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Solitaire Rodrigues

Le solitaire de Rodrigues ( Pezophaps solitaria ) est un oiseau incapable de voler, aujourd'hui disparu , qui était endémique de l'île Rodrigues , à l'est de Madagascar , dans l...

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Le solitaire de Rodrigues ( Pezophaps solitaria ) est un oiseau incapable de voler, aujourd'hui disparu , qui était endémique de l'île Rodrigues , à l'est de Madagascar , dans l'océan Indien. Appartenant à la famille des pigeons et des colombes , il était étroitement apparenté au dodo, lui aussi éteint , de l'île Maurice voisine ; les deux espèces formaient la sous-famille des Raphinae . Le pigeon de Nicobar est leur plus proche parent génétique vivant.

Le solitaire de Rodrigues atteignait la taille d' un cygne et présentait un dimorphisme sexuel marqué . Les mâles étaient bien plus grands que les femelles et mesuraient jusqu'à 75,7 à 90 centimètres de hauteur et pesaient 28 kilogrammes, contre 63,8 à 70 centimètres et 17 kilogrammes pour les femelles. Son plumage était gris et brun ; la femelle était plus pâle que le mâle. Il possédait une bande noire à la base de son bec légèrement crochu, et son cou et ses pattes étaient longs. Des pierres dans son gésier facilitaient sa digestion, son alimentation se composant de fruits et de graines. Les deux sexes étaient très territoriaux et possédaient de grosses protubérances osseuses sur les ailes, utilisées lors des combats, probablement en raison de la compétition pour les ressources limitées de l'île. Le solitaire de Rodrigues pondait un seul œuf, couvé à tour de rôle par les deux parents.

Mentionné pour la première fois au XVIIe siècle, le solitaire de Rodrigues fut décrit en détail par François Leguat , chef d'un groupe de réfugiés huguenots français naufragés sur l'île Rodrigues entre 1691 et 1693. Chassé par les hommes et les animaux introduits , il s'éteignit à la fin du XVIIIe siècle. Hormis le récit et le dessin de Leguat, ainsi que quelques autres descriptions contemporaines, on ignorait tout de cet oiseau jusqu'à la découverte de quelques ossements subfossiles dans une grotte en 1786. Des milliers d'ossements furent exhumés depuis. Il est le seul oiseau disparu à avoir donné son nom à une constellation , Turdus Solitarius .

Taxonomie

L'explorateur français François Leguat fut le premier à désigner l'oiseau sous le nom de « solitaire » (en référence à ses mœurs solitaires), mais il a été suggéré qu'il avait emprunté ce nom à un traité de 1689 de son mécène, le marquis Henri Duquesne, qui utilisait le terme « solitaire » pour désigner l' ibis de La Réunion . L'oiseau fut décrit scientifiquement pour la première fois en 1789 comme une espèce de dodo ( Didus solitarius , d'après la description de Leguat) par le naturaliste allemand Johann Friedrich Gmelin dans la treizième édition de Systema Naturae . En 1786, des ossements subfossiles de solitaire de Rodrigues, incrustés dans une stalagmite , furent découverts dans une grotte de l' île Rodrigues et envoyés au naturaliste français Georges Cuvier vers 1830. Pour des raisons inconnues, il déclara qu'ils avaient été récemment trouvés à l' île Maurice , ce qui engendra une confusion, jusqu'à ce qu'ils soient comparés à d'autres ossements trouvés à Rodrigues en 1831 et identifiés comme appartenant à la même espèce distincte par les naturalistes anglais Hugh Edwin Strickland et Alexander Gordon Melville en 1848. Ces derniers ossements furent considérés comme perdus jusqu'à leur redécouverte en 1852.

Os solitaires de Rodrigues
Os solitaires de Rodrigues
Les premiers restes de cet oiseau incrustés de stalagmites , découverts en 1786, ont été comparés à des ossements trouvés en 1831, ce qui a confirmé en 1848 qu'ils appartenaient à la même espèce distincte.

Dans leur monographie de 1848 consacrée au solitaire de Rodrigues, Strickland et Melville suggérèrent une origine commune à ce dernier. Ils disséquèrent le seul spécimen de dodo connu possédant des tissus mous et le comparèrent aux rares restes de solitaire de Rodrigues alors disponibles. Ils constatèrent que, bien que non identiques, ces oiseaux partageaient de nombreuses caractéristiques distinctives au niveau des os des pattes, caractéristiques par ailleurs uniquement observées chez les pigeons . Le fait que le solitaire de Rodrigues ne ponde qu'un seul œuf, se nourrisse de fruits, soit monogame et prenne soin de ses oisillons confortait également cette hypothèse. Strickland reconnut la spécificité générique de l'espèce et nomma le nouveau genre *Pezophaps* , du grec ancien * pezos* ( πεζός , « piéton ») et *phaps* ( φάψ , « pigeon »). Les différences entre les sexes de l'oiseau étaient si importantes que Strickland pensait qu'ils appartenaient à deux espèces, nommant l'oiseau femelle plus petit Pezophaps minor en 1852.

