pas être monophylétiques , grâce à la convergence des caractéristiques larvaires.

La classification traditionnelle suivante, avec deux sous-ordres Pannota et Schistonota , a été introduite en 1979 par WP McCafferty et George F. Edmunds. La liste est basée sur Peters et Campbell (1991), dans Insects of Australia .

Après