Exosquelette

Un exosquelette (du grec έξω éxō « extérieur » et σκελετός skeletós « squelette » ) est un squelette qui se trouve à l'extérieur d'un animal sous la forme d' un tégument durci , qui à la fois soutient la forme du corps et protège les organes internes , contrairement à un endosquelette interne (par exemple celui d'un humain ) qui est enfermé sous d'autres tissus mous . Certains exosquelettes protecteurs de grande taille, durs et non flexibles sont connus sous le nom de carapace ou d'armure .

Parmi les exemples d'exosquelettes chez les animaux, on trouve les squelettes cuticulaires partagés par les arthropodes ( insectes , chélicérates , myriapodes et crustacés ) et les tardigrades , ainsi que les cupules squelettiques formées par la sécrétion durcie des coraux durs , la tunique testiculaire des ascidies et des oursins , et la coquille proéminente des mollusques partagée par les escargots , les palourdes , les carapaces de défenses , les chitons et les nautiles . Certains animaux vertébrés , comme la tortue , possèdent à la fois un endosquelette et un exosquelette protecteur .

Les exosquelettes contiennent des composants rigides et résistants qui remplissent un ensemble de rôles fonctionnels en plus du soutien structurel chez de nombreux animaux, notamment la protection, la respiration, l'excrétion, la sensation, l'alimentation et la parade nuptiale , et comme barrière osmotique contre la dessiccation chez les organismes terrestres. Les exosquelettes jouent un rôle dans la défense contre les parasites et les prédateurs et dans la fourniture de points d'attache pour la musculature .

Les exosquelettes des arthropodes contiennent de la chitine ; l'ajout de carbonate de calcium les rend plus durs et plus résistants, au prix d'un poids accru. Les excroissances de l' exosquelette des arthropodes, appelées apodèmes, servent de sites d'attache aux muscles. Ces structures sont composées de chitine et sont environ six fois plus résistantes et deux fois plus rigides que les tendons des vertébrés . Comme les tendons, les apodèmes peuvent s'étirer pour stocker l'énergie élastique nécessaire au saut, notamment chez les criquets . Les carbonates de calcium constituent les coquilles des mollusques, des brachiopodes et de certains vers polychètes tubicoles . La silice forme l'exosquelette des diatomées microscopiques et des radiolaires . Une espèce de mollusque, le gastéropode à pied écailleux , utilise même les sulfures de fer greigite et pyrite .

Certains organismes, comme certains foraminifères , agglutinent leur exosquelette en collant des grains de sable et des coquilles à leur extérieur. Contrairement à une idée reçue, les échinodermes ne possèdent pas d'exosquelette et leur testicule est toujours contenu dans une couche de tissu vivant.

Les exosquelettes ont évolué indépendamment à de nombreuses reprises ; 18 lignées ont développé des exosquelettes calcifiés seuls. En outre, d'autres lignées ont produit des revêtements extérieurs résistants, comme certains mammifères, qui sont analogues à un exosquelette. Ce revêtement est construit à partir d'os chez le tatou et de poils chez le pangolin . L'armure des reptiles comme les tortues et des dinosaures comme les ankylosaures est constituée d'os ; les crocodiles ont des écailles osseuses et des écailles cornées .

Les exosquelettes étant rigides, ils présentent certaines limites à la croissance. Les organismes à coquille ouverte peuvent grandir en ajoutant de nouveaux matériaux à l'ouverture de leur coquille, comme c'est le cas chez les gastéropodes , les bivalves et d'autres mollusques . Un véritable exosquelette, comme celui que l'on trouve chez les panarthropodes, doit être éliminé par mue ( ecdysis ) lorsque l'animal commence à le dépasser. Un nouvel exosquelette est produit sous l'ancien, et le nouveau squelette est mou et souple avant de se débarrasser de l'ancien. L'animal restera généralement dans une tanière ou un terrier pendant la mue, car il est assez vulnérable aux traumatismes pendant cette période. Une fois au moins partiellement fixé, l'organisme se gonflera pour essayer d'élargir l'exosquelette. Le nouvel exosquelette est encore capable de grandir dans une certaine mesure avant de finalement durcir. En revanche, les reptiles en mue ne perdent que la couche externe de peau et présentent souvent une croissance indéterminée. Ces animaux produisent une nouvelle peau et de nouveaux téguments tout au long de leur vie, les remplaçant en fonction de la croissance. La croissance des arthropodes, cependant, est limitée par l'espace dans leur exosquelette actuel. Le fait de ne pas perdre l'exosquelette une fois dépassé peut entraîner la mort de l'animal ou empêcher les subadultes d'atteindre la maturité, les empêchant ainsi de se reproduire. C'est le mécanisme à l'origine de certains pesticides contre les insectes, comme l'azadirachtine .

Les exosquelettes, en tant que parties dures des organismes, sont très utiles pour aider à la préservation des organismes, dont les parties molles pourrissent généralement avant de pouvoir être fossilisées. Les exosquelettes minéralisés peuvent être préservés sous forme de fragments de coquille. La possession d'un exosquelette permet plusieurs autres voies de fossilisation . Par exemple, la couche solide peut résister au compactage, permettant à un moule de l'organisme de se former sous le squelette, qui peut ensuite se décomposer. Alternativement, une préservation exceptionnelle peut entraîner la minéralisation de la chitine, comme dans le schiste de Burgess , kératine , un polymère résistant , qui peut résister à la décomposition et être récupéré.