D'autres subfossiles furent découverts dans les années 1860, mais des restes plus complets furent mis au jour lors du transit de Vénus en 1874 , grâce à la présence d'une station d'observation sur l'île. Nombre de ces fouilles furent commandées par les ornithologues anglais (et frères) Alfred et Edward Newton , qui s'en servirent pour décrire en détail l' ostéologie de l'oiseau. Des milliers d'ossements furent exhumés et des squelettes montés furent constitués à partir des restes de plusieurs spécimens. L'étude des caractéristiques squelettiques par les Newton indiqua que le solitaire présentait une morphologie intermédiaire entre le dodo et les pigeons communs, mais s'en distinguait par son bouton carpien unique .

Certains scientifiques pensaient que La Réunion abritait non seulement un dodo blanc, mais aussi un oiseau blanc semblable au solitaire de Rodrigues. Ces deux affirmations sont aujourd'hui considérées comme des interprétations erronées d'anciens rapports concernant l'ibis de La Réunion. Une description atypique, datant du XVIIe siècle, d'un dodo et d'ossements trouvés à Rodrigues, aujourd'hui identifiés comme appartenant au solitaire de Rodrigues, a conduit le taxidermiste britannique Abraham Dee Bartlett à décrire une nouvelle espèce en 1851, *Didus nazarenus* ; il s'agit aujourd'hui d'un synonyme plus récent de cette espèce.

Photo et illustrations (dont une calque d'après la photo) montrant des ossements connus en 1869

On a un temps suggéré que le squelette de cette espèce était le mieux décrit après celui de l'homme . Malgré ces preuves, certains chercheurs ont par la suite douté du récit de Leguat et de l'existence du solitaire de Rodrigues. En 1921, le linguiste américain Geoffroy Atkinson affirmait que les mémoires de Leguat n'étaient qu'un roman et que l'homme n'avait jamais existé. En 1955, l'écologiste britannique George Evelyn Hutchinson a émis des doutes sur certains aspects de la biologie de l'oiseau mentionnés par Leguat. Aujourd'hui, il est largement admis que les mémoires de Leguat constituent des observations crédibles de l'oiseau dans son milieu naturel.

Pendant de nombreuses années, le dodo et le solitaire de Rodrigues ont été classés dans une famille à part, les Raphidae (anciennement Dididae), car leurs liens de parenté exacts avec les autres pigeons restaient incertains. Chacun était également placé dans une famille monotypique (Raphidae et Pezophapidae, respectivement), car on pensait que leurs similitudes avaient évolué indépendamment . Les analyses ostéologiques et génétiques ont depuis conduit à la dissolution de la famille des Raphidae, et le dodo et le solitaire sont désormais classés dans la sous-famille des Columbidés Raphinae et la tribu des Raphini, avec leurs plus proches parents. En 2024, la nouvelle sous-tribu des Raphina a été créée pour ne retenir que le dodo et le solitaire.

Évolution

En 2002, la généticienne américaine Beth Shapiro et ses collègues ont analysé pour la première fois l'ADN du dodo et du solitaire de Rodrigues. La comparaison des séquences mitochondriales du cytochrome b et de l'ARNr 12S , isolées du fémur d'un solitaire de Rodrigues et du tarse d'un dodo, a confirmé leur étroite parenté et leur appartenance à la famille des Columbidae . Les données génétiques ont été interprétées comme montrant que le pigeon de Nicobar ( Caloenas nicobarica ), d'Asie du Sud-Est, est leur plus proche parent vivant, suivi par le pigeon couronné ( Goura ) de Nouvelle-Guinée et le pigeon à bec dentelé ( Didunculus strigirostris ) de Samoa , qui ressemble superficiellement au dodo . Ce clade est composé de pigeons insulaires endémiques, généralement terrestres. Le cladogramme suivant illustre les relations de parenté les plus étroites entre le dodo et le solitaire de Rodrigues au sein des Columbidae, d'après Shapiro et al., 2002 :

Le pigeon de Nicobar , le plus proche parent vivant du solitaire de Rodrigues et du dodo selon les études ADN

Didunculus strigirostris (pigeon à bec dentelé)

Goura victoria (Pigeon couronné de Victoria)

Caloenas nicobarica (Pigeon de Nicobar)

Pezophaps solitaire ( Rodrigues solitaire )

Raphus cucullatus (dodo)

Un cladogramme similaire a été publié en 2007, inversant la position des genres Goura et Didunculus et incluant le pigeon faisan ( Otidiphaps nobilis ) et le pigeon terrestre à gros bec ( Trugon terrestris ) à la base du clade. Se fondant sur des données comportementales et morphologiques, Jolyon C. Parish a proposé de placer le dodo et le solitaire de Rodrigues dans la sous-famille des Gourinae, avec les pigeons du genre Goura et d'autres espèces, en accord avec les données génétiques. En 2014, l'ADN du seul spécimen connu du pigeon vert tacheté ( Caloenas maculata ), espèce récemment éteinte, a été analysé. Il s'est avéré être un proche parent du pigeon de Nicobar, et donc également du dodo et du solitaire de Rodrigues.

L'étude de 2002 a indiqué que les ancêtres du solitaire de Rodrigues et du dodo ont divergé aux alentours de la limite Paléogène - Néogène . Les îles Mascareignes (Maurice, La Réunion et Rodrigues), d' origine volcanique , ont moins de 10 millions d'années. Par conséquent, les ancêtres de ces deux oiseaux ont probablement conservé la capacité de voler pendant une période considérable après la séparation de leurs lignées . Le pigeon de Nicobar et le pigeon vert tacheté ont été placés à la base d'une lignée menant aux Raphinae, ce qui indique que les raphinas, incapables de voler, avaient des ancêtres capables de voler, semi-terrestres et insulaires. Ceci conforte l'hypothèse selon laquelle les ancêtres de ces oiseaux ont atteint les Mascareignes en migrant d'île en île depuis l'Asie du Sud. L'absence de mammifères herbivores concurrents pour les ressources sur ces îles a permis au solitaire et au dodo d'atteindre des tailles très importantes . Le dodo a perdu la capacité de voler en raison de l'absence de prédateurs mammifères à Maurice. Un autre grand pigeon incapable de voler, le pigeon géant de Viti Levu ( Natunaornis gigoura ), a été décrit en 2001 à partir de restes subfossiles provenant des Fidji . Il était légèrement plus petit que le solitaire de Rodrigues et le dodo, et on pense qu'il était lui aussi apparenté aux pigeons couronnés.

Description

Illustration d'un solitaire brun clair avec un gros bouton noir à la base du bec
Restauration par Frederick William Frohawk , 1907

Le bec du solitaire de Rodrigues était légèrement crochu, et son cou et ses pattes étaient longs. Un observateur l'a décrit comme ayant la taille d'un cygne. Le crâne mesurait 170 mm de long, était aplati sur le dessus, les parties antérieure et postérieure étant surélevées par deux crêtes osseuses constituées d' os spongieux . Une bande noire (décrite à l'époque comme un « frontet ») apparaissait sur sa tête, juste derrière la base du bec. Le plumage du solitaire de Rodrigues était décrit comme gris et brun. Les femelles étaient plus pâles que les mâles et présentaient des excroissances claires sur la partie inférieure du cou.

Le dimorphisme sexuel de taille chez cette espèce est peut-être le plus marqué chez les néognathes . Les mâles étaient considérablement plus grands que les femelles, mesurant de 75,7 à 90 centimètres (30 à 35 pouces) et pesant jusqu'à 28 kilogrammes (62 livres), tandis que les femelles mesuraient de 63,8 à 70 centimètres (25 à 28 pouces) et pesaient jusqu'à 17 kilogrammes (37 livres). Cela ne représente que 60 % du poids d'un mâle adulte. Leur poids pouvait varier considérablement en raison des cycles de masse grasse, les individus étant plus gras pendant les saisons froides et plus minces pendant les saisons chaudes. Leur poids pouvait ainsi descendre jusqu'à 21 kg chez les mâles et 13 kg chez les femelles. Bien que les pigeons mâles soient généralement plus grands que les femelles, il n'existe aucune preuve directe que les plus grands spécimens soient effectivement des mâles ; cette hypothèse repose uniquement sur des travaux anciens. Bien que le mâle soit probablement le plus grand, cela ne peut être confirmé que par des techniques de sexage moléculaire, et non par la seule morphologie squelettique.

Illustration des squelettes d'une petite femelle et d'un grand mâle solitaire
Crânes de solitaires Rodrigues mâles (1–3) et femelles (4–5)
Squelettes d'une femme et d'un homme collectés en 1874 (à gauche), et crânes d'un homme et d'une femme sous différents angles

Les individus des deux sexes présentaient une grosse excroissance osseuse tubéreuse à la base du carpométacarpe de chaque poignet . D'autres os de l'aile présentaient parfois des structures similaires. Cette excroissance, d'aspect chou-fleur , était composée de deux ou trois lobes. Elle mesurait environ la moitié de la longueur du métacarpe, était plus grande chez les mâles que chez les femelles et avait la taille d'une balle de mousquet . Une étude a mesuré un diamètre de 32,9 millimètres (1,30 pouce) pour la plus grande excroissance. Sa taille variait d'un individu à l'autre et elle était totalement absente chez 58 % des spécimens examinés. Ces derniers seraient des oiseaux immatures ou sans territoire.

Les carpométacarpes des mâles dépourvus de protubérances étaient en moyenne plus petits que ceux des mâles qui en possédaient, mais la différence était minime chez les femelles. De leur vivant, ces protubérances étaient recouvertes d'un tégument cartilagineux ou kératinisé résistant , ce qui les faisait paraître encore plus grandes. On observe également des éperons et des protubérances carpiennes chez d'autres oiseaux, actuels et disparus. Chez les Columbidés, les pigeons couronnés et le pigeon géant de Viti Levu présentent des excroissances sur le carpométacarpe semblables à celles de la femelle du solitaire de Rodrigues. Parmi les autres exemples bien connus, citons les canards vapeur , le canard torrenticole , les chironomes , les kamichis , l' oie à éperons et l' ibis de Jamaïque , aujourd'hui disparu .

Le solitaire de Rodrigues partageait des caractéristiques avec le dodo, son plus proche parent, telles que la taille et la structure du crâne, du bassin et du sternum . Il s'en distinguait par d'autres aspects : il était plus grand et plus élancé que le dodo, et possédait un crâne et un bec plus petits, un toit crânien plus plat et des orbites plus larges . Son cou et ses pattes étaient proportionnellement plus longs, et le dodo ne possédait pas d'équivalent au bouton carpien du solitaire de Rodrigues. De nombreuses caractéristiques squelettiques du solitaire de Rodrigues et du dodo, uniques chez les pigeons, ont évolué pour s'adapter à l'incapacité de voler. Leurs éléments pelviens étaient plus épais que ceux des oiseaux volants (pour supporter leur poids plus important), et leur région pectorale et leurs ailes étaient pédomorphiques (sous-développées, conservant des caractéristiques juvéniles). Cependant, le crâne, le tronc et les membres pelviens étaient péramorphiques , c'est-à-dire qu'ils subissaient des modifications considérables avec l'âge.