Cependant, notre dépendance aux squelettes fossilisés limite également considérablement notre compréhension de l'évolution. Seules les parties des organismes qui étaient déjà minéralisées sont généralement préservées, comme les coquilles des mollusques. Les exosquelettes contiennent souvent des « cicatrices musculaires », des marques où les muscles ont été attachés à l'exosquelette, ce qui peut permettre la reconstruction d'une grande partie des parties internes d'un organisme à partir de son seul exosquelette. La limitation la plus importante est que, bien qu'il existe plus de 30 embranchements d'animaux vivants, les deux tiers de ces embranchements n'ont jamais été retrouvés sous forme de fossiles, car la plupart des espèces animales ont un corps mou et se décomposent avant de pouvoir se fossiliser.

Les squelettes minéralisés apparaissent pour la première fois dans les archives fossiles peu avant le début de la période cambrienne , il y a 550 millions d'années . L'évolution d'un exosquelette minéralisé est considérée comme une force motrice possible de l' explosion de la vie animale au Cambrien, entraînant une diversification des tactiques de prédation et de défense. Cependant, certains organismes précambriens ( édiacariens ) produisaient des coquilles externes résistantes tandis que d'autres, comme Cloudina , avaient un exosquelette calcifié. Certaines coquilles de Cloudina présentent même des traces de prédation, sous forme de forages.

Les fossiles contiennent principalement des exosquelettes minéralisés, car ce sont de loin les plus durables. Comme on pense que la plupart des lignées dotées d'exosquelettes ont débuté avec un exosquelette non minéralisé qu'elles ont ensuite minéralisé, il est difficile de se prononcer sur l'évolution très précoce de l'exosquelette de chaque lignée. On sait cependant qu'en très peu de temps, juste avant la période cambrienne, des exosquelettes faits de divers matériaux – silice, phosphate de calcium , calcite , aragonite et même des paillettes minérales collées ensemble – sont apparus dans une gamme d'environnements différents. La plupart des lignées ont adopté la forme de carbonate de calcium qui était stable dans l'océan au moment de leur première minéralisation, et n'ont pas changé depuis cette forme minérale – même lorsque celle-ci est devenue moins favorable.

Certains organismes précambriens (édiacariens) produisaient des coquilles externes dures mais non minéralisées , tandis que d'autres, comme Cloudina , avaient un exosquelette calcifié mais les squelettes minéralisés ne sont devenus courants qu'au début de la période cambrienne, avec l'essor de la « petite faune coquillière ». Juste après la base du Cambrien, ces fossiles miniatures deviennent divers et abondants – cette brusquerie peut être une illusion puisque les conditions chimiques qui ont préservé les petites coquilles sont apparues en même temps . La plupart des autres organismes formant des coquilles sont apparus pendant la période cambrienne, les bryozoaires étant le seul embranchement calcifiant à apparaître plus tard, à l' ordovicien . L'apparition soudaine de coquilles a été liée à un changement dans la chimie des océans qui a rendu les composés calciques dont les coquilles sont construites suffisamment stables pour être précipités dans une coquille. Cependant, il est peu probable que cela soit une cause suffisante, car le principal coût de construction des coquilles réside dans la création des protéines et des polysaccharides nécessaires à la structure composite de la coquille , et non dans la précipitation des composants minéraux. La squelettisation est également apparue presque au même moment où les animaux ont commencé à creuser des terriers pour éviter la prédation, et l'un des premiers exosquelettes était fait de paillettes minérales collées ensemble, ce qui suggère que la squelettisation était également une réponse à la pression accrue des prédateurs.

La chimie des océans peut également contrôler la composition des coquilles minérales. Le carbonate de calcium se présente sous deux formes : la calcite stable et l' aragonite métastable , qui est stable dans une gamme raisonnable d'environnements chimiques mais devient rapidement instable en dehors de cette gamme. Lorsque les océans contiennent une proportion relativement élevée de magnésium par rapport au calcium, l'aragonite est plus stable, mais lorsque la concentration en magnésium diminue, elle devient moins stable, donc plus difficile à incorporer dans un exosquelette, car elle aura tendance à se dissoudre.

Français À l'exception des mollusques, dont les coquilles comprennent souvent les deux formes, la plupart des lignées n'utilisent qu'une seule forme du minéral. La forme utilisée semble refléter la chimie de l'eau de mer - donc quelle forme a été la plus facilement précipitée - au moment où la lignée a développé un squelette calcifié pour la première fois, et ne change pas par la suite. Cependant, l'abondance relative des lignées utilisant la calcite et l'aragonite ne reflète pas la chimie ultérieure de l'eau de mer - le rapport magnésium/calcium des océans semble avoir un impact négligeable sur le succès des organismes, qui est plutôt contrôlé principalement par la façon dont ils se rétablissent après des extinctions massives. Un gastéropode moderne Chrysomallon squamiferumdes sources hydrothermales des grands fonds illustre l'influence des environnements chimiques locaux anciens et modernes : sa coquille est faite d'aragonite, que l'on trouve dans certains des premiers mollusques fossiles ; mais il a aussi des plaques de blindage sur les côtés de son pied, et celles-ci sont minéralisées avec des sulfures de fer pyrite et greigite , qui n'avaient jamais été trouvés auparavant dans aucun métazoaire mais dont les ingrédients sont émis en grande quantité par les évents.