Descriptions contemporaines

Gravure d'une solitaire Rodrigues féminine devant un buisson
Dessin de 1708 par François Leguat , la seule illustration connue de cette espèce par quelqu'un qui l'a observée vivante

Hormis la description assez sommaire de Leguat, l'apparence du solitaire de Rodrigues n'est connue que par quelques rares témoignages ; aucun reste de tissu mou n'a été retrouvé. Leguat a consacré trois pages de ses mémoires au solitaire de Rodrigues et était visiblement impressionné par l'oiseau. Il en a décrit l'apparence comme suit :

De tous les oiseaux de l'île, le plus remarquable est celui qu'on appelle le solitaire, car on le voit très rarement en groupe, bien qu'il soit abondant. Le plumage du mâle est brun-gris ; ses pattes et son bec ressemblent à ceux d'une dinde, mais sont un peu plus crochus. Il n'a presque pas de queue, mais son arrière-train, couvert de plumes, est arrondi, comme la croupe d'un cheval ; il est plus grand qu'une dinde. Son cou est droit et, proportionnellement, un peu plus long que celui d'une dinde lorsqu'elle relève la tête. Son œil est noir et vif, et sa tête dépourvue de crête. Il ne vole jamais, ses ailes étant trop petites pour supporter le poids de son corps ; elles ne servent qu'à se battre et à battre des ailes lorsqu'il s'appelle. Il peut tournoyer vingt ou trente fois du même côté pendant quatre ou cinq minutes. Le mouvement de ses ailes produit alors un bruit semblable à celui d'un hochet. On peut l'entendre à deux cents pas. L'os de son aile est plus gros vers l'extrémité et forme une petite masse ronde sous les plumes, de la taille d'une balle de mousquet. C'est, avec son bec, sa principale défense. Il est très difficile à attraper dans les bois, mais facile en terrain découvert, car nous courons plus vite que lui et parfois nous pouvons l'approcher sans grand mal. De mars à septembre, il est extrêmement gras et a un goût délicieux, surtout lorsqu'il est jeune ; certains mâles pèsent quarante-cinq livres.

Plusieurs observations de Leguat furent confirmées ultérieurement par l'étude de restes subfossiles de solitaire de Rodrigues. Les lignes de contour courbes du bassin corroborent également la rondeur de ses parties postérieures, qu'il comparait à celle d'un cheval. De plus, une surface striée apparaît à la base du bec, indiquant la position de la crête caronculaire, que Leguat décrivait comme une « pointe de veuve » . Avant la découverte de fossiles du bouton carpien, Strickland avait noté que la carène du sternum du solitaire de Rodrigues était si développée qu'elle laissait presque supposer qu'il avait possédé la capacité de voler ; cependant, la brièveté de l' humérus l'amena à conclure que cela était plutôt lié à l'affirmation de Leguat selon laquelle ces oiseaux utilisaient leurs ailes pour se défendre

Sterna solitaire Rodrigues mâle et femelle
Sternum d'une femelle (en haut) et d'un mâle vu de dessous (à gauche) et de côté

Leguat poursuivit par une description détaillée de la femelle du solitaire Rodrigues, qui semble également être le sexe représenté dans son illustration de l'oiseau :

Les femelles sont d'une beauté merveilleuse, certaines blondes, d'autres brunes ; je les appelle blondes car elles ont la couleur des cheveux blonds. Elles ont une sorte de pointe, comme celle d'une veuve, sur leur bec, de couleur fauve. Aucune plume ne dépasse sur tout leur corps, elles prenant grand soin de les aligner avec leur bec. Les plumes de leurs cuisses sont arrondies comme des coquillages à leur extrémité et, étant très épaisses, elles produisent un effet agréable. Elles ont deux renflements sur leur jabot et les plumes y sont plus blanches que les autres, ce qui représente avec élégance le cou fin d'une belle femme. Elles marchent avec tant de majesté et de grâce qu'on ne peut s'empêcher de les admirer et de les aimer ; c'est ainsi que leur belle allure leur sauve souvent la vie.

Il a été suggéré que la comparaison faite par Leguat entre le jabot de la solitaire Rodrigues et le « beau sein d’une femme » (transformé en « beau cou » dans certaines éditions de ses mémoires) était motivée par un désir de compagnie féminine.

Les propos de Leguat furent confirmés par une autre description de Julien Tafforet, qui écrivit en 1726 :

Le solitaire est un grand oiseau, pesant environ vingt à vingt-cinq kilos. Il possède une très grosse tête, ornée d'une sorte de front en velours noir. Son plumage n'est ni plumes ni fourrure ; il est gris clair, légèrement noirci sur le dos. Se pavanant fièrement, seul ou en couple, il lisse son plumage ou sa fourrure avec son bec et se maintient d'une propreté impeccable. Ses doigts sont recouverts d'écailles dures, et il court avec agilité, principalement parmi les rochers, où un homme, aussi agile soit-il, peine à l'attraper. Son bec, très court (environ 2,5 cm), est pointu. Il ne cherche cependant pas à blesser qui que ce soit, sauf s'il trouve quelqu'un devant lui et, s'il est vraiment pressé, il tente de le mordre. Son aile est réduite à un petit moignon, terminé par une sorte de projectile, qui lui sert de défense.

Comportement et écologie

Dessin simple
Restauration de 1854 par Hermann Schlegel

Certains éléments, comme leur grande taille et le fait que les oiseaux tropicaux et frugivores ont une croissance plus lente, suggèrent que le solitaire de Rodrigues avait probablement une période de développement prolongée. Se basant sur des estimations de masse, l'ornithologue américain Bradley C. Livezey a suggéré en 1993 que le mâle pouvait atteindre l'âge de 28 ans et la femelle de 17 ans. L'économiste français Pierre-André d'Héguerty , relatant son séjour sur l'île vers 1735, a rapporté qu'un solitaire de Rodrigues en captivité (qu'il décrivait comme ayant une apparence mélancolique) marchait toujours en ligne droite jusqu'à épuisement de l'espace, puis revenait sur ses pas. L'espèce vivait probablement principalement dans les forêts de l'île, plutôt que sur le littoral.

De nombreuses autres espèces endémiques de Rodrigues ont disparu après l'arrivée de l'homme, ce qui a fortement perturbé l' écosystème de l'île. Avant l'arrivée de l'homme, l'île était entièrement recouverte de forêts, mais il n'en reste aujourd'hui que très peu en raison de la déforestation. Le solitaire de Rodrigues vivait aux côtés d'autres oiseaux récemment disparus, tels que le râle de Rodrigues , le perroquet de Rodrigues , la perruche de Newton , l' étourneau de Rodrigues , le petit-duc de Rodrigues, le héron bihoreau de Rodrigues et le pigeon de Rodrigues . Parmi les reptiles disparus figurent la tortue géante de Rodrigues à dôme , la tortue géante de Rodrigues à dos en selle et le gecko diurne de Rodrigues .

Régime

Leguat affirmait que le solitaire de Rodrigues se nourrissait de dattes , tandis que Tafforet mentionnait des graines et des feuilles. Aucun autre témoignage ne fait mention de son régime alimentaire. Il a été suggéré qu'il consommait des fruits de palmier latan , pour lesquels il était en compétition avec les tortues géantes du genre Cylindraspis, aujourd'hui disparues . On ignore comment les jeunes étaient nourris, mais des pigeons apparentés leur fournissent du lait de jabot . Les excroissances sur le jabot de la femelle pourraient avoir recouvert des glandes produisant ce lait. Si cette théorie est correcte, ces oiseaux pratiquaient peut-être une division du travail : la femelle restait sur place et nourrissait les jeunes avec du lait de jabot, tandis que le mâle collectait la nourriture dans le jabot et la lui apportait. L'ornithologue américain Robert W. Storer a suggéré en 2005 que la taille maximale atteinte par le solitaire et le dodo était limitée par la quantité de lait de jabot qu'ils étaient capables de produire pour leurs petits durant leur croissance initiale.

Pierre du gésier, os du bassin et os en forme de V
Bassin d'une femelle (1) et d'un mâle (2), furcula (3) et pierre du gésier (4–6)
Carte des établissements humains sur Rodrigues
Bassin masculin vu de dessous et coccyx

Plusieurs témoignages contemporains indiquent que le solitaire de Rodrigues consommait des noyaux de gésier . Les dodos en faisaient de même, ce qui pourrait suggérer un régime alimentaire similaire. Leguat décrit ces noyaux dans le passage suivant, mentionnant que les solitaires de Rodrigues refusaient de s'alimenter en captivité :

Bien que ces oiseaux s'approchent parfois très familièrement de nous, lorsqu'on ne les poursuit pas, ils ne s'apprivoisent jamais. Dès qu'on les attrape, ils versent des larmes sans pleurer et refusent toute nourriture jusqu'à leur mort. On trouve dans le gésier du mâle comme de la femelle une pierre brune, de la taille d'un œuf de poule, quelque peu rugueuse, plate d'un côté et ronde de l'autre, lourde et dure. Nous pensons que cette pierre était déjà là à l'éclosion, car on la trouve toujours, même chez les tout-petits. Ils n'en ont jamais qu'une seule, et d'ailleurs, le passage du jabot au gésier est si étroit qu'une masse similaire, deux fois plus grosse, ne pourrait pas passer. Elle nous servait mieux que n'importe quelle autre pierre pour aiguiser nos couteaux.

En 1877, trois pierres furent découvertes dans une caverne de Rodrigues, chacune près d'un squelette solitaire de Rodrigues, et furent identifiées comme étant les pierres à gésier mentionnées par Leguat. L'une des pierres fut examinée et s'avéra être de la dolérite : quelque peu rugueuse, dure et lourde, environ 50 g ( 1+3/4 oz ), mais à peine plate d'un côté comme décrit par Leguat. Cela pourrait être dû à son association avec un jeune individu. Bien que Leguat ait affirmé que l'oiseau avait éclos avec le noyau du gésier déjà à l'intérieur, en réalité, les adultes nourrissaient très probablement leurs oisillons avec ces noyaux.

Territorialité

Illustration d'un assemblage d'os d'aile solitaires
Os de l'aile, y compris les tubercules carpiens (87–90) au milieu droit
os des membres
Os des membres, deux avec fractures consolidées (135–136) inférieur droit

L'observation du solitaire de Rodrigues vivant indique qu'il était très territorial . Il réglait probablement ses différends en se frappant les ailes ; à cette fin, il utilisait les protubérances de ses poignets. Des fractures de ses os alaires indiquent également qu'ils étaient utilisés au combat. L'ornithologue américain Dean Amadon a suggéré en 1951 que ces fractures pourraient être dues à une maladie osseuse héréditaire plutôt qu'à des blessures de combat. Les paléontologues britanniques Julian P. Hume et Lorna Steel ont souligné en 2013 que chez tous les oiseaux actuels possédant des éperons et des protubérances carpiennes, ces dernières sont utilisées comme armes sans exception. Bien que certains os de dodo aient été retrouvés avec des fractures consolidées, ce dernier présentait des muscles pectoraux faibles et des ailes plus réduites que le solitaire de Rodrigues. Comme Rodrigues reçoit moins de précipitations et connaît des variations saisonnières plus marquées que l'île Maurice, ce qui aurait influencé la disponibilité des ressources, le solitaire de Rodrigues aurait eu davantage de raisons de développer un comportement territorial agressif. Plusieurs témoignages indiquent qu'il se défendait également grâce à une morsure puissante.

Outre leur utilisation comme armes, les deux sexes du solitaire de Rodrigues utilisaient également leurs ailes pour communiquer. Ces ailes pouvaient produire des sons de basse fréquence pour communiquer avec les partenaires ou avertir les rivaux, mais le mécanisme exact de cette production sonore demeure inconnu. Le son était audible jusqu'à 182 mètres (200 yards), ce qui pourrait correspondre à la taille du territoire d'un individu. D'autres espèces d'oiseaux (par exemple, le manakin à ailes massues ) sont également connues pour utiliser leurs ailes afin de produire des sons destinés à attirer des partenaires ou à marquer leur territoire.

En 1869, les frères Newton ont suggéré que les protubérances carpiennes pourraient être dues à des traumatismes répétés, car elles ressemblent à des os malades. On a également avancé que ces protubérances étaient plutôt le résultat d'une maladie héréditaire causée par la consanguinité . Cette hypothèse a été réfutée par Hume et Steel en 2013, car de telles lésions n'apparaîtraient probablement pas uniquement dans une partie spécifique du squelette, mais dans tout tissu osseux en croissance. Si une telle maladie était due à la consanguinité, elle serait également présente chez d'autres populations d'oiseaux insulaires isolées, ce qui n'est pas le cas. Les auteurs ont plutôt suggéré que les os de l'aile contenaient un tissu métaplasique capable de former ces protubérances. Ce développement serait soit une réponse aux impacts répétés lors des combats, soit une réaction aux hormones libérées lorsque les individus s'accouplent et acquièrent un territoire. Il semblerait qu'un mâle ayant longtemps occupé un territoire possède des protubérances carpiennes particulièrement développées, et que ses partenaires présentent également des protubérances similaires, mais plus petites.

Corrélation entre le comportement agressif et la diminution de la taille de l'île chez le solitaire de Rodrigues (à gauche) et comparaison avec le dodo, selon une étude de 2024

En 2024, le biologiste néerlandais Kenneth F. Rijsdijk et ses collègues ont étudié les raisons des différences de comportement agressif entre le solitaire de Rodrigues et le dodo, une espèce apparentée. Alors que le solitaire se montrait agressif, le comportement du dodo confirmait l'hypothèse d'une docilité insulaire chez les espèces du même milieu . Ce constat est d'autant plus surprenant que ces deux espèces sont apparentées et vivent sur des îles voisines, distantes d'environ 600 km. À l'aide du modèle du jeu Faucon-Colombe , ils ont comparé l'évolution de la superficie insulaire due aux variations du niveau de la mer avec la dynamique des populations . Leurs conclusions indiquent qu'une diminution rapide de la taille des îles, comme c'est le cas pour le solitaire de Rodrigues, beaucoup plus petit, déclenche l'apparition de comportements agressifs, en raison de la compétition accrue pour les ressources limitées.

Reproduction

Le compte rendu le plus détaillé des habitudes reproductives du solitaire de Rodrigues est celui de Leguat. Il décrit l'accouplement et la nidification comme suit :

Lorsqu'ils construisent leur nid, ces oiseaux choisissent un endroit propre, ramassent des feuilles de palmier et les empilent à environ cinquante centimètres du sol, sur lesquelles ils se perchent. Ils ne pondent jamais qu'un seul œuf, bien plus gros que celui d'une oie. Le mâle et la femelle le couvent tour à tour, et le petit n'éclot qu'au bout de sept semaines. Pendant tout ce temps, alors qu'ils couvent ou élèvent leur petit, incapable de se nourrir seul pendant plusieurs mois, ils ne tolèrent aucun autre oiseau de leur espèce à moins de deux cents mètres du nid. Mais chose très singulière, le mâle ne chasse jamais la femelle : lorsqu'il aperçoit un intrus, il bat des ailes pour l'appeler, et elle le chasse jusqu'à ce qu'il soit hors de son territoire. La femelle agit de même avec les mâles, qu'elle laisse au mâle, lequel les chasse. Nous l'avons observé à plusieurs reprises, et je confirme sa véracité. Les combats entre eux durent parfois assez longtemps, car l'étranger se contente de faire demi-tour au lieu de s'envoler directement du nid. Cependant, les autres ne l'abandonnent pas avant de l'avoir complètement chassé hors de leur territoire. Après avoir élevé leur petit et l'avoir laissé à lui-même, ces oiseaux restent toujours ensemble, contrairement aux autres. Bien qu'ils se mêlent parfois à d'autres oiseaux de la même espèce, ces deux compagnons ne se séparent jamais. Nous avons souvent remarqué que quelques jours après le départ du jeune du nid, un groupe de trente ou quarante individus y amène un autre petit, et l'oiseau désormais envolé, accompagné de son père et de sa mère, se dirige vers un lieu isolé. Nous les avons souvent suivis et avons constaté qu'ensuite, les adultes repartaient seuls ou par couples, laissant les deux jeunes ensemble ; nous avons appelé cela un mariage.

La ponte était décrite comme ne contenant qu'un seul œuf ; compte tenu de la grande taille de l'oiseau, cela a conduit à l'hypothèse que ce solitaire était une espèce à stratégie K , c'est-à-dire qu'il produisait peu de jeunes nidicoles , nécessitant des soins parentaux intensifs jusqu'à maturité. Le regroupement de juvéniles non apparentés suggère la formation de crèches , qui auraient pu suivre les adultes en quête de nourriture dans le cadre de leur apprentissage. Une étude de restes subfossiles a révélé que le tubercule carpien ne se développait qu'après que l'oiseau ait atteint sa maturité squelettique.

oiseau grisâtre
Restauration par collage photo d'une femelle et d'un mâle nichant dans leur environnement

Le récit de Tafforet confirme la description du comportement reproductif faite par Leguat, ajoutant que les solitaires de Rodrigues attaquaient même les humains qui s'approchaient de leurs poussins :

Ils ne volent pas, leurs ailes étant dépourvues de plumes ; ils les battent et, lorsqu’ils sont en colère, ils produisent un grand bruit, semblable au tonnerre au loin. Il me semble qu’ils ne pondent qu’une fois par an, et un seul œuf. Je n’ai d’ailleurs jamais vu leurs œufs, car je n’ai pas réussi à découvrir où ils les déposent. Je n’ai jamais vu qu’un petit oiseau seul avec eux, et si quelqu’un tentait de l’approcher, ils le mordaient très fort. Ces oiseaux se nourrissent de graines et de feuilles d’arbres qu’ils ramassent au sol. Leur gésier est plus gros qu’un poing, et, chose surprenante, on y trouve un noyau de la taille d’un œuf de poule, de forme ovale et légèrement aplati, bien que cet animal ne puisse avaler rien de plus gros qu’un petit noyau de cerise. J’en ai mangé : leur goût est plutôt bon.

La différence de taille entre les sexes a conduit à suggérer que le solitaire de Rodrigues n'était pas monogame, contrairement à ce qu'affirmait Leguat, et que cet homme profondément religieux attribuait cette caractéristique à l'oiseau pour des raisons morales. Livezy a proposé en 1993 qu'il était plutôt polygame , et le comportement de battement d'ailes décrit chez les mâles suggère un accouplement en arène , où les mâles se rassemblent pour des parades nuptiales compétitives . Cependant, le dimorphisme sexuel de taille existe chez certains oiseaux monogames ; la plupart des autres pigeons le sont également. Un article de 2015 du zoologiste norvégien Ingvar Byrkjedal et ses collègues a proposé que les mâles invitaient les femelles sur leur territoire comme partenaires secondaires, ce qui entraînerait un comportement agressif de la femelle résidente envers la nouvelle venue. Un comportement similaire est observé chez les espèces pratiquant la polygynie de défense des ressources. Les territoires fournissaient probablement toute la nourriture nécessaire aux oiseaux, en plus de servir d'aires de reproduction, et la compétition pour les territoires favorables était probablement intense. Le fait que l’île Rodrigues ait diminué de 90 % à la fin du Pléistocène a également pu contribuer à cette compétition territoriale et ainsi favoriser le dimorphisme sexuel.

Relations avec les humains

Carte de Rodrigues, décorée de solitaires
Carte des établissements humains sur Rodrigues
Cartes de Rodrigues et de sa colonie dressées par Leguat en 1708. Des solitaires de Rodrigues sont disséminés sur les cartes, souvent par paires.

Le vice-amiral néerlandais Hans Hendricksz Bouwer fut le premier à mentionner les « dodos », faisant très probablement référence au solitaire de Rodrigues, parmi la faune de l'île en 1601. Le voyageur anglais Sir Thomas Herbert mentionna à nouveau les « dodos » à Rodrigues en 1634, et ils furent également mentionnés en 1700. Le récit suivant, le premier à désigner l'oiseau comme le « solitaire », fut publié en 1708 dans les mémoires de François Leguat, <i>Nouveau voyage aux Indes orientales </i> . Leguat était le chef d'un groupe de neuf réfugiés huguenots français , qui furent les premiers à coloniser l'île entre 1691 et 1693, après y avoir été abandonnés par leur capitaine. Sa description du solitaire de Rodrigues et de son comportement est le compte rendu le plus détaillé de cet oiseau vivant ; il y décrit également d'autres espèces aujourd'hui disparues. Les observations de Leguat sont considérées comme parmi les premiers comptes rendus cohérents du comportement animal à l'état sauvage. Il partit ensuite pour l'île Maurice, mais il était trop tard pour y observer les dodos.

Dessin de maisons sur Rodrigues
Frontispice des mémoires de Leguat (1708), représentant son installation à Rodrigues, et un solitaire au centre

Les huguenots appréciaient la saveur des solitaires de Rodrigues, surtout celle des jeunes, et utilisaient leurs gésiers comme aiguiseurs de couteaux . D'Héguerty affirma plus tard qu'ils étaient également utiles en médecine et les désigna sous le nom de bézoards . La deuxième description la plus détaillée de l'oiseau figure dans un document anonyme redécouvert en 1874, intitulé « Relation de l'Île Rodrigue » , attribué à Julien Tafforet, un marin naufragé sur l'île Rodrigue en 1726. Ses observations sont considérées comme crédibles, bien qu'il soit connu qu'il avait avec lui un exemplaire des mémoires de Leguat durant son séjour.

De nombreux récits anciens mentionnent que les solitaires de Rodrigues étaient chassés par l'homme. Le zoologiste danois Japetus Steenstrup a noté que certains restes de solitaires de Rodrigues portaient des traces de brisures, probablement infligées par un humain ou un autre grand prédateur, pour en extraire la moelle osseuse . En 1735, le lieutenant français Gennes de la Chancelière décrit la capture et la consommation de deux spécimens comme suit :

Nos hommes racontèrent avoir vu des chèvres et une grande quantité d'oiseaux de différentes espèces : ils en apportèrent, entre autres, deux qui étaient un tiers plus gros que la plus grosse dinde ; ils semblaient néanmoins encore assez jeunes, avec encore du duvet sur le cou et la tête ; le bout de leurs ailes était peu emplumé, sans queue digne de ce nom. Trois marins me dirent avoir vu deux autres oiseaux, de la même espèce, aussi gros que la plus grosse autruche . Les jeunes qu'on leur apporta avaient la tête plus ou moins semblable à celle de cette dernière, mais leurs pattes ressemblaient à celles des dindes, au lieu de celles de l'autruche, fourchues et fendues comme celles d'une patte de cuisse. Ces deux oiseaux, une fois écorchés, avaient environ deux centimètres de graisse sur le corps. On en fit une tourte, mais elle était si dure qu'elle était immangeable.

Contrairement au dodo, aucun solitaire de Rodrigues n'est connu pour avoir été envoyé vivant en Europe. Cependant, il a été affirmé que l'officier de marine français Bertrand-François Mahé de La Bourdonnais avait envoyé un « solitaire » en France depuis l'île voisine de La Réunion vers 1740. Puisque le solitaire de La Réunion est considéré comme éteint à cette date, l'oiseau pourrait en réalité avoir été un solitaire de Rodrigues.

Extinction

L' ancienne constellation Turdus Solitarius a été nommée d'après le solitaire de Rodrigues, ici représenté dans l'Uranographia de Johann Elert Bode , 1801.

La tortue solitaire de Rodrigues s'est probablement éteinte entre les années 1730 et 1760 ; la date exacte est inconnue. Sa disparition coïncide avec le commerce des tortues entre 1730 et 1750 ; les marchands brûlaient la végétation, chassaient les tortues solitaires et importaient des chats et des porcs qui s'attaquaient aux œufs et aux poussins. En 1755, l'ingénieur français Joseph-François Charpentier de Cossigny tenta d'obtenir un spécimen vivant, car on lui avait assuré que la tortue solitaire de Rodrigues survivait encore dans des régions reculées de l'île. Malgré dix-huit mois de recherches et d'importantes récompenses offertes, il n'en trouva aucun. Il nota que les chats étaient accusés d'avoir décimé l'espèce, mais soupçonnait que la chasse pratiquée par les humains en était plutôt la cause.

L’astronome français Alexandre Guy Pingré n’a rencontré aucun solitaire lors de son voyage à Rodrigues pour observer le transit de Vénus en 1761 , bien qu’on lui ait assuré de leur survie. Son ami, l’astronome français Pierre Charles Le Monnier, a nommé la constellation Turdus Solitarius en l’honneur de cet oiseau pour commémorer ce voyage. Bien que le solitaire de Rodrigues soit le seul oiseau disparu à avoir donné son nom à une constellation , les cartographes célestes ignoraient son apparence et les cartes stellaires représentaient d’autres oiseaux.

Lorsque la découverte d'ossements subfossiles de solitaire de Rodrigues à partir de 1786 confirma les descriptions de Leguat, aucun habitant de Rodrigues ne se souvenait d'avoir vu de spécimens vivants. En 1831, un homme ayant vécu 40 ans sur l'île déclara n'avoir jamais vu d'oiseaux suffisamment grands pour être des solitaires de Rodrigues. Rodrigues ne couvre que 104 kilomètres carrés (40 miles carrés), ce qui rend improbable la survie de cet oiseau sans qu'il soit détecté